第二章 植物的水分生理
合集下载
第二章 植物的水分生理
第二章 植物的水分生理
水是生命的源泉，生命不仅发生于水的环境，而且生命过程必须在 水的环境中进行。 水是原生质的最主要成分，原生质的含水量大约在70-90%。在细胞 中物质的代谢、运输及生物体中细胞间的信号传递、物质运输都是 在水溶液中进行的。 水不仅是细胞内代谢反应的基质，而且直接参加了许多生物化学反 应。 细胞的含水量与其生理活动强弱常常是密切相关的。
植物体在一生中需要不断的吸收和散失水分。 水分吸收是其生命活动的需要，而水分散失也是植物必须的。 如，水分可以维持其适宜的体温，夏季炎热干燥的环境，叶片每小 时散失的水分相当于自身所含的全部水分，通过蒸发，将光照带来 的多余的热量散失掉，避免了温度升高的危害。在典型情况下，叶 片吸收的光能有约一半被这种方式消耗掉； 又如水分散失产生的蒸腾拉力，可将根系吸收的矿质元素带到地上 部。
维持导管水流的连续性。
水的内聚力 水分子间的氢键使水分子间存在很大的引力。
粘附力
液固相间引力，如水分子与导管壁表面分子之间存在粘附力。
4. 良好溶剂
水分子体积小、具有极性，是许多电解质和极性分子的良好溶剂， 是已知的溶解范围最宽的溶剂。 水分子可以在离子或极性大分子表面形成水合层，降低溶质分子间 的作用，促进溶解。
分生组织：通过细胞壁的果胶、纤维素，胞内蛋白质亲水胶体对水的 吸附力吸收水分，ψm是也是细胞水势的主要组分。
3. 降压吸水(negative pressure absorption of water)
指因ψp的降低而引发的细胞吸水。 ψp＜0，细胞水势更低，吸水力更强。
(三)细胞吸水过程中水势组分的变化
是指液体中成群的原子或分子(例如组成水溶液的各种物质的分子)在压 力梯度(要受两端压力势差控制。
水是生命的源泉，生命不仅发生于水的环境，而且生命过程必须在 水的环境中进行。 水是原生质的最主要成分，原生质的含水量大约在70-90%。在细胞 中物质的代谢、运输及生物体中细胞间的信号传递、物质运输都是 在水溶液中进行的。 水不仅是细胞内代谢反应的基质，而且直接参加了许多生物化学反 应。 细胞的含水量与其生理活动强弱常常是密切相关的。
植物体在一生中需要不断的吸收和散失水分。 水分吸收是其生命活动的需要，而水分散失也是植物必须的。 如，水分可以维持其适宜的体温，夏季炎热干燥的环境，叶片每小 时散失的水分相当于自身所含的全部水分，通过蒸发，将光照带来 的多余的热量散失掉，避免了温度升高的危害。在典型情况下，叶 片吸收的光能有约一半被这种方式消耗掉； 又如水分散失产生的蒸腾拉力，可将根系吸收的矿质元素带到地上 部。
维持导管水流的连续性。
水的内聚力 水分子间的氢键使水分子间存在很大的引力。
粘附力
液固相间引力，如水分子与导管壁表面分子之间存在粘附力。
4. 良好溶剂
水分子体积小、具有极性，是许多电解质和极性分子的良好溶剂， 是已知的溶解范围最宽的溶剂。 水分子可以在离子或极性大分子表面形成水合层，降低溶质分子间 的作用，促进溶解。
分生组织：通过细胞壁的果胶、纤维素，胞内蛋白质亲水胶体对水的 吸附力吸收水分，ψm是也是细胞水势的主要组分。
3. 降压吸水(negative pressure absorption of water)
指因ψp的降低而引发的细胞吸水。 ψp＜0，细胞水势更低，吸水力更强。
(三)细胞吸水过程中水势组分的变化
是指液体中成群的原子或分子(例如组成水溶液的各种物质的分子)在压 力梯度(要受两端压力势差控制。
2 第2章 植物的水分生理--自测题
第 2 章 植物的水分生理自测题：一、名词解释：1水分代谢 2.水势 3.渗透势 4.压力势 5. 衬质势 6.重力势 7.自由水 8.束缚水 9.渗透作用10.吸胀作用 11.代谢性吸水 12.水的偏摩尔体积 13.化学势 14.水通道蛋白 15.吐水 16.伤流 17.根压18.蒸腾拉力 19.蒸腾作用 20.蒸腾速率 21.蒸腾比率 22.蒸腾系数 23.小孔扩散律 24 .永久萎蔫25.临界水势 26.水分临界期 27.生理干旱 28.内聚力学说 29.节水农业二、 缩写符号翻译：1. atm2.bar3.MPa4.Pa5.PMA6.RH7.RWC8.μw9.V w 10.Wact11.Ws 12.WUE 13.ψw 14.ψp 15.ψs 16.ψm 17.ψπ 18.AQP 19.RDI 20.SPAC三、 填空题：1.植物细胞吸水方式有 、 和 。
2．植物调节蒸腾的方式有 、 和 。
3．植物散失水分的方式有 和 。
4．植物细胞内水分存在的状态有 和 。
5．水孔蛋白存在于细胞的 和 上。
水孔蛋白活化依靠 作用调节。
6．细胞质壁分离现象可以解决下列问题： 、 和 。
7．自由水/束缚水比值越大，则代谢 ；其比值越小，则植物的抗逆性 。
8．一个典型细胞的水势等于 ；具有液泡的细胞的水势等于 ；干种子细胞的水势等于 。
9．形成液泡后，细胞主要靠 吸水。
10．风干种子的萌发吸水主要靠 。
11．溶液的水势就是溶液的 。
12．溶液的渗透势决定于溶液中 。
13．在细胞初始质壁分离时，细胞的水势等于 ，压力势等于 。
14．当细胞吸水达到饱和时，细胞的水势等于 ，渗透势与压力势绝对值 。
15．将一个ψp=-ψs 的细胞放入纯水中，则细胞的体积 。
16．相邻两细胞间水分的移动方向，决定于两细胞间的 。
17．植物可利用水的土壤水势范围为 。
18．植物根系吸水方式有： 和 。
前者的动力是__ ，后者的动力是 。
植物生理学第二章-植物水分生理-六节-复习题
第二章水分生理第一节水分在植物生命活动中的作用（一）填空1. 植物细胞中自由水与束缚水之间的比率增加时，原生质胶体的粘性，代谢活性，抗逆性。
（二）选择题2．植物的下列器官中，含水量最高的是。
