第六章 微生物的新陈代谢
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《微生物学》第6章 微生物的新陈代谢
粉嫩熟肉 各种外卖中的熟肉中含有的亚硝酸盐，是
现在最严重的。因为它可以让肉煮熟后颜色粉 红、口感鲜嫩，还会延长食品保质期，所以它 已经成为了食品加工业中肉制品添加剂的必备 配料。包括餐馆里，厨师们烹调许多肉菜都离 不了它，还有各种烧烤肉制品、羊肉串、腌制 品，以至驴肉、鹿肉、羊杂、内脏等，几乎都 会加入亚硝酸盐。一些所谓“传统工艺制作”的 产品中，哪怕是鸡鸭制品也不能幸免，这早已 成为了这行的行规。
亚硝酸盐的致癌性及致畸性：亚硝酸盐的危害还不只是使人中毒， 它还有致癌作用。亚硝酸盐可以与食物或胃中的仲胺类物质作用转 化为亚硝胺。亚硝胺具有强烈的致癌作用，主要引起食管癌、胃癌、 肝癌和大肠癌等。 慢性中毒（包括癌变）原因
1.饮用含硝酸盐或亚硝酸盐含量高的苦井水、蒸锅水。 2.食用硝酸盐或亚硝酸盐含量较高的腌制肉制品、泡菜及变质 的蔬菜。
iii. 2分子的丙酮酸来源不同
iv. 1 mol葡萄糖经途径只产生1 mol ATP
不同微生物中葡萄糖降解途径的分布（%）
微生物
EMP
HMP
ED
酿酒酵母
88
12
-
产朊假丝酵母
66~81
19~34 -
灰色链霉菌
97
3
-
产黄青霉
77
23
-
大肠杆菌
72
28
-
铜绿假单胞菌
-
29
71
嗜糖假单胞菌
-
-
100
（2）硫酸盐呼吸(脱硫弧菌属、脱硫单胞菌属、脱硫球菌属)
硫酸盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌的严格厌氧菌 在无氧 条件下获取能量的方式，其特点是底物脱氢后， 经呼吸链递氢，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢 的过程中与氧化磷酸化相偶联而获得ATP。
第六章 微生物的代谢
+
3NAD+ + FAD+
+
3H2O
+
CoA
+ ATP +
FADH2 + 3NADH2
经过EMP和TCA循环，1分子葡萄糖被彻底氧化成水 和CO2，并可产生高达38分子的ATP。其总反应式如下：
C6H12O6
+
6O2
+
38ADP
+
38Pi
6CO2
+
6H2O
+
38ATP
在微生物的物质代谢中，TCA循环在分解代谢和合成 代谢中都占有枢纽地位，具有重要的生物学意义： （1）可产生多种有机酸，这些有机酸是合成细胞物质的
的营养物合成细胞自身大分子物质的过程。在同化作用过
程中产生能量(ATP)和还原力。
（2）分解代谢（Catabolism，异化作用）：指将细胞自 身的物质分解的过程。异化作用是耗能的过程。 微生物的代谢活动包括能量代谢和物质代谢。
第一节 能量代谢
微生物与其它生物一样，在生命活动过程中需要消 耗大量的能量，这些能量有的来自于物质代谢过程中产生 的化学能，有的来源于微生物细胞吸收的光能。无论何种 二、能量代谢的方式
4、三羧酸循环（Tricarboxylic acid cycle，TCA）
又称为柠檬酸环。丙酮酸首先在丙酮酸脱氢酶的催化
下氧化脱羧并与辅酶A结合，形成乙酰辅酶A，同时产生1 进入TCA循环。TCA循环总反应式如下：
CH3COOCoA + ADP + Pi 2CO2
分子NADH2。然后，乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸，
C6H12O6+ADP+H3PO4 2CH3CH2OH+2CO2+ATP
微生物新陈代谢
生物氢气
某些微生物能够利用光合作用或发酵作用产 生氢气，为氢能源的生产提供了新的途径。
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微生物新陈代谢的类型
01
02
03
有氧呼吸
微生物在有氧环境下，通 过氧化反应将有机物彻底 氧化分解，释放出能量。
无氧呼吸
微生物在无氧环境下，通 过发酵或无氧呼吸将有机 物氧化分解，释放出能量。
光合作用
某些光合细菌和藻类能够 利用光能将二氧化碳和水 转化为有机物，并释放出 氧气。
微生物新陈代谢的过程
的作用下进一步分解，释放大量能量。
无氧呼吸的产物
要点一
总结词
无氧呼吸的产物通常是二氧化碳、乙醇、乳酸等。
要点二
详细描述
在无氧呼吸过程中，有机物被氧化分解成不同的产物，例 如，葡萄糖在乳酸菌的无氧呼吸过程中被分解成乳酸，而 在酵母菌的无氧呼吸过程中则被分解成乙醇和二氧化碳。 这些产物对于微生物本身具有一定的生理意义，例如乳酸 可以降低细胞内的pH值，增强微生物的耐酸性；乙醇和二 氧化碳则可以作为微生物的能量来源和碳源。
无氧呼吸的能量转换
总结词
无氧呼吸的能量转换效率通常较低，但也有例外。
详细描述
无氧呼吸过程中释放的能量并不像有氧呼吸那样完全 、高效地转换为ATP中的化学能。因此，无氧呼吸的 能量转换效率通常较低。然而，有些微生物在无氧呼 吸过程中也能产生大量的能量，例如醋酸细菌的无氧 呼吸过程就可以产生大量的能量，其能量转换效率与 有氧呼吸相差无几。此外，一些微生物在无氧呼吸过 程中可以将部分能量转换为热能，以维持微生物自身 的温度。
发酵的产物
总结词
发酵的产物包括酒精、乳酸、乙酸、丁酸等，这些产物具有广泛的应用价值。
6_代谢
pathway
功能
提供ATP 提供还原力(NADH2) 提供前体化合物
6-磷酸葡萄糖 磷酸三碳糖 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸
