土壤是植物所需钾素的主要来源
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钾离子吸收机制及其应用简述
钾是农作物生长发育和维持农业高产必需的大量营养元素之一,植物对钾的需要量较大。钾被植物的根系吸收后通过木质部和韧皮部运输到需要部位发挥作用。研究表明茶园施肥具有很大的盲目性,茶农偏施氮磷肥,忽视钾肥和有机肥的施用,造成了土壤中氮、磷、钾比例严重失调,钾的亏缺成为影响茶叶产量和品质的限制因子之一。钾对幼龄茶树游离氨基酸含量的直接影响不大,但对水浸出物、儿茶素、茶多酚含量的提高有积极的作用。随着茶树年龄的增加,茶树对N、P、K 吸收量亦增加,并表现出处理间的差异。雷琼等试验得出在氮钾或氮磷钾肥配施(NK、NPK)的处理中,茶叶产量最高,品质最佳。
植物吸收钾的主要部位是根系,吸收钾的方式有主动吸收和被动吸收 2 种。
细胞中K+浓度较高,而根系附近土壤溶液中的K+由于根系的吸收而浓度较低,高等植物根细胞积累K+的浓度可以达到土壤溶液钾的的10~1 000倍,所以植物根系吸收K+的过程以逆浓度梯度的主动运输为主。K+移向根部皮层的细胞壁空间后就被表皮和皮层细胞所吸收。这些外层细胞对K+的吸收速率是很高的,从而使内层皮层细胞的细胞壁空间中的K+浓度与根附近的土壤溶液中的K+浓度大大降低。在细胞壁空间的K+从根表层向维管组织的木质部运输过程中受到了内皮层木栓化凯氏带的阻碍。由于这些原因,K+主要是通过根皮层的外部细胞的细胞质膜进入植物体内一旦K+在皮层细胞中积累,就能贮存在这些细胞的大液泡中。皮层细胞里的K+通过细胞间的胞间连丝进入维管组织。
植物内钾的含量是外界的几十倍甚至千倍,然而植物并不是无限制地吸收K+。植物体内存在K+吸收的反馈调节系统,能根据体内K+浓度调节K+的吸收速率,使植物体内K+浓度维持在一个较窄小的范围内。同时胞内外H+、Ca2 +、Na+、NH4 +、Mg2 +等离子也影响K+的吸收。在外界供钾不足时胞内K+浓度降低,为了维持正常的胞内膨压、电荷平衡、pH 的稳定和植物的正常生长Na+可以部分的替代K+,Na+可以竞争选择性差的K+转运体上的K+结合位点进入植物体内,缓解缺钾症状。如在较低K+下补充Na+后番茄出现的缺K+症状的临界K+浓度略有下降。Ca2+是K+通道的抑制剂,高浓度的Ca2+抑制K+的吸收,而低浓度的Ca2+促进K+的吸收。Mg2 +与K+在植物体内具有拮抗作用,K+能降低植物体内Mg2+的含量,而Mg2+含量较高的土壤中,K+的有效性将被抑制。
在植物体内钾以离子的形态存在,被根吸收后很容易被转运到地上部,也很容易被从植物体内的一个部位转移到其他部位,并可以被重复利用。在植物体内钾不足的情况下,钾被优先分配到生长旺盛的幼嫩组织和器官中。
植物的钾转运系统植物体内负责钾吸收和转运的机制是多重且复杂的。在20 世纪60-70 年代,人们应用米氏方程对膜系统转运进行分析提出植物根系对K+的吸收存在高亲和性和低亲和性 2 种吸收系统。在低钾浓度范围(250~500 μmol/L 以下)起作用的是高亲和性吸收系统,消耗能量的高亲和K+转运蛋白称为高亲和K+载体蛋白,属于主动吸收过程,服从简单的Michaelis–Menten动力学方程。
即植株吸收养分离子的量基本上取决于该养分离子在植株生长环境中的浓度,两者之间虽不呈直线相关,但却可以用一条渐进的曲线来描述,其数学表达式为:V=Vmax×C/(Km+C);其中V为离子吸收速率;Vmax为离子最大吸收速率;Km 为米氏常数;C为介质的离子浓度。离子吸收动力学参数可定量地描述作物根系吸收离子的效率以及作物对土壤的适应水平。
在高钾浓度范围(500 μmol/L 以上)起作用的是低亲和性吸收系统,以离子通道为主。近年来,随着电生理学技术及异源表达系统的应用,人们对这 2 个吸收系统进行了更为深入的研究。从分子水平已克隆到一些编码K+通道和转运体的基因,而K+通道蛋白和转运体就对K+亲和性而言具有多样性,对K+通道和转运体的定义并没有明确的界限。1992 年,Anderson 和Sentenac分别用缺失吸钾能力的酵母突变体,采用功能互补方法从拟南芥(Arabidopsis thaliana)中克隆出第一个植物体内的钾离子通道基因AKT1,这标志着植物钾转运从分子水平上取得了突破性的进展。
余小兰等探讨香蕉幼苗时期对K+的吸收动力学参数特征。采用改进常规耗竭法,研究香蕉幼苗对K+吸收动力学参数。结果表明用根干重作为Michaelis-Menten 方程的Vmax量纲较为合理,当K+浓度为560 mg/L时,香蕉吸K+速度最快,吸钾量最大;当香蕉钾吸收量达到最大钾吸收量的1/2时,溶液中K+浓度(Km)为129.2 mg/L。即香蕉对K+的吸收量随着溶液中K+浓度的增加而增加,K+吸收动力学曲线符合Michaelis-Menten方程,Vmax量纲不同,所得到的K+吸收动力学参数值也不同。