A．根尖和茎尖 B．木质部和韧皮部 C．种子 D．叶片（三）名词解释水分生理束缚水自由水（四）问答题1．简述水分在植物生命活动中的作用。
2．植物体内水分存在的形式与植物的代谢、抗逆性有什么关系？第二节植物细胞对水分的吸收（一）填空1.在标准状况下，纯水的水势为。
加入溶质后其水势，溶液愈浓其水势愈。
2.利用细胞质壁分离现象，可以判断细胞，测定细胞的。
3.由于的存在而引起体系水势降低的数值叫做溶质势。
溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此，溶质势又可称为。
溶质势也可按范特霍夫公式Ψs＝Ψπ＝来计算。
4.具有液泡的细胞的水势Ψw＝。
干种子细胞的水势Ψw＝。
5．干燥种子吸水萌发时靠作用吸水，干木耳吸水靠作用吸水。
形成液泡的细胞主要靠作用吸水。
6．植物细胞处于初始质壁分离时，压力势为，细胞的水势等于其。
当吸水达到饱和时，细胞的水势等于。
7．设甲乙两个相邻细胞，甲细胞的渗透势为-1.6MPa，压力势为0.9MPa，乙细胞的渗透势为-1.3MPa，压力势为0.9MPa，甲细胞的水势是，乙细胞的水势是，水应从细胞流向细胞。
（二）选择题8．当细胞在0.25mol/L蔗糖溶液中吸水达动态平衡时，将该细胞置纯水中会。
A．吸水 B．不吸水也不失水 C．失水9．当植物细胞溶质势与压力势绝对值相等时，这时细胞在纯水中：。
A．吸水加快 B．吸水减慢 C．不再吸水 D．开始失水10．植物分生组织的吸水依靠：。
A．吸胀吸水 B．代谢性吸水 C．渗透性吸水 D．降压吸水11．将Ψp为０的细胞放入等渗溶液中，其体积。
A．不变 B．增大 C．减少12．压力势呈负值时，细胞的Ψw 。
A．大于Ψs B．等于Ψs C．小于Ψs D．等于013．呼吸抑制剂可抑制植物的。
植物生理学02植物的水分关系
第二节 植物对水分的吸收
一、植物细胞的吸水
细胞对水分的吸收主要有渗透性吸水和吸胀吸水两种方式。
（一）细胞的渗透性吸水 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系
统移动的现象，称之为渗透作用。 渗透系统的条件：半透膜及半透膜两侧有浓度差
（图）。
A
B
糖液 半透膜 纯水
图 半透膜的渗透作用 .漏斗内未加糖时，液面与烧杯中的纯水相平 .漏斗内加糖后，渗透作用使烧杯内水面下降而漏斗内液面上升
. 植物细胞的水势组成 水势（Ψ）溶质势（Ψ）压力势（Ψ） 衬质势（Ψ）
（）溶质势
溶质势也称渗透势（Ψπ），是由于溶质颗粒 与水分子作用而引起细胞水势降低的数值，与溶液 中溶质颗粒的数目成反比，即溶质越多，溶质势越 小，水势越小。所以，溶液的浓度与水势成反比。 溶质势为负值。
（）衬质势
衬质势是指细胞中的亲水物质（如蛋白质、淀 粉粒、纤维素、核酸等大分子）对水分子的束缚而 引起水势下降的数值，因此也为负值。已形成液泡 的细胞，其亲水胶体已被水饱和，衬质势忽略不计。
（一）根系的吸水区域
根尖是吸水的主要区域。在根尖，位于伸长区后的 根毛区表皮细胞突起，形成大量根毛，这是根系吸水的 主要部位。
在未形成液泡之前细胞靠吸胀（涨）作用吸水， 如风干种子的萌发吸水。
（三）代谢性吸水
植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分 经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。
证据
当通气良好时，细胞呼吸加强，细胞吸水增强； 相反，减小氧气或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率 降低，细胞吸水减少。
二、植物根系的吸水
一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置
细胞壁 （全透性） 细胞膜 原 液泡膜 生
质 细胞质 层 细胞液 细胞核
植物生理学植物水分关系
2-4
3. 植物细胞的水势组成
水势（Ψw）=溶质势（Ψs）+压力势（Ψp）+ 衬 质势（Ψm）
（1）溶质势
溶质势也称渗透势（Ψπ），是由于溶质颗粒与水 分子作用而引起细胞水势降低的数值，与溶液中溶 质颗粒的数目成反比，即溶质越多，溶质势越小， 水势越小。所以，溶液的浓度与水势成反比。溶质 势为负值。
当细胞完全膨胀时，细胞不再吸水，水势达到最大， Ψw=0， 那么溶质势与压力势的绝对值必然相等。
5. 植物体内的水分运动
在植物体内相邻两个细胞的水分移动，
取决于它们的水势之差。
s= -1a
w= 0.6MPa
p= +w0.=4M-0P.a8MPa
A
水势代表水分移动的趋势，水分总是从水势 高处流向水势低处。
2. 植物细胞的渗透现象
在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质 膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果 把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液， 原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系 统（图2-3）。
一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置
细胞壁 （全透性） 细胞膜 原 液泡膜 生
质 细胞质 层 细胞液 细胞核
原生质层具有选择透过性，近似于半透膜 图2-3 植物细胞形态简图
植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现 象，称为质壁分离。