总反应： Glucose+2Pi+2ADP+2NAD+ →2Pyruvate+2ATP+2NADH+2H++2H2O
HMP途径
即单磷酸己糖途径(Hexose Monophosphate Pathway)，也称戊糖磷酸 途径(Pentose Phosphate Pathway)。 分为氧化阶段和非氧化阶段 功能：
提供前体化合物 提供细胞代谢活动所需的能量
生长：细胞结构物质合成 产物合成 维持：物质运输、运动、亚细胞结构形成、
大分子周转等
提供还原力
NADH NADPH
合成代谢
由前体化合物合成大分子单体 由前体化合物合成产物 由单体形成大分子化合物
蛋白 核酸 多糖 脂肪
3. 第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物 完F A全D H降第2。解二生和成第C三O2阶，段并产产生生的ATAPT、P、NNADADHH及及 F的AADTHP2。通过电子传递链被氧化，可产生大量
能量与代谢的关系
能量代谢的中心任务
有机物
日光
还原态无 机物
通用能源 ATP
第一节 化能异氧微生物的生物氧化和产能
是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可 以被利用。
¾ 亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)中进行了较为详细的研究。在低pH环境
中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长。 ¾ 在该菌的呼吸链中发现了一种含铜蛋白质(rusticyanin)，
功能
提供ATP 提供还原力(NADH2) 提供前体化合物
6-磷酸葡萄糖 磷酸三碳糖 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸
总反应： Glucose+2Pi+2ADP+2NAD+ →2Pyruvate+2ATP+2NADH+2H++2H2O
HMP途径
即单磷酸己糖途径(Hexose Monophosphate Pathway)，也称戊糖磷酸 途径(Pentose Phosphate Pathway)。 分为氧化阶段和非氧化阶段 功能：
提供前体化合物 提供细胞代谢活动所需的能量
生长：细胞结构物质合成 产物合成 维持：物质运输、运动、亚细胞结构形成、
大分子周转等
提供还原力
NADH NADPH
合成代谢
由前体化合物合成大分子单体 由前体化合物合成产物 由单体形成大分子化合物
蛋白 核酸 多糖 脂肪
3. 第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物 完F A全D H降第2。解二生和成第C三O2阶，段并产产生生的ATAPT、P、NNADADHH及及 F的AADTHP2。通过电子传递链被氧化，可产生大量
能量与代谢的关系
能量代谢的中心任务
有机物
日光
还原态无 机物
通用能源 ATP
第一节 化能异氧微生物的生物氧化和产能
是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可 以被利用。
¾ 亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)中进行了较为详细的研究。在低pH环境
中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长。 ¾ 在该菌的呼吸链中发现了一种含铜蛋白质(rusticyanin)，
第六章 微生物的新陈代谢 第二节 分解代谢与合成代谢的联系
苹果酸合酶 （malate synthase，MS）
异柠檬酸裂合酶 （isocitrate lyase，ICL）
在乙醛酸循环中有两个关键酶——它们可使丙酮酸和乙酸等化合物 合成4C二羧酸，以保证微生物正常生物合成的需要。
乙醛酸循环的总反应式：2丙酮酸→琥珀酸＋2CO2 乙醛酸循环中的两个关键反应：
具有乙醛酸循环的微生物，普遍是好氧菌， 例如可用乙酸作唯一碳源生长的一些细菌，包括 Acetobacter（醋杆菌属）、 Azotobacter（固氮菌属）、 E.coli、 Enterobacteraerogenes（产气肠杆菌）、 Paracoccusdenitrificans（脱氮副球菌）、 Pseudomonasfluorescens（荧光假单胞菌）、 Rhodospirillum（红螺菌属）等； 真菌中的Saccharomyces（酵母属）、 Aspergillusniger（黑曲霉）、 Penicillium（青霉属）等。
微生物学
浙江工业大学生物技术系
裘娟萍 钟卫鸿 邱乐泉 汪琨
第二节 分解代谢和合成 代谢的联系
分解代谢与合成代谢在生物 体内是偶联进行的，它们解代谢与合成代谢的中间代谢物有12种。
一、两用代谢途径
凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，
称为两用代谢途径（amphibolic pathway）。
EMP、HMP和TCA循环等都是重要的两用途径。 Eg.葡糖异生作用（gluconeogenesis）。
① 在两用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完 全逆转。
② 在分解代谢与合成代谢途径的相应代谢步骤中， 包含了完全不同的中间代谢物。
