海洋鱼类摄食生态研究进展

海洋鱼类摄食生态研究进展

摘要：海洋鱼类摄食生态是海洋生态系统研究的重要组成部分，是了解鱼类群落、乃至整个生态系统结构和功能的关键所在，是实施基于生态系统渔业管理的前提和基础。本文就海洋鱼类摄食生态研究的主要内容、研究方法以及研究进展和取得的成绩作一简要综述。Abstract:Marine fish feeding ecology is a crucial part of the study of marine ecosystem.It is the key to study the structure and function of ecosystem and the basisof fisheries management.This paperbriefly summarized the main content, experimental methods and progress of marine fish feeding ecology.

关键词：海洋鱼类；摄食生态；胃含物分析

1 前言

海洋鱼类摄食生态研究是渔业生物学研究的基础内容之一，也是海洋生态系统研究的重要组成部分，其目的是要了解生态系统中不同鱼种之间的食物关系，从而构建食物网，分析系统中的能量流动（薛莹，2003）。摄食影响着鱼类的生长、发育和繁殖，不同种鱼类之间通过摄食竞争会影响鱼类的空间分布和种群的数量动态。因此，对鱼类摄食生态的研究，是了解鱼类群落、乃至整个生态系统结构和功能的关键所在，是改造海洋生态系统，提高水域生产力以及实施基于生态系统渔业管理的前提和基础（邓景耀，1988）。

随着科学技术的进步，渔业科学也在不断的发展，越来越多的新技术和方法应用于鱼类的摄食生态的研究。鱼类摄食生态学研究从最初的单鱼种食性研究扩展到不同物种间的食物关系、食物网结构及其营养动力学的研究。对单鱼种食性的研究有助于判断鱼类生长的好坏，有利于了解鱼类的徊游分布、数量变动、行动规律以及不同鱼类间的种间关系(洪惠馨等1962)。对鱼类种间食物关系的研究，能够反映不同鱼种间相互密切程度，从而能够进一步了解鱼类群落结构的稳定巧及其变化的机制(Werner，1986；孟田湘，1989；Fujita等，1995)。

本文就鱼类摄食生态的研究内容，主要包括鱼类的食物组成、摄食重叠、摄食量、摄食选择、摄食习性的时空变化及其影响因子等，研究方法以及研究进展和取得的成绩作一简要综述。

2鱼类的食物组成

2.1 鱼类的食性

鱼类的食性大致可以分为五种基本类型，植食性（Herbivores）：包括以水草为主的鱼类，如草鱼、团头鲂、鳊等以及以藻类为主的鱼类如鲢等；碎屑食性（Detritivores）：包括以有机碎屑及其依附碎屑而生的细菌为食的鱼类，如鲴亚科种类，银鲴；腐食性（Scavengers）：

包括摄食动物尸体的鱼类，如鳗鲡；肉食性（Carnivores ）：包括浮游动物为主的鱼类，如鳙，以底栖动物为主的鱼类，如青鱼、胭脂鱼、铜鱼等以及食鱼性（Piscivores）鱼类，如乌鳢、鳜等；杂食性（Omnivores）：兼性摄食植物和动物性食物的鱼类，如鲤、鲫等。

鱼类几乎可以利用水体中所有可能的食物资源，且大部分鱼类都同时摄食多种类型的食物。很多鱼类的食物组成随环境、季节、生长阶段等而改变，也给鱼类食性描叙增加了难度。

2.2 鱼类摄食的形态适应

鱼类在长期演化过程中，形成一系列适应各自食性类型和摄食方式的形态学特征。每种鱼对其食物都有特定的形态学适应，如形体、感觉器官适应搜索、感知，口、齿、鳃耙适应摄取，胃肠适应消化等。浮游生物食性鱼类如维、墉，其鳃耙适应滤食，草食性鱼类如草鱼拥有坚硬的下咽齿以适应水草的韧性，其肠道较长以增加食物的消化时间，凶猛性鱼类一般拥有流线体型和发达的鳍条以利于快速游动捕食，刮食性鱼类吻有较厚的角质缘以利于刮取附着的食物。系统发育上并不密切相关鱼类，由于摄取的食物类群相似，可以在形态上显示出趋同演化。