如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏 水中，外界的水分子便进入细胞，液泡变大，整个原生质 体慢慢地恢复原状，这种现象叫质壁分离复原或去质壁分 离（图2-4）。
4. 细胞水势与水势各组分的变化关系
Ⅲ
Ⅱ
Ⅳ
Ⅰ
1.5
1.0
Ψp
1. 植物的水分生理
（2）导管存在支路，气泡的影响不大。
第六节 水分生理与农业生产 Water and Agriculture
一、作物的需水规律
二、合理灌溉的指标和科学的灌溉方法
一、作的的需水规律 • 不同作物对水分的需求不同 • 同一作物不同生育期需水不同 • 水分临界期 植物对水分不足特别敏感的时期。 如小麦孕穗期为第一临界期； 灌浆到乳熟末期为第二临界期。
-2.69 -4.46 -0.2 ~ -0.8 -0.8 ~ -1.5 -2 ~ -3 -4 ~ -5
二 植物细胞的水势
1.典型的细胞水势组成
Ψw = Ψs + Ψp + Ψm 溶 质 势 压 力 势 衬 质 势
Ψ w = Ψs + Ψp + Ψ m
Ψ s— 溶质势 solute potential ： 溶液中由于溶质的存在而引起水势的 变化。一般它使水分子自由能降低，水势 下降，是一个负值。其大小决定于溶质颗
一、根系吸水区域 • 根尖的根毛区吸水 能力最强
根 毛 区
伸 长 区
分 生 区
二、根系吸水的途径
细胞途径 质外体途径
二、根系吸水的途径
1. 共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过 胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成 一个细胞质的连续体的途径。 2. 跨膜途径：水分从一个细胞到另一个细胞， 要两次通过质膜，故称跨膜途径。跨膜途径和 共质体途径统称为细胞途径。 3. 质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等 没有细胞质的移动途径。
二、蒸腾作用的部位和途径
(1) 蒸腾部位
(2) 叶片蒸腾方式
• 角质蒸腾
• 气孔蒸腾
二、气孔蒸腾 （stomatal control of transpiration）
第二章 水分生理
44
3．温度
▵ 气孔开度一般随温度的升高而增大。在30℃左右，气孔
开度达最大。
但35℃的温度会引起气孔开度减小。
低温下（如10℃）长时期光照也不能使气孔张开。 ▵ 温度对气孔开度的影响可能是通过影响呼吸作用和光合 作用，改变叶内CO2 浓度而起作用的。
45
4．水分
▵ 缺水可导致植物保卫细胞失水而关闭气孔。
第四节 蒸腾作用 一、蒸腾作用的生理意义和蒸腾部位 二、气孔蒸腾 三、影响蒸腾作用的外、内条件 第五节 植物体内水分的运输 一、水分运输的途径 二、水分运输的速度 三、水分沿导管或管胞上升的动力
第三节 植物根系对水分的吸收
一、根系吸水的途径 二、根系吸水的动力 三、影响根系吸水的土壤条件
第六节 合理灌溉的生理基础
2．压力势Ψp 由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加
的值叫压力势，一般为正值。
3．衬质势Ψm 是细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的
束缚作用而引起水势降低的值，以负值表示。 一个具有液泡的成熟细胞的水势主要由渗透势和压力势组成， 即 Ψw＝Ψπ＋Ψp
14
㈣ 细胞间的水分移动
▵ 相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水 势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。
15
二、细胞的吸涨作用
▵吸涨：指亲水胶体吸水膨胀的现象。 ▵吸胀力：干燥种子细胞质、细胞壁、淀粉粒、蛋白质等等生 物大分子都是亲水性的，而且都处于凝胶状态，它们对水分子的 吸引力很强，这种吸引水分子的力称为吸胀力。 ▵吸胀作用：因吸胀力的存在而吸收水分子的作用称为吸胀作 用。 吸胀力实际上就是衬质势，即由吸胀力的存在而降低的水势值。
渗 透：是指溶剂分子通过半透膜而移动的现象。
第二章 植物水分生理
ψw = ψm
ψw = ψs +ψp
第二节 植物细胞对水分的吸收
4.细胞吸水过程中水势组分
环境状况 体积 细胞状态 松弛状态，临界质 壁分离 膨胀状态，细胞吸 水 饱和状态，充分膨 胀 萎蔫状态，失水， 质壁分离 ψp ψw
等渗溶液
低渗溶液 纯水中 高渗溶液
V＝1
V>1 V最大 V<1
ψ p＝0
ψ p增大 ψ p＝-ψ s ψ p<0
根部吸水的途径
第三节 植物根系对水分的吸收
五、影响根系吸水的土壤条件 1.土壤通气状况：通气状况良好，有利于根 吸水； 2.土壤温度：适宜的温度范围内土温愈高， 根系吸水愈多； 3. 土壤溶液浓度：根细胞水势小于土壤水势 有利于根系吸水
细胞初始质壁分离时：
ψp =0, ψw = ψs
充分饱和的细胞:
ψw = 0 ψs = -ψp
蒸腾剧烈时： ψp < 0， ψw < ψs
第二节 植物细胞对水分的吸收
二、 细胞吸水的方式： 2.吸胀吸水：依赖于低的ψ m而引起的吸水。 是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主 要吸水方式。
原理：淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。
一、 植物的含水量 不同植物含水量不同 水生植物——鲜重的90％以上 地衣、藓类——仅占6％左右 草本植物——70％～85％ 木本植物——稍低于草本植物。 一种植物，不同环境下有差异 荫蔽、潮湿 > 向阳、干燥环境 同一植株中，不同器官、组织不同 根尖、幼苗和绿叶——60％～90％ 树干——40～50％ 休眠芽——40％ 风干种子为8％～14％ 生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。