③ 在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在细胞 的不同区域中分隔进行；原核生物因其细胞结构上 的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子 水平上进行。
第六章微生物的新陈代谢
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
阳性
2020/4/21
阴性
甲 基 红 试 验
对照
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
枸 橼 酸 利 用 试 验
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
吲 哚 试 阳性 验
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
2020/4/21
H2S 试验
尿
素
对照
阳性
阴性
酶
试
验
2020/4/21
1.发酵
发酵是一种在厌氧条件下发生的、不具有以氧或 无机物为电子受体的通过电子传递链传递电子的 生物氧化过程。该发酵被称为生理学发酵,与工业 上所称发酵完全不同。
供微生物发酵的有机物质主要是葡萄糖和其它单糖
工业上所说的发酵是指微生物在有氧或无氧条件下 通过分解与合成代谢将某些原料物质转化为特定微 生物产品的过程。如酵母菌、苏云金杆菌菌体生产, 抗生素发酵、乙醇发酵及柠檬酸发酵等。
第六章 微生物的新陈代谢
第一节微生物的能量代谢 第二节微生物对有机物的分解 第三节 分解代谢和合成代谢的联系 第四节 微生物独特合成代谢途径举例 第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
2020/4/21
第一节 微生物的能量代谢
产能和耗能
2020/4/21
一、化能异养微生物的能量代谢
• 按照有无电子传递链，可将其分为底物 水平磷酸化和电子传递磷酸化两种类型 。 1.底物水平磷酸化 2.电子传递磷酸化
2020/4/21
2、HMP途径：
2020/4/21
反应过程：
2020/4/21
3、ED途径：
2020/4/21
阳性
2020/4/21
阴性
甲 基 红 试 验
对照
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
枸 橼 酸 利 用 试 验
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
吲 哚 试 阳性 验
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
2020/4/21
H2S 试验
尿
素
对照
阳性
阴性
酶
试
验
2020/4/21
1.发酵
发酵是一种在厌氧条件下发生的、不具有以氧或 无机物为电子受体的通过电子传递链传递电子的 生物氧化过程。该发酵被称为生理学发酵,与工业 上所称发酵完全不同。
供微生物发酵的有机物质主要是葡萄糖和其它单糖
工业上所说的发酵是指微生物在有氧或无氧条件下 通过分解与合成代谢将某些原料物质转化为特定微 生物产品的过程。如酵母菌、苏云金杆菌菌体生产, 抗生素发酵、乙醇发酵及柠檬酸发酵等。
第六章 微生物的新陈代谢
第一节微生物的能量代谢 第二节微生物对有机物的分解 第三节 分解代谢和合成代谢的联系 第四节 微生物独特合成代谢途径举例 第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
2020/4/21
第一节 微生物的能量代谢
产能和耗能
2020/4/21
一、化能异养微生物的能量代谢
• 按照有无电子传递链，可将其分为底物 水平磷酸化和电子传递磷酸化两种类型 。 1.底物水平磷酸化 2.电子传递磷酸化
2020/4/21
2、HMP途径：
2020/4/21
反应过程：
2020/4/21
3、ED途径：
2020/4/21
第六章微生物代谢
TCA循环的重要特点
为糖类、脂类、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 生物体提供能量的主要形式； 为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
（二）递氢和受氢 经过上述4条途径脱氢后，通过呼吸链等方式 传递，最终可与氧、无机氧或有机物等氢受体相结
2、HMP途径
磷酸戊糖进一步代谢有两种结局：
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化，又生成磷酸己糖 和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途径 的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为不完全HMP途 径。
②由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后 回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化 成CO2 和水），称完全HMP途径。
CO2、H2O 还原型中间代谢 产物醇、酸 NO2、N2 次之 少
电子传递链
完整
不完整
无，底物水平磷 酸化
二、自养微生物产ATP和产还原力 按能量来源不同可分为:
化能自养型
光能自养型
（一）化能自养微生物 还原CO2所需要的ATP和[H]是通过氧化无机物而获得的
硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌
