第9章 糖代谢(糖酵解中间产物)

本过程有几个中间产物是三羧酸，因 此本过程也叫三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle)。为了纪念德国科学家Hans Krebs,因而也叫Krebs 循环。
6-磷酸葡萄糖
OH HO
+ Pi
OH OH
Glucose-6-
葡萄糖Glucose
phosphate
葡萄糖异生作用的特点：
1）与糖酵解不同的是，葡萄糖异生作用克服 了糖酵解的不可逆过程。
2）由于丙酮酸羧化酶在线粒体，所以葡萄糖 异生作用在两个区域完成。
3）每使2分子丙酮酸逆转生成1分子葡萄糖， 需要消耗6个高能磷酸键和2个NADH.
在低等生物中，糖酵解是呼吸作用的主要 途径，不需要氧参与，因而称为发酵 （fermentation)。
二. 糖酵解途径 Glycolysis pathway
1).
己糖激酶
O
OH H2C
O
OH OH
+ ATP
OH
OH
Glucose
hexokinase
Mg++
O H2C
P OH OH
O
OH OH
+ ADP
第九章 糖代谢
Chapter 9 Saccharide metabolism
呼吸作用(Respiration):是在生活细胞内 进行的氧化有机物质并释放能量的生理生化 过程.
呼吸基质(Respiratory substrate):呼吸作 用所用的氧化底物.
高等生物的呼吸作用是个非常复杂的过 程。整个过程包括糖酵解，三羧酸循环，氧 化磷酸化等过程。
diphosphate
H2C O H
HO CH
phosphodiesterase
CO
HC OH
+H 2O
HO CH
+Pi
HC OH
HC H 2C
OH OH OP O
OH
HC OH OH H2C O P O
1,6-二磷酸果糖
OH
Fructose-1,6-
6-磷酸果糖
diphosphate
Fructose-6-
该过程有5步反应
1).
O
丙酮酸脱羧酶
H
C OH
Pyruvate
HO C TPP
C
O
decarboxylase
+ TPP
+ CO2
H3C
CH3
Pyruvic acid
Hydroxyethyl TPP
丙酮酸
羟乙基TPP
这是呼吸作用的第一个CO2来源.
2)
H
HO C TPP S
S
+ CH2-CH2-CH- (CH2) 4-COOH
O
1,3-Bisphosphate
GAP
glycerate, BPG
3-磷酸甘油醛
1,3-二磷酸甘油酸
O CO
7). HC OH
H2C O
O P OH
磷酸甘油酸激酶 C Phosphoglycerate
OH
kinase
HC
OH + ADP
P OH
H2C
O
O OH
OH O + ATP
O P OH OH
2-PGA
磷酸烯醇式丙酮酸 PEP
O
10).
C OH
CO
CH2
O
O
丙酮酸激酶
C OH
Pyruvate kinase
P OH +ADP
C O + ATP
OH CH3
Phosphoenolpyruvic acid
Pyruvic acid
PEP
丙酮酸
丙酮酸激酶的催化 Catalysis by pyruvate kinase
3-phosphate
1,6-二磷酸果糖 FDP
磷酸二羟 基丙酮
DHAP
3-磷酸甘油 醛
GAP
H2C OH C O OH
磷酸丙糖异构酶 Phosphotriose isomerase
5). H2C O P OH O
O CH HC OH OH H2C O P OH
O
Dihydroxyacetone phosphate Glyceraldehyde-3-phosphate
二. 葡萄糖异生作用的途径 pathway of gluconeogenesis
葡萄糖异生作用基本沿糖酵解过程逆 转.但必须克服糖酵解过程的三个不可逆 反应。
（1） 丙酮酸的逆转 Reversion of pyruvic acid
PEP + ADP
丙酮酸 + ATP
COOH
丙酮酸羧激酶 Pyruvate
CH3
Hydroxyethyl TPP
Lipoate 硫辛酸
硫辛酸乙酰转移酶
Lipoate
transacetylase
SH
O S-C-CH3
CH2-CH2-CH- (CH2 ) 4-COOH
+ TPP
Dihydrolipoate acetyl complex 二氢硫辛酸乙酰复合物
3) O
SH
S-C-CH3
2-Phosphoglyceric acid
3-PGA
2-磷酸甘油酸 2-PGA
9). O
C OH O
烯醇化酶 Enolase
HC O P OH OH
H2C OH
O C OH CO CH2
O
P OH + H2O
OH
2-Phosphoglyceric acid
Phosphoenolpyruvic acid
OH
OH
Glucose-6-phosphate
G-6-P
此反应不可逆. *
O
O
O P OH
O P OH
H2C
OH
O
磷酸己糖异构酶 H2C
HO O
2).
phosphohexose isomerase
CH2 OH
OH
OH
OH
HO OH
OH
HO
Glucose-6-phosphate
Fructose-6-phosphate
第一节 糖酵解
Section 1 Glycolysis
科学家Embden、 Meyerhof、 Parnas三人对 糖酵解研究作了巨大贡献，因此糖酵解也称为 EMP途径(EMP pathways)。 一. 糖酵解的基本概念 basic concept of glycolysis
糖酵解过程是指由1分子葡萄糖经过10步反 应变成2分子丙酮酸的过程。高等生物和低等 生物都有这个过程。
三. 糖酵解总观
outline of glycolysis
1. ATP的生成情况 ATP production
糖酵解过程中,有两步反应消耗ATP,有两个 反应生成ATP,一分子六碳葡萄糖变成两分子三 碳丙酮酸,因此,糖酵解过程消耗2分子ATP,生成4 分子ATP,净生成2分子ATP.
糖酵解有一步反应生成NADH,1分子葡萄 糖共可以生成2分子NADH.
O
C
OH
CO
H 3C
P yruvic acid
丙酮酸脱羧酶 Pyruvate decarboxylase
O
C
H
CH3
+ CO2
A cetaldehyde
O
C
H
乙醇脱氢酶
Ethanol
H 2C
dehydrogenase
CH3
+ NADH +H+
CH3
OH
+ NAD+
E thanol
第二节 葡萄糖的异生作用 Section 2 Gluconeogenesis
F-6-P
FDP
本反应不可逆.
4).
OH
P OH OO
CH2 O
CH2 O
HO OH
O P OH OH
O
醛缩酶 H2C OH
CH
Aldolase C O
+ HC OH
OH
OH
H2C O P OH H2C O P OH
O
O
HO
Dihydroxyacetone Glyceraldehyde-
phosphate
FADH2 + NAD+
FAD + NADH + H+
此反应生成NADH, 是非常重要的反应.
*
丙酮酸脱氢酶的调节
1）别构调节:ATP,NADH,乙酰CoA抑 制此酶活性；AMP,CoASH,NAD活 化此酶。
2）共价调节：此酶的脱磷酸化是有活 性形式，磷酸化是非活性形式。
二. 柠檬酸循环途径 Citric acid cycle pathway
phosphate
（3） 6-磷酸葡萄糖逆转
Reversion of glucose –6-phosphate
葡萄糖 +ATP
6-磷酸葡萄糖+ADP
O
磷酸葡萄糖磷酸
O H2C
Pபைடு நூலகம்OH 酯酶Glucose
OH
OH
phosphate H2C
O
phosphoesterase
O
OH HO
+ H2O
OH
OH
2,6-二磷酸果糖对此酶有激活作用.
3. 丙酮酸激酶 Pyruvate kinase: 当ATP含量高时,可以抑制此酶活性.
四. 丙酮酸的命运 the metabolism pathways of pyruvic acid