第二章植物水分生理
水是生命起源的先决条件,没有水就没有生命, 也就没有植物。植物对水分的吸收、运输、
第二章 植物的水分关系
3)衬质势(matric potential)：
由于细胞中亲水胶体物质和毛细管对自由水的 吸附和束缚而引起水势的降低值，用ψm表示。衬 质势呈负值。
不同情况下水势的组成
典型植物细胞的水势：ψw = ψP + ψs + ψm 分生组织细胞的水势：ψw = ψm 成熟细胞的水势：ψw = ψP + ψs 干燥种子吸水：ψw = ψM 渗透吸水：ψw = ψP + ψs 吸胀吸水：ψw = ψM
应当指出，以上所说的主动吸水通常不是指根系主动吸收 水本身，而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质， 从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水 则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。所 以有人指出根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而 产生的一种现象，它可作为根部产生水势差的一个量 度，但不是一种动力，因为水流的真正动力是水势 差。
水分转移的速度快。
二、根系吸水的途径：
共质体途径(symplast pathway)是指水分 依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个 细胞的细胞质的移动过程。因共质体运输要跨膜， 因此水分运输阻力较大。
质外体途径(apoplast pathway) ：水分通 过由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组 成的质外体部分的移动过程。水分在质外体中的移 动，不越过任何膜，所以移动阻力小，移动速度 快。
<
μj B
,J组分A
A
B,至少获得Δμj=
μj B
-
μj A
当μA j
=μB j
,J组分稳定态, μj = A
μj B
, Δμj =0
（2）水的化学势
第二节 植物对水分的吸收
在一个含水体系中，水参与化学反应的本领或在
第二章 水分生理-新
原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞 壁对原生质会产生一个反作用力，这就是细胞 的压力势。 细胞压力势一般为正值，质壁分离时，压力 势为零；只有在蒸腾过旺时为负值。
⑤重力势
由于重力的存在使体系水势增加的
数值，称重力势。重力使水向下移动，即处于 较高位置的水比较低位置的水有较高的水势。 当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势 可忽略不计。
3、测定细胞的渗透势
4、观察物质通过细胞的速率。
把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀 溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞， 液泡变大，整个原生质层很快会恢复原来的 状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁 分离复原。
以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。
概念
• 水的化学势差Δμw是体系中水的化学势
μw与同温下纯水的化学势μw°之差值
偏摩尔体积在一定温度、压力和浓度下，1 摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称 为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体 积的单位是m3· -1。 mol
化学势是能量概念， 单位为J／mol [J=N（牛顿）· m]， 偏摩尔体积的单位为m3／mol，
第一节
一.水的理化性质
二.植物的含水量
水分与植物细胞
三.植物体内水分存在的状态
四.水分在植物生命活动中的作用
一、水的理化性质
水独特的性质是由它的分子结构造成的。 水分子有很强的极性。2个氢原子和1个氧原子 以共价键结合，使水分子成为极性分子。带正 电何的一端可以和带负电何的一端相互吸引形 成氢键。所以水分子之间有很强的内聚力。
适合于水分短距离的(如细胞间)迁徙。
（二）集流
集流是指液体中成群的原子或分子在压力 梯度下的共同移动 特点：集流与溶质浓度梯度无关； 中、远距离运输； 通过膜上的水孔蛋白形成的水通道实施的。
《植物生理学》教案
36 ．小孔扩散律 (small opening diffusion law) 指气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长或直径成正比的规律。气孔蒸腾速率符合小孔扩散律。
37 ．蒸腾速率 (transpiration rate) 又称蒸腾强度或蒸腾率，指植物在单位时间内、单位面积上通过蒸腾作用散失的水量 （ g · m -2 · h -1 ） 。
21 ．质壁分离 (plasmolysis) 如果把具有液泡的细胞置于水势较低的溶液中，液泡失水，细胞收缩，体积变小。由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质体的伸缩性较大，随着细胞继续失水，原生质层便和细胞壁分离开来，这种现象被称为质壁分离。