自养微生物氧化磷酸化效率低
葡萄糖 磷酸二羟丙酮
②异型乳酸发酵
乙醇
ATP ADP NAD+ NADH
乙醛
乙酰CoA
NAD+ NADH
乙酰磷酸
葡萄糖
6-磷酸 葡萄糖
6-磷酸葡 5-磷酸 萄糖酸 -CO2 木酮糖 3-磷酸 -2H 甘油醛
2ADP 2ATP
乳酸
（3）Stickland反应
1934年Stickland发现Closterdium sporogenes（生孢梭菌）能 利用一些氨基酸同时作为碳源、氮源和能源， 以一种氨基酸作供氢体，以另一种氨基酸作为受氢体而实现 产能的独特发酵类型。 CH3 CHNH2 + 2 CH2NH2 COOH ADP+Pi
微生物的新陈代谢
微生物的新陈代谢1.新陈代谢、生物体从环境摄取营养物转变为自身物质，同时将自身原有组成转变为废物排出到环境中的不断更新的过程。
2.生物水解、细胞内的糖，蛋白质和脂肪展开水解水解分解成co2和水，并释放能量的过程。
3.体温、有机体利用氧气通过新陈代谢水解有机化合物释放出来化学能的过程。
4.呼吸链、在生物氧化过程中，从代谢物上脱下的氢由一系列传递体依次传达，最后与氧构成水的整个体系称作体温链5.无氧呼吸、生物在无氧条件下进行呼吸，包括底物氧化及能量产生的代谢过程。
6.蒸煮、细菌和酵母等微生物在无氧条件下，酶促发展水解糖分子产生能量的过程。
7.同型酒精发酵、酿酒酵母能够通过emp途径进行同型酒精发酵，即为由emp途径新陈代谢产生的丙酮酸经过脱羧释出co2，同时分解成乙醛，乙醛拒绝接受糖酵解过程中释放出来的nadh+h+被转换成乙醇。
异型酒精发酵、一些细菌能够通过hmp途径进行异型乳酸发酵产生乳酸、乙醇和co2等8.stickland反应、某些专性厌氧细菌如梭状芽孢杆菌在厌氧条件下生短时，以一种氨基酸做为氢的供体，展开水解脱氨，另一种氨基酸作氢的受体，展开还原成脱氨，两者偶联展开水解还原成脱氨。
这其中存有atp分解成。
9.两用代谢途径、既可用于代谢物分解又可用于合成的代谢途径。
如三羧酸循环。
10.新陈代谢止跌顺序、就是另一类补足两用新陈代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应11.乙醛酸循环、在植物和微生物中存有一个与三羧酸循环二者相似的代谢过程，其代谢中间产物有乙醛酸，这个生化过程称为乙醛酸循环12.固氮酶、一种能将分子氮转换成氨的酶13.异形胞、某些丝状蓝藻所特有的变态营养细胞,是一种缺乏光合结二重、通常比普通营养细胞小的厚壁特化细胞。
异形胞中所含多样的固氮酶,为蓝藻固氮的场所。
14.类菌体、根瘤菌进入宿主根部皮层细胞后，分化成膨大、形状各异、并无产卵能力，但具备很强固氮活性的细胞。
15.豆血红蛋白、豆科植物根瘤中发现的血红蛋白样红色蛋白质。
第六章 微生物的代谢ppt课件
无氧呼吸的类型：根据呼吸链末端的氢受体
无机盐呼吸 有机物呼吸
无氧呼吸的主要类型
硝酸盐呼吸（Nitrate respiration） 反硝化作用（Denitrification），以无机盐为最终电 子受体的无氧呼吸类型； 如硝酸盐还原细菌E. coli将NO3-还原为NO2-
C6H12O6+12NO3- → 6CO2+6H2O+12NO2延胡索酸呼吸（Fumarate Respiration）
以有机物延胡索酸为最终电子受体，将其还原成琥 珀酸的生物氧化。
发酵（Fermentation）
广义发酵
任何利用微生物来生产大量菌体或有用代谢产物或食 品饮料的一类生产方式。
狭义发酵 在无氧等外源受氢体（外源最终电子受体）条件下， 底物脱氢以后产生的还原力[H]未经过呼吸链传递而 直接交给某一内源中间代谢产物接受，以实现底物水 平磷酸化产能的生物氧化反应。 C6H12O6 →2CO2+2C2H5OH
发酵的特点
微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放少量能
量
氢供体与氢受体(内源性中间代谢产物)均为有机物
还原力[H]不经过呼吸链传递
产能方式：底物水平磷酸化反应
有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较
呼吸类型
有氧呼吸 无氧呼吸
氧化基质 有机物 有机物
ห้องสมุดไป่ตู้发酵
有机物
最终电子受体 O2
产物 产能 CO2、H2O 多
（三） 发酵作用(fermentation)
如果电子供体是有机化合物，而最终电子受体也是有机化合物的生物氧 化过程称为发酵作用。酵母菌利用葡萄糖进行酒精发酵，其中只有 9.6×104J贮存于ATP中，其余又以热的形式丧失，反应式如下： C6H12O6+2ADP+2Pi--------→2C2H5OH+2CO2+2ATP
6哈工大考研 污染控制微生物本科课堂讲义
污染控制微生物学
第六章 微生物的代谢
新陈代谢是指生物有机体从环境中将营养物质吸 收进来，加以分解再合成，同时将不需要的产物排泄 到环境中去，从而实现生物体的自然更新的过程。它 是生物的最基本特征之一，包括合成代谢和分解代谢
合成代谢是指生物从内外环境中取得原料合成生物 体的结构物质或具有生理功能的物质的过程，也是从 简单的物质转化为复杂的物质的过程，需要能量分解 代谢是指在生物体内进行的一切分解作用，往往伴随 着能量的释放，释放的能量用于合成代谢，分解作用 中形成的小 能量代谢是指分子物质为合成提供原料。而生物体内 能量的输入、转变和利用的过程。
以即使底物再增加，反应速度也不可能提高。
微生物的酶和酶促反应
(1)米－门方程式 Michaelis和Menten根据中间产物学说推导了能
