第4讲 土壤养分物质的生物转化

6 土壤微生物的生态学意义
（一）微生物与物质循环
（二）微生物与重金属的相互作用 （三）微生物与微生物、植物间的相互作用 （四）微生物在环境保护中的作用
6.1 微生物与物质循环
微生物与土壤中营养元素的转化和循环 微生物与根际微生态环境中营养元素的 植物有效性
6.1.1 微生物与土壤中营养元素的转化和循环
微生物对植物养分吸收过程的影响:
根际微生物可促进植物对营养元素的吸收。 根际细菌可改变根细胞膜透性而增加对磷的吸收。
微生物也可通过菌根增加植物根系的吸收面积。因 为菌丝可进入植物根系和根毛不能进入的土壤空间吸 收养分。菌根可促进植物根系吸收N、P、K以及锌和铜 等微量元素。
由于菌丝较长，因而还可以增加根系的吸收范围。
直接影响土壤生物的生长。
此外，土壤生物之间的相互作用也影响生物在土 壤微域环境中的分布和土壤生物群落的组成。
3.2 土壤环境因素与生物分布
土壤的物理和化学因素控制着土壤微 生物的生长和活性。
Fra Baidu bibliotek
物理因素－温度、渗透压、粘度、有效 空间大小等 化学因素－水分、土壤pH、无机和有机 养分、盐分、气体的数量和种类、Eh、生 长调节物质等
Effects of earthworm activity on fertility and heavy metal bioavailability in sewage sludge
ENVIRONMENT INTERNATIONAL，31(6): 874-879 AUG 2005
（EF=2.335）
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2 土壤生物的生理适应性
土壤常被认为是土壤生物较为理想的栖身 地。然而，土壤具有高度不均质性，表现在 空间和时间上的高度变异。 因此，为了适应不同类型的土壤和不同土 壤微域环境，土壤生物在生理方面如营养需 要、营养类型和呼吸类型等表现出多样性。
2.1 土壤生物营养需要的多样性
土壤生物需要C、H、O、N以及一些矿质

氮循环中的氨化作用、硝化作用、反硝化作用、 生物固持作用、固N作用均由微生物驱动。 硫循环中，微生物驱动硫的矿化作用、生物固持 作用、有机挥发性含硫化合物的形成，硫酸盐的 还原和低价无机硫的氧化等作用。 磷循环中，微生物仅驱动有机磷的矿化和无机磷 的生物固持作用。


（3）植物养分的源和库

微生物量－N、P、S分别占土壤全N、全P、全S 的0.7%－7.0%、2.7%－19.1%和1.6%－2.3%。 全球土壤微生物量－N等于全球植物每年所需N总 量的3/4，微生物量－P和S则分别等于全球植物所 需磷和硫量的3.7倍和1.3倍。
根际土壤中有大量根的分泌物和脱落物，其微生物活性特 别是细菌活性显著高于根外土壤，微生物量也高于根外土壤。
（3）耕作
耕作降低土壤有机质含量，免耕地中的微生物量较相应的 耕地高。
（4）土壤条件
a. 土壤水分含量过多或过少将降低微生物生物量。含水量为 持水量的50%－75%时，好气细菌的生长活跃；含水量为持 水量的85%－100%时，放线菌生长很少，真菌生长严重受 阻；放线菌较耐干旱。 b. 低温抑制微生物的生长。高山土壤、半极地土壤中有机质 含量虽较高，但微生物量却较少。 c. 粘粒对微生物和有机质均具有保护作用，粘质土壤中微生 物量较轻质土壤多。
1.2.2 土壤微生物的个体特征
微生物的个体比较小，特别是细菌和病毒。 从病毒到原核生物和真核生物，生物个 体的大小增加很快。细菌的变化不大，一般 在1～3μm×0.15～1.5μm之间。
1.3 土壤动物
与土壤养分物质转化有关的土壤动物 主要有：线虫、线蚓、蚯蚓、白蚁、跳虫 和螨类等。
它们在土壤中的分布与土壤有机质的含量、土壤 含水量以及其他环境因素有密切关系。
菌根的形成也可改变根分泌物的种类和数量，从而 影响根际微生物，进而改变根际微环境。
6.2 微生物与重金属的相互作用
6.2.1 重金属对微生物的营养和毒害作用
许多重金属是微生物的必需微量营养元素，如组 成微生物的金属蛋白、辅酶、维生素等，许多酶的催 化的活性中心的重要成分。 过量的必需微量元素对微生物会产生毒害作用。 某些重金属本身就是对微生物有毒的元素。
（4）直接改善植物的营养条件

一些固N微生物与植物根系紧密地生活在一起， 两者间存在着联合共生关系，植物可将微生物固 定的大部分运输到地上部。
（5）产生危害或刺激物质 通过产生乙烯、有机酸和硫化氢以及生长素等危 害或刺激植物生长。
（6）改善土壤结构
微生物的多糖以及菌丝体把土粒胶结在一起，形 成土壤团聚体并使之具有稳定性。
5 微生态环境的土壤生物
在植物－根际生物微生态系统中，植物根系起着主导 作用。然而，由于空间距离上接近，土壤生物对植物 营养、生长和发育的影响不容忽视。
植物根系与土壤生物的关系密切，表现在：
植物是土壤生物生长所需的能量物质和碳源的主要 供给者；
土壤生物的生长和活动也会对植物根系的生长和发 育产生影响。（1）养分物质的有效性；（2）植物生 长调节物质的合成和释放；（3）对植物根系的侵染和 危害等。
元素。此外，微生物还需要生长因子等。
微生物需要
大量元素(≧10-4mol L-1) C、O、H、N、S、P、 K、Ca、Fe、Mg 微