22 ．质壁分离复原 (deplasmolysis) 如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，整个原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴，这种现象称为质壁分离复原 (deplasmolysis) 。
16 ，衬质势 (matrix potential ，Ψ m) 由于衬质 ( 表面能吸附水分的物质，如纤维素、蛋白质、淀粉等 ) 的存在而使体系水势降低的数值。
17 ．压力势 (pressure potential ，Ψ p) 由于压力的存在而使体系水势改变的数值。若加正压力，使体系水势增加，加负压力，使体系水势下降。
6 ．水的化学势 (water chemical potential ，μ W ) 水的化学势的热力学含义是：当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，由水（摩尔）量变化引起的体系自由能的改变量。水的化学势之差，可用来判断水分参加化学反应的本领或两相间移动的方向和限度。
7 ．水势（ water potential ，Ψ w ） 每偏摩尔体积水的化学势差。用Ψ w 表示。Ψ w ＝ ( μ w- μ ow)/Vw ， m ，即水势为体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差，再除以水的偏摩尔体积的商。用两地间的水势差可判别它们间水流的方向和限度，即水分总是从水势高处流向水势低处，直到两处水势差为 O 为止。
第二章 植物的水分生理(2)
⒉无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说
日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫 细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张 开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水 势升高，失水，气孔关闭。 用微型玻璃钾电极插入保卫细胞可直接测定K+浓度变化。 光下保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使K+达到0.5mol·L-1， 溶质势可降低2MPa左右。
第五节 植物体内水分向地上部分的运输
一、水分运输的途径和速度
1.途径：
土壤→根毛→根的皮层→内皮层→ 中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管 →叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→ 叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气
2.速度：
共质体运输只有几毫米，水分通过时 阻力大，运输速度慢，一般只有103cm·-1 h 导管是中空长形死细胞，阻力小，水 分运输速度一般3～ 45m·h-1； 管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未 打通，水分要经过纹孔才能移动,阻 力较大,运输速度不到0.6m·h-1。 水分运输的速率白天大于晚上，直射 光下大于散射光下。
二、气孔蒸腾 stomatal transpiration (一)气孔的形态结构及生理特点
气孔是植物表皮上一对特化的细胞─保 卫细胞和由其围绕形成的开口的总称， 是植物进行体内外气体交换的门户.
每mm2叶片上有几十到几百个气孔。 气孔所占面积，不到叶面积的1%，但气孔的蒸腾量却相当于 所在叶面积蒸发量的10％～50％，甚至100％ 。这是因为气 体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小 孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律。 保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体。 叶绿体内含有淀粉体。 细胞质中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶） 催化羧化反应： PEP ＋HCO3－→草酰乙酸→苹果酸。
2 第2章 植物的水分生理--复习材料+自测题
第 2 章 植物的水分生理一、 教学大纲基本要求了解水的物理化学性质和水分在植物生命活动中的作用；了解水的化学势、水势的基本概念、植物生理学中引入 水势的意义；了解植物细胞的水势的组成、溶质势、衬质势、压力势等的概念及其在植物细胞水势组成中的作用，了 解并初步学会植物组织水势的测定方法；了解植物根系对水分吸收的部位、途径、吸水的机理以及影响根系吸水的土 壤条件；了解植物的蒸腾作用的生理意义和气孔蒸腾是蒸腾的主要方式、蒸腾作用的指标、测定方法以及适当降低蒸 腾速率的途径；了解植物体内水分从地下向地上部分运输的途径和速度、水分沿导管上升的机制；作物的需水规律、 合理灌溉指标及灌溉方法以及发展节水农业促进水资源持续利用的重要性。
二、本章知识要点水是生命的“先天”环境，没有水就没有植物。
水是植物体的主要组成成分。
水除了直接或间接地参与生理生化 反应之外，还调节植物的生态环境。
植物体内的水分以自由水和束缚水两种形态存在，两者的比例与植物的代谢强度 和抗逆性强弱有着密切关系。
每偏摩尔水的自由能就是水的化学势。
每偏摩尔体积水的化学势差就是水势。