够表示整个反应中底物浓度与反应速度关系的方程式
，称为米－门方程式。 VmS v Km S
v——酶促反应的（初）速度； Vm——最大反应速度； S——底物浓度；
酶的概念及其作用特性
酶（enzyme）是活细胞的成分，由活细胞自身 合成的、并能在细胞内或细胞外起催化作用的一种
微生物的酶和酶促反应
蛋白质，故又称为生物催化剂。酶虽是细胞的产物，但并 非必须在细胞内才能起作用，在一定条件下，精制的纯酶 能离开机体而起催化作用，因此我们可以利用酶的这一性 质制成所谓酶制剂。酶的本质是蛋白质，具有一般蛋白质 的理化性质；然而，酶又不是一般的蛋白质，它是具有催 化活性的蛋白质。
它与普通化学催化剂相比具有如下特性： 酶与一般催化剂的共同点 反应前后结构性质不 变；缩短反映平衡时间；催化可进行的反应。
酶的特性 高效性、专一性、易失活。
微生物的酶和酶促反应
酶的分类与命名
第六章 微生物的代谢
新陈代谢是指生物有机体从环境中将营养物质吸 收进来，加以分解再合成，同时将不需要的产物排泄 到环境中去，从而实现生物体的自然更新的过程。它 是生物的最基本特征之一，包括合成代谢和分解代谢
合成代谢是指生物从内外环境中取得原料合成生物 体的结构物质或具有生理功能的物质的过程，也是从 简单的物质转化为复杂的物质的过程，需要能量分解 代谢是指在生物体内进行的一切分解作用，往往伴随 着能量的释放，释放的能量用于合成代谢，分解作用 中形成的小 能量代谢是指分子物质为合成提供原料。而生物体内 能量的输入、转变和利用的过程。
以即使底物再增加，反应速度也不可能提高。
微生物的酶和酶促反应
(1)米－门方程式 Michaelis和Menten根据中间产物学说推导了能
够表示整个反应中底物浓度与反应速度关系的方程式
，称为米－门方程式。 VmS v Km S
v——酶促反应的（初）速度； Vm——最大反应速度； S——底物浓度；
酶的概念及其作用特性
酶（enzyme）是活细胞的成分，由活细胞自身 合成的、并能在细胞内或细胞外起催化作用的一种
微生物的酶和酶促反应
蛋白质，故又称为生物催化剂。酶虽是细胞的产物，但并 非必须在细胞内才能起作用，在一定条件下，精制的纯酶 能离开机体而起催化作用，因此我们可以利用酶的这一性 质制成所谓酶制剂。酶的本质是蛋白质，具有一般蛋白质 的理化性质；然而，酶又不是一般的蛋白质，它是具有催 化活性的蛋白质。
它与普通化学催化剂相比具有如下特性： 酶与一般催化剂的共同点 反应前后结构性质不 变；缩短反映平衡时间；催化可进行的反应。
酶的特性 高效性、专一性、易失活。
微生物的酶和酶促反应
酶的分类与命名
第六章 微生物的代谢机制及其应用
• 对分支代谢途径来说，情况就较复杂。每种末 端产物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的 酶。 • 代谢途径分支点以前的“公共酶”仅受所有分 支途径末端产物的阻遏，此即称多价阻遏作用。 • 末端产物阻遏在代谢调节中有着重要的作用， 它可保证细胞内各种物质维持适当的浓度。
（2）分解代谢物阻遏 ）
• 指细胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源） 存在时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢 的底物的有关酶合成的现象。 • 分解代谢物的阻遏作用，并非由于快速利用的 甲碳源本身直接作用的结果，而是通过甲碳源 （或氮源等）在其分解过程中所产生的中间代 谢物所引起的阻遏作用。 • 因此，分解代谢物的阻遏作用，就是指代谢反 应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过量 累积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。
酶合成的阻遏的机制 正调节 末端产物阻遏指某代谢途径末端产物过量累积引起的阻 遏。在直线反应途径中，末端产物阻遏较为简单，即 产物作用于代谢途径中的各种酶，使这些酶不能合成 终产物的反馈阻遏在转录水平上进行，终产物为辅阻遏 物，它可激活由调节基因R生成的无活性阻遏蛋白。辅 阻遏物与阻遏蛋白结合形成活化阻遏物，它能与操纵 O RNA S 基因O结合，阻止RNA聚合酶对结构基因S的转录。
• 与上述调节酶活性的反馈抑制等相比，调 节酶的合成（即产酶量）而实现代谢调节 的方式是一类较间接而缓慢的调节方式。 • 其优点则是通过阻止酶的过量合成，有利 于节约生物合成的原料和能量。 • 在正常代谢途径中，酶活性调节和酶合成 调节两者是同时存在且密切配合、协调进 行的。
二、酶合成调节的类型
（二）、微生物代谢调节机制的分类
1. 通过控制基因的酶生物合成调节 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代谢 速率的调节机制，这是一种在基因水平上（在原核生物中主 要在转录水平上）的代谢调节。 这类调节机制又可分为诱导与阻遏两种方式：
6第六章 微生物的代谢
发酵的类型
1.由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
丙酮酸EMP途径的关键产物，由丙酮酸出发，在 不同微生物中可进入不同的发酵途径，如：同型酒 精发酵、同型乳酸发酵、丙酸发酵、混合酸发酵、 丁酸发酵等。