2.3鱼类食物组成的分析方法

鱼类的食物组成分析是对鱼类摄食习性进行进一步研究的必要前提。食物组成主要是研究鱼类食物的种类组成并判断各种饵料的重要程度，区分出主要饵料和次要饵料。其主要研究方法有胃含物分析法、碳、氮稳定同位素分析法、脂肪酸分析等。

2.3.1 胃含物分析法

胃含物分析法是研究鱼类摄食食物组成的传统方法通过对鱼类个体胃肠中的残余饵料成分进行鉴定、计数和称重，从而获得鱼类摄食习性资料。Hyslop将其归纳为出现频率法、计数法、体积法、重量法及主观观测法（Hyslop，1980）。其中应用最广泛的有出现频率法、计数法和重量法。但是这三种方法各有局限性，如出现频率法不能表示饵料种类在鱼类摄食总食物中的实际比例，计数法则容易高估小型饵料生物在鱼类摄食中的重要性，而重量法则会高估一些大个体的、尤其是偶然出现的饵料生物的贡献（Hyslop，1980）。因此很多学者都将各种指数相结合，从不同角度描述饵料的重要性（叶青，1992；张其永等，1983；窦硕增等，1992；姜卫民，1996；严利平等，2006）

胃含物分析也有本身的缺点。首先，由于鱼类本身的消化因素导致的饵料不完整，使得胃含物分析时鉴定饵料种类比较困难，并且残余饵料的重量不能代表鱼类实际摄食的饵料重量。有学者使用饵料的更正重量进行研究，这对于摄食桡足类等小型饵料生物的鱼类有一

定的帮助，但很难对虾蟹类甚至是鱼类饵料生物残体重量进行准确更正。因此，大部分使用胃含物分析的研究还是使用实际重量百分比进行计算。其次，一些小型的饵料生物极易被消化而不能准确计算出鱼类实际摄食的个数。最后，胃含物分析只能判断出鱼类的近期摄食情况，如果需要了解鱼类长期的摄食状况则需要大量的、长时间尺度的采样调查，工作量巨大。2.3.2 稳定同位素分析法

稳定同位素分析法是利用同位素分馏效应，使用同位素质谱仪来分析确定同位素比值，进而解决相关问题的方法（李忠义等，2005）。研究发现，氮同位素比值在生物对饵料进行同化吸收时会有3.4‰左右的富集，而碳同位素比值的富集程度则仅有1‰（Hobson等，1992）。在不同营养级间，稳定同位素的富集度保持不变，因此，根据饵料生物和摄食者的稳定同位素比值，可以判断出不同饵料生物对摄食者的贡献比率。

稳定同位素技术可以确定出一些在传统胃含物方法中无法定量分析的饵料生物，如有机碎屑、细菌、颗粒有机物（POM），或是由于易被消化而很难鉴定和计数的种类，如水母，桡足类等小型饵料。鱼类体内稳定同位素比值的形成是由长期摄食引起的，Perga和Gerdeaux 研究发现：即使是在摄食强度较小的冬季，鱼类肌肉成分的稳定同位素比值也没有明显的改变（Perga等，2005）。因此稳定同位素技术分析出来的饵料生物贡献比可以表现出鱼类的长期摄食习性，而不受季节、温度、采样等因素的影响。

虽然使用稳定同位素技术能够精确判断摄食饵料的贡献比率，并且可以计算出有机碎屑、细菌等无法使用胃含物分析确定的饵料贡献比，该技术仍有一些不足之处：（1）不能直接确定饵料种类，只能根据生物和饵料的同位素比值对可能摄食的饵料生物进行初步的判断，因此往往需要胃含物分析来辅助以对饵料种类进行定性；（2）稳定同位素分析的是鱼类的长期摄食特征，而很难对鱼类摄食的季节变化和夜变化进行研究；（3）由于使用多元一次方程进行计算，一般都有很多解，因此只能分析出不同饵料生物贡献比的范围，而不能确定贡献比的具体值。

2.3.3 脂肪酸、氨基酸分析

脂肪酸、氨基酸等化合物在生物的摄食活动过程中相对稳定不易变化，能用于辨别生物饵料的来源（颜云榕等，2011），通过对比不同生物脂肪酸组成的差异，可以追踪营养物质在食物网中的传递路径，进而确定生物之间的营养关系（Hall等，2006）

3鱼类的食物生态位宽度和食物重叠

3.1食物生态位宽度

食物生态位宽度的大小反映了鱼类摄食的特化程度，食物生态位宽度越小（狭食性鱼类）,