植物细胞的水势由渗透势 （溶质势）、 压力势和衬质势组成，Ψw＝Ψs＋Ψp＋Ψm。
水势单位采用压力单位（MPa）。
水分从水势高处通过半透膜移向水势低 处，就是渗透作用。
细胞吸水有渗透吸水、吸胀吸水之分。
具有液泡的植物细胞以渗透吸水为主，未形成液泡的嫩细 胞和干燥种子的吸水主要靠吸胀吸水。
细胞与细胞之间的水分移动方向，决定于两处的水势差，水分总是从水势高处 流向水势低处，直至两处水势差为零。
土壤中只有可利用水才能被植物根系吸收。
根系吸收水分最活跃的部位是根毛区。
根系吸水可分为主动吸水和被 动吸水，通常被动吸水是主要的。
凡是影响根压形成和影响蒸腾速率的内外条件，都影响根的吸水。
蒸腾作用在植物生活中具有重要的作用。
气孔蒸腾是蒸腾作用的主要方式。
气孔关闭机理可以用无机离子吸收学 说和苹果酸生成学说来解释。
第二章 水分生理
2.吸胀吸水
依赖于低ψm而引起的吸水。衬质吸引水分子的力量称为吸 胀力，衬质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。无液泡的分生组织, 干燥种子
3.降压吸水
因ψp的降低而引发的细胞吸水。
(三）细胞吸水过程中水势组分的变化
1.5 1
特例
1、强烈蒸腾下细胞 充 分 吸 水
0.5
0
Ψp为负值
2、初始质壁分离细胞
伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。
(1)伤流
是从植物伤口溢出液体的现象。把丝瓜茎在近地面处切 断后，伤流现象可持续数日。
图2-11 伤流和根压 示意图 A.伤流液从茎部切 口处流出 B.用压 力计测定根压
伤流液 多种无机物和有机物，还有植物激素。
有些伤流液是重要的工业原料，松脂、生漆和橡 胶等。伤流液的数量和成分，根系生理活性的指标。
(4)水使植物保持固有的姿态
3.水对植物生存有着重要的生态意义
(1)水对植物体温的调节 不易受高温伤害。 (2)水对植物生存环境的调节 增加大气湿度、 改善土壤及土壤表面大气的温度、改善田间小气候等。
(3)水的透光性使水生植物的需光反应正常进行
生理需水 用于植物生命活动和 保持植物体内水分平衡所需要的水分。 生态需水 利用水的理化特性,调 节植物生态环境所需要的水分。
图2-10 植物根部吸收 水分途径示意图 水分可以经过质外体、 共质体和跨膜途径通过 皮层。水分到达内皮层 时被凯氏带阻断，必须 通过跨膜运输才能进出 内皮层
三、根系吸水的机理
(一)主动吸水
主动吸水由于根系代谢活动而引起的根系吸水的过程
伤流和吐水都是主动吸水的表现。
1.根压
根压是木质部中的正压力。
尼亚加拉瀑布
第二章-植物生理学 水分生理2
8. 保卫细胞与周围细胞的联系。
问题？
气孔开闭机制 气孔保卫细胞的信号转导
2.气孔运动机理 （ mechanisms of stomatal
movement）
渗透调节机理
气孔运动是保卫细胞水势的变化引起的，保卫细胞通过调 节其渗透势的变化来实现水分出入的调节。
（1）淀粉-糖转化学说
（2）无机离子泵学说，又称K＋学说 （inorganic ion pump theory）
一水分在植物体内运输的途径二水分在植物体内运输的方向三水分在植物体内运输的动力土壤根毛皮层内皮层中柱鞘根的导管或管胞茎的导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气土壤根导管茎导管叶柄导管气孔植物体内水分向地上部的运输植物体内水分向地上部的运输从高水势区向低水势区水分的迁移是顺水势梯度三水分在植物体内运输的动力水分沿导管上升的机制植物体内水分向地上部的运输动力有两方面
动 力的吸水过程. 的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就
吸 水
蒸腾拉力可高达 十几个MPa.
产生了一系列细胞间的水分运输，并造成根冠间 导管中的压力梯度，结果造成根部细胞水分亏缺， 水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。
主动吸水和被动吸水
主动吸水和被动吸水在植物吸水的过程中所占的比重，因 植物生长状况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植株， 尤其是高大的树木，其吸水的主要方式为被动吸水。只有 春季叶片未展开或树木落叶后，以及蒸腾速率很底的夜晚， 主动吸水才是主要的吸水方式。
根部吸水的共质体途径和质外体途径
凯氏带
木栓化，膜与壁紧贴 在一起。水、溶质不 能自由通过。
外部质外体
内皮层外，包括根毛、 皮层的胞间层、细胞 壁和细胞间隙
内部质外体
问题？
气孔开闭机制 气孔保卫细胞的信号转导
2.气孔运动机理 （ mechanisms of stomatal
movement）
渗透调节机理
气孔运动是保卫细胞水势的变化引起的，保卫细胞通过调 节其渗透势的变化来实现水分出入的调节。
（1）淀粉-糖转化学说
（2）无机离子泵学说，又称K＋学说 （inorganic ion pump theory）
一水分在植物体内运输的途径二水分在植物体内运输的方向三水分在植物体内运输的动力土壤根毛皮层内皮层中柱鞘根的导管或管胞茎的导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气土壤根导管茎导管叶柄导管气孔植物体内水分向地上部的运输植物体内水分向地上部的运输从高水势区向低水势区水分的迁移是顺水势梯度三水分在植物体内运输的动力水分沿导管上升的机制植物体内水分向地上部的运输动力有两方面
动 力的吸水过程. 的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就
吸 水
蒸腾拉力可高达 十几个MPa.