2.通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵 （heterolactic fermentation）凡葡萄糖发酵后产生乳 酸、乙醇（乙酸）和CO2等多种产物的发酵即异型 乳酸发酵；相对的如只产生2分子乳酸的发酵则称 同型乳酸发酵（homolactic fermentation）
第六章 微生物的代谢
Microbial metabolism
概述
新陈代谢（metabolism）简称代谢，是指发生在活细胞 中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢 （anabolism）的总和。
分解代谢又称异化作用，指复杂的有机分子在分解代谢 酶系的催化下产生简单分子、能量和还原力的作用。
TCA循环在微生物生命活动中的意义：
（1）彻底氧化，为微生物生长提供大量的能 量。 （2） 位于一切分解代谢与合成代谢的中枢地 位，为有机物的合成提供大量的原料。 （3）工业生产中可利用这一途径生产柠檬酸、 苹果酸、琥珀酸、谷氨酸等工业原料。
6.1.1.2 递氢和受氢
在生物体中，贮存在葡萄糖等有机物中 的化学能，经上述的多种途径脱氢后， 经过呼吸链等方式递氢，最终与受氢体 （氧、无机物或有机物）结合，以释放 其化学潜能。
1.EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas pathway）或糖酵解途径（Glycolysis Pathway ）
是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。
1分子葡萄糖，经10步反应，产生2分子丙酮 酸 苷、酸）2分和子2N分A子DAHT2（P。还原型烟酰胺腺嘌呤二核
微生物的新陈代谢
吸收利用。
脂类的代谢
部分微生物能够通过β-氧化等 途径，将脂肪酸分解为乙酰
CoA，进而进入三羧酸循环进 行代谢。
氮源代谢
氨基酸的代谢
微生物可利用氨基酸作为氮源和 碳源，通过转氨基作用和脱氨基 作用将氨基酸转化为其他含氮化 合物和碳骨架。
铵盐的代谢
铵盐是微生物常用的无机氮源， 可通过谷氨酸脱氢酶等酶的作用 ，将铵盐转化为氨基酸等有机氮 化合物。
蛋白质组学技术
利用蛋白质组学技术，如蛋白质质谱分析、蛋白质互作分析等，研究 微生物新陈代谢过程中的蛋白质组成、结构和功能。
组学技术在微生物新陈代谢研究中的应用
代谢组学技术
通过代谢组学技术，如代谢物质谱分析、代谢通路分析等，研究微生物代谢产物的种类 、含量和变化规律，揭示微生物新陈代谢的代谢网络和调控机制。
微生物具有极强的环境适应能力，能够在各 种极端环境中生存和繁殖，如高温、低温、 高盐、高辐射等。
微生物对环境的影响
微生物的代谢活动对环境产生深远影响，如参与地 球化学循环、促进有机物分解、产生温室气体等。
微生物与环境的互作
微生物通过代谢活动与周围环境进行物质和 能量的交换，同时也受到环境因素的影响和 制约。
微生物通过呼吸作用将有机物氧化分 解成小分子物质，同时释放出能量。 呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两 种类型。
发酵作用
某些微生物在无氧条件下，通过发酵 作用将有机物分解并产生能量。发酵 过程中会产生一些特定的代谢产物， 如酒精（如蓝藻、紫藻等）能够通过光合作用，利用光能将无机物合成有机物，并储存能量。光合作用分为 产氧光合作用和不产氧光合作用两种类型。
微生物燃料电池
利用微生物将有机物转化为电能，同 时处理有机废水，实现能源回收和废 水处理双重目的。
脂类的代谢
部分微生物能够通过β-氧化等 途径，将脂肪酸分解为乙酰
CoA，进而进入三羧酸循环进 行代谢。
氮源代谢
氨基酸的代谢
微生物可利用氨基酸作为氮源和 碳源，通过转氨基作用和脱氨基 作用将氨基酸转化为其他含氮化 合物和碳骨架。
铵盐的代谢
铵盐是微生物常用的无机氮源， 可通过谷氨酸脱氢酶等酶的作用 ，将铵盐转化为氨基酸等有机氮 化合物。
蛋白质组学技术
利用蛋白质组学技术，如蛋白质质谱分析、蛋白质互作分析等，研究 微生物新陈代谢过程中的蛋白质组成、结构和功能。
组学技术在微生物新陈代谢研究中的应用
代谢组学技术
通过代谢组学技术，如代谢物质谱分析、代谢通路分析等，研究微生物代谢产物的种类 、含量和变化规律，揭示微生物新陈代谢的代谢网络和调控机制。
微生物具有极强的环境适应能力，能够在各 种极端环境中生存和繁殖，如高温、低温、 高盐、高辐射等。
微生物对环境的影响
微生物的代谢活动对环境产生深远影响，如参与地 球化学循环、促进有机物分解、产生温室气体等。
微生物与环境的互作
微生物通过代谢活动与周围环境进行物质和 能量的交换，同时也受到环境因素的影响和 制约。
微生物通过呼吸作用将有机物氧化分 解成小分子物质，同时释放出能量。 呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两 种类型。
发酵作用
某些微生物在无氧条件下，通过发酵 作用将有机物分解并产生能量。发酵 过程中会产生一些特定的代谢产物， 如酒精（如蓝藻、紫藻等）能够通过光合作用，利用光能将无机物合成有机物，并储存能量。光合作用分为 产氧光合作用和不产氧光合作用两种类型。
微生物燃料电池
利用微生物将有机物转化为电能，同 时处理有机废水，实现能源回收和废 水处理双重目的。
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混合酸发酵
❖ 概念：通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、 甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于 代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。
HMP途径
❖ 葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD(P)+ NAD(P)H+H+ 6-磷酸-葡萄糖酸 NAD(P)+ NAD(P)H+H++CO2 5-磷酸-核酮糖
❖ 5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-核糖
❖ 5-磷酸-木酮糖+ 5-磷酸-核糖 TK 6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛 TA 6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖
NADPH2
6-磷酸-葡萄酸
~~激酶 接)
（与EMP途径连接） ~~氧化酶
(与HMP途径连
EMP途径 3-磷酸-甘油醛
~~脱水酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
EMP途径
丙酮酸 ~~醛缩酶
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
ED途径的总反应
ATP
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
2ADP
果糖-6-磷酸
转醛酶 转酮酶
赤藓糖-4-磷酸 磷酸
木酮糖-5-磷酸 酸
磷酸解酮酶
乙酰
ADP ATP
乙
异型乳酸(乙醇)发酵途径
5-磷酸-木酮糖
乙酰磷酸
磷酸(戊糖)解酮酶
3-磷酸甘油醛
乙酰CoA NADH2
乙醛
ADP
ATP
乙酸
Pi+2ADP 2AHale Waihona Puke P 磷酸激酶NADH2 乙醇
NADH2
乳酸
同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较
➢ 同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发
酵
➢ 异型乳酸发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分 子的发酵
乳酸发酵
同型乳酸发酵：通过EMP途径仅产生乳酸的发酵
异型乳酸发酵：通过HMP(PK)途径产生乳酸、乙醇、乙 酸等有机化合物的发酵
异型乳酸发酵途径
果糖-6-磷酸
2×葡萄糖
2ATP
6ATP
(有氧时经过呼吸链)
2乙醇
（无氧时进行细菌乙醇发酵）
ED途径的特点
ED途径的特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄 糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛 ED途径的特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖 酸（KDPG）醛缩酶 ED途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子 由2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生， 另一分子由磷酸甘油醛经EMP途径转化而来 1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP 此途径主要存在与Pseudomonas,好氧时与 TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵
丙酮酸
乙醛
乙醇
❖ 细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵
通过ED途径产生乙醇，总反应如下：
葡萄糖+ADP+Pi
2乙醇+2CO2+ATP
❖ 细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵
通过WD途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：
葡萄糖+ADP+Pi
乳酸+乙醇+CO2+ATP
该步反应是第四次氧化还原反应，由L-苹果酸脱氢酶催化， NAD是氢的受体。
在生理情况下，该反应是向右进行的。
• TCA的生物学意义
1、是生物体代谢糖的主要方式，具有 普遍性。
2、生物体提供能量的主要形式，其产 能效率达到42％。
3、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化 枢纽。
4、TCA可作为多种化合物的碳骨架， 以供细胞合成之用。
根据葡萄糖脱氢后，递氢过程，尤其是受氢体的不同， 生物氧化可分为下列三种类型：
❖ （有氧）呼吸 ❖ 无氧呼吸 ❖ 发酵
电子传递与氧化呼吸链
电子传递
1、部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体 内膜上，在原核细胞发生在质膜上。
2、成员 ：电子传递是从NAD到O2，电子传递链 中的电子传递体主要包括FMN 、CoQ、细胞 色素b 、c 1 c a a３和一些铁硫旦白。这 些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧 化还原电势大小排列，电子传递次序如下：
磷酸果糖激酶