产生了一系列细胞间的水分运输，并造成根冠间 导管中的压力梯度，结果造成根部细胞水分亏缺， 水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。
主动吸水和被动吸水
主动吸水和被动吸水在植物吸水的过程中所占的比重，因 植物生长状况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植株， 尤其是高大的树木，其吸水的主要方式为被动吸水。只有 春季叶片未展开或树木落叶后，以及蒸腾速率很底的夜晚， 主动吸水才是主要的吸水方式。
根部吸水的共质体途径和质外体途径
凯氏带
木栓化，膜与壁紧贴 在一起。水、溶质不 能自由通过。
外部质外体
内皮层外，包括根毛、 皮层的胞间层、细胞 壁和细胞间隙
内部质外体
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
这一理论认为，
根压的产生与根
系生理活动和内
皮层内外的水势 差有关。
根系吸水的方式
1、蒸腾拉力与被动吸水
蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度
使导管中水分上升的力量。 被动吸水不需能量。
主动吸水和被动吸水在根系吸水过程中所占比重 因蒸腾速率而异。一般讲，蒸腾强的植物吸水主要是 由蒸腾拉力引起的，在春季叶片未展开时，蒸腾速率 很低的植株，根压才为主要吸水动力。
谢 谢！
于已形成液泡的成熟细胞，其水势都用液泡水势来替代，即
ψw=ψs+ψp。而对无液泡的风干组织等细胞的水势，由于 ψs=ψp=0，所以其水势就等于衬质势，即ψw=ψm。
水分的移动
在自然界，水的移动不外乎两种形式：集流与扩 散，而渗透是扩散的一种特殊形式。 扩散是指物质分子的由浓度高的区域向低浓度的 区域转移，直到均匀分布的现象。 集流指液体中的成群原子或分子在压力梯度下共同 移动现象。 渗透作用是指溶剂分子通过半透膜的扩散作用。
ψs=-icRT
衬质势(ψ m)：为负值。 压力势(ψ p)：可为正值，也可为负值。 重力势(ψ g)：通常忽略不计 。
溶质势
由于溶液中溶质颗粒的存在而引起水势的降 低值，所以溶质势都小于0，为负值。 溶质总数越多，溶质势越低。 ψs=-icRT i —— 解离系数； c —— 溶质浓度，mol/kg； R —— 气体常数，0.0083kg.MPa.mol-1.K-1
细胞的吸水形式
1、吸胀吸水 吸胀作用——亲水胶体吸水膨胀的现象。 细胞吸胀力的大小，取决于衬质势的高低。 2、降压吸水
植物细胞吸水或失水，细胞体积会发生变化，
渗透势和压力势因之也会发生改变。
植物细胞吸水过程中水势组分的变化
植物细胞吸水或失水，细胞体积会发生变化，渗 透势和压力势因之也会发生改变。
自由移动。
水分在植物体内的生理作用
细胞原生质的主要成分
代谢过程中的反应物质 各种生理生化反应和运输物质的介质
保持植物的固有姿态
具有重要的生态意义
水的化学势
根据热力学的原理，系统中物质的总能量可分为 束缚能和自由能两部分。束缚能是不能转化为用于做 功的能量，而自由能则是在温度恒定的条件下可以用 于做功的能量。 在恒温恒压及其他组分不变的条件下，体系自由 能对某一组分的摩尔数取偏微分或偏导数是该物质的 化学势，用μ表示，或J/mol。 规定0℃，1atm下纯水的化学势为“0”。
温度
CO2浓度 水分 植物激素
影响蒸腾作用的内外条件
气孔蒸腾分两步，第一步是叶肉细胞中的水分通
过气孔下腔周围的细胞壁表面向气孔下腔蒸发；第二 步，气孔下腔的水蒸气通过气孔扩散到大气中。
外界条件：光照、湿度、温度、风速 内部因素：气孔频度、气孔大小、气孔下腔容积、 气孔开度、气孔构造
适当降低蒸腾作用的途径
气孔的开闭主要取决于保卫细胞中的pH值变化。
无机离子泵学说（K+泵学说）
20世纪60年代末，人们发现气孔运动和保卫细胞积累K＋有着 非常密切的关系。
苹果酸生成学说
保卫细胞中的苹果酸水平与气孔开度呈正相关。
影响气孔运动的因素
ห้องสมุดไป่ตู้
光照
光照是气孔运动的主要调节因素，其作用包括直接作用
和间接作用。
气孔蒸腾
气孔主要分布于叶片的上表面和下表面，不同
植物上下表面气孔的分布情况不同。
小孔率：气体通过多孔表面扩散的速率不与小
孔面积成正比，而与小孔周长成正比。
气孔由两个保卫细胞组成，单子叶植物的保卫
细胞呈哑铃型，双子叶植物的保卫细胞呈肾型。
气孔的运动
气孔是会运动的，其主要原因是保卫细胞吸水膨 胀和失水收缩。 淀粉－糖互变学说
（3）作物的水分临界期
指植物在生命周期中对水分缺乏最敏感，最易受害的时期。
合理灌溉指标和灌溉方法
1、合理灌溉的指标
（1）土壤指标
（2）形态指标 （3）生理指标 2、灌溉方法 （1）沟渠排灌法
（2）滴灌法
（3）喷灌法
复 习 思 考 题
一、名词解释 自由水、束缚水、水势、压力势、渗透势、衬质势、蒸腾系数、蒸 腾效率、蒸腾拉力、田间持水量、小孔扩散规律、水分临界期 二、问答题 1、植物细胞的水势由哪几部分组成？说明成熟植物细胞从萎蔫到充 分膨胀的过程中，各个组分的变化情况。 2、被动吸水和主动吸水有何区别？它们各自在植物吸水过程中的地 位怎样？ 3、蒸腾作用有何生理意义？气孔蒸腾的主要路径是什么？气孔蒸腾 的主要特点是什么？ 4、简述气孔运动的机理。 5、水分与农业生产的关系怎样。
初始质壁分离时,压力势为零，细胞的水势等于渗透势。 细胞吸水，体积増大时，渗透势増大，压力势増大，水势也 増大。 细胞吸水达到饱和时，渗透势与压力势的绝绝对值相等，但
符号相反，水势为零，不吸水。
蒸腾剧烈时，细胞虽然失水，体积缩小，但并不发生质 壁分离，压力势就变为负值，水势低于渗透势。
植物根系对水分的吸收
水 势
水势就是溶液中每偏摩尔体积水的化学势差。
水势单位为Pa(帕)、Mpa(兆帕)或大气压(atm)。 1MPa = 106Pa = 10bar = 9.87atm(大气压)
纯水的水势为0，其他溶液中因含有溶质颗
粒降低了水的自由能，故其水势为负值。
水势的组成
含水体系的水势主要由四部分组成，即水势= 溶质势+衬质势+压力势+重力势。 溶质势(ψ s)：溶质势都小于0，为负值。
根系是陆生植物吸水 的主要器官，吸水部位主
吸水能力 根毛区>根冠，分生区和伸长区
要在根尖。
根系吸水的途径
共质体途径：指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移
动到另外一个细胞的细胞质，最后经中柱活细胞进入导管(慢)。
质外体途径：指水分通过细胞壁，细胞间隙等没有细胞质的 部分移动（快）。
根系吸水的方式
衬质势
衬质是指表面能够吸引水分子的物质，如蛋
白、纤维素等。由于衬质的存在而引起水势的降
低值称为衬质势，因此也为负值。 对于植物来说，由于未形成液泡的分生组织 细胞具有较浓的细胞质，因此具有一定的衬质势。 干燥的种子、干旱荒漠植物组织衬质势较高，是 细胞水势的重要构成因素。而对于一般植物，组
织中已形成液泡的成熟细胞，衬质势较小，通常
可忽略不计。
压力势
由于压力的存在而引起体系水势的改变值。 压力势的大小与施加的压力有关，加正压力，压 力势大于0，加负压力，压力势小于0。若考虑处 在同一大气压力下两体系的水势差时，压力势可 以忽视。 压力势通常为正值，质壁分离时ψp=0，
剧烈蒸腾时ψp＜0。
重力势
由于重力的存在而引起水势的增加值。在植
第二章 植物的水分生理
植物对水分的吸收，运输，利用和散 失的过程，被称为植物的水分代谢。 “哪里有水，哪里就有生命” “有收无收在于水”
水的理化性质
稳定性 高比热、高气化热
高内聚力和亲附力 水是很好的溶剂
植物的含水量
表示组织含水量的方法有两种：一是以 干重为基数表示；二是以鲜重为基数表示。
导管壁之间又有强大的附着力，叶片蒸腾失水后，便
从下部吸水，所以导管内的水柱不断。
作物的需水规律
（1）作物需水量因作物种类而异
大豆和水稻>小麦和甘蔗>高粱和玉米
（2）同一作物在不同生长发育时期对水分需要量不同
早稻：苗期，需水量小；分蘖期，蒸腾面积扩大，气温也逐 渐升高，水分消耗量增大；到孕穗开花期达到最大；进入成熟期 后，叶片逐渐衰老，脱落，需求量又逐渐减少。
1、根压与主动吸水
主动吸水也称代谢性吸水，是仅由植物根系本 身的生理活动而引起的吸水。根压是指由于根系的 生理活动而促使液流从根部上升的压力。
伤流是指从受伤或折断植物组织
的伤口处溢出液体的现象。
从未受伤叶片尖端或边缘向外溢 出液滴的现象，称为吐水。
根压产生的原因
根压产生的 原因一直是用渗 透理论来解释。
蒸腾作用的度量指标
1、蒸腾速率
又称蒸腾强度或蒸腾率，是指植物在单位时间、单位叶面 积上通过蒸腾作用散失的水量。
2、蒸腾效率
也称蒸腾比率，是指植物每蒸腾1kg水所形成干物质的克数。
3、蒸腾系数
也称需水量，植物每制造1克干物质所消耗水的克数，是蒸
腾系数的倒数。
水分蒸腾的部位
通过皮孔的蒸腾称为 皮孔蒸腾。通过角质层的 蒸腾，称角质蒸腾。通过 叶面气孔的蒸腾，称气孔 蒸腾。气孔蒸腾是中生和 旱生植物成熟叶子蒸腾作 用的最主要形式。
3、土壤通气状况
影响呼吸，影响根压的产生，影响吸水。
4、土壤溶液浓度
土壤溶液所含盐分的高低，直接影响其水势的大小。
蒸腾作用
蒸腾作用是指水分以气体状态，通过植物体的表 面（主要是气孔、皮孔和角质层缝隙），从体内散失 到体外的现象。 蒸腾作用的生理意义：
蒸腾作用是植物対水分吸收和运输的主要动力； 蒸腾作用是植物矿质营养吸收和运输的主要动力； 蒸腾作用能维持植物的适当体温； 蒸腾作用有利于光合作用；
影响根系吸水的土壤条件
1、土壤水分状况
植物从土壤中吸水，实质上是植物和土壤争夺水分的问题。土 壤中的水分按其物理状态可分为三部分：重力水、吸湿水（又称束 缚水）和毛细管水。当排除所有重力保留所有毛细管水，此时土壤
的含水量称为田间持水量。
2、土壤温度
一定范围内，温度升高，根吸水也增多，但温度过高和过低 对根系吸水造成不利的影响。
（1）减少蒸腾面积 作物移栽时，要尽量保持幼根；去掉一部分枝叶，减 少蒸腾面积； （2）降低蒸腾速率 午后或阴天移栽，或栽后搭棚遮荫； （3）利用抗蒸剂 能降低蒸腾速率且对光合作用和生长影响不大的 物质称为抗蒸剂:①代谢型;②薄膜型;③反射型