EMP途径的关键酶，在生物中有此酶就 意味着存在EMP途径 需要ATP和Mg++ 在活细胞内催化的反应是不可逆的反应
（丙酮酸的去路）
2、
4、
氧化磷酸化
脱氢
3-磷酸甘油醛 (3-磷酸甘油醛脱氢酶)
(磷酸甘油酸激酶)
底物水平磷酸化
1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸
(磷酸甘油酸变位酶)
GTP也可反馈抑制酶的活性。
琥珀酰CoA合成酶催化琥珀酰CoA的硫酯键水解，使GDP磷 酸化为GTP，（GTP的作用：[1]在二磷酸核苷激酶作用下，
推动ADP生成ATP；[2]用于蛋白质的合成。） 该步反应是TCA中唯一底物水平磷酸化产能的反应。
琥珀酸脱氢酶是第三个氧化还原反应。 该酶构成：分子量100000（二亚基），酶的辅酶是FAD；酶 直接与呼吸链联系，将FADH2交给酶的铁硫中心进入呼吸链。
酵解作用
活化
( 又称：Embden
-Meyerhof
-Parnas途径，
简称：EMP途径)
葡萄糖激活的 方式
己糖异构酶
磷酸果糖激酶
果糖二磷酸醛缩酶
氧化
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
磷酸甘油酸激酶
甘油酸变位酶
移位
烯醇酶
磷酸化
丙酮酸激酶
葡萄糖激活的方式
好氧微生物：通过需要Mg++和ATP的己 糖激酶 厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸 转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完 成了磷酸化
类型 途径 产物
同型 EMP 2乳酸 1乳酸
异型 HMP 1乙醇 (WD) 1CO2 1乳酸
异型 HMP 1乙酸 (WD) 1CO2
产能/葡萄糖
菌种代表
2ATP
Lactobacillus debruckii
1ATP
Leuconostoc mesenteroides
2ATP Lactobacillus brevis
HMP途径的总反应
6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi
HMP途径的生理意义
❖ 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸 ❖ 产生大量的NADPH2，一方面参与脂肪酸、固
醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链 产生大量的能量 ❖ 四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成 ❖ 在反应中存在3-7碳糖，使具有该途径的微生 物的碳源谱更广泛 ❖ 通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、 氨基酸、辅酶、乳酸等
4-磷酸-赤藓糖+ 5-磷酸-木酮糖 TK 6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛
注：TK为转羟乙醛酶 TA为转二羟丙酮基酶
HMP途径的总反应
C6 2C3
耗能阶段 产能阶段
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
2C3
4 ATP 2ATP 2 丙酮酸 2NADH2
2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O
❖ 常见的发酵种类： 由EMP途径中的丙酮酸出发的发酵
乙醇发酵，同型乳酸发酵，丙酸发酵， 2,3-丁二醇发酵， 混合酸发酵，丁酸型发酵
通过HMP途径的发酵 异型乳酸发酵
通过ED途径进行的发酵 细菌的酒精发酵（异型酒精发酵）
酒精（乙醇）发酵
❖ 酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵
~脱羧酶
~脱氢酶
MH2
C1
C
(+0.26)
NAD
(-0.32v)
a
a3
(+0.28)
FMN
C0Q b (0.0v)
O2
H2O
(+0.82v)
呼吸链中NAD+/NADH的E0’值最小，而
O2/H2O的E0’值最大，所以，电子的传递方
向是从NADH
Ｏ２。
上述反应式表明还原型辅酶的氧化，氧的 消耗，水的生成。NADH+H+和FADH2的氧化， 都有大量的自由能释放。证明它们均带电子对， 都具有高的转移势能，它推动电子从还原型辅 酶顺坡而下，直至转移到分子氧。
•
•顺乌头酸酶的反应特征：催化脱水，然后又加水，从而 改变了分子内OH和H的位置，生成异柠檬酸。 • 该酶结构组成：含铁的非铁卟啉蛋白，有4个铁原子、4 个无机硫原子及4个半胱氨酸硫原子结合的铁硫中心簇， 参与底物的去水和加水的反应。
反应特点：这是TCA中第一次氧化作用，被异柠檬酸脱氢酶催 化。
5、TCA循环为人类利用生物发酵生产 所需产品提供主要的代谢途径。如
柠檬酸发酵；Glu发酵等。
TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位
糖类
乙醇
葡萄糖
甘油
EMP
脂肪
丙酮酸
B-氧化
脂肪酸
乙酰-CoA
乳酸 丙酮 丁醇 丁二醇
蛋白质
ATP，各种 有机
氨酸
氨基酸
酸 ，天冬氨酸，柠檬酸，谷
二、递氢、受氢和ATP的产生
❖ 无氧呼吸的类型
无机盐呼吸 ,H2S
硝酸盐呼吸：NO3硫酸盐呼吸：SO42-
NO2-, NO, N2 SO32-,S3O62-,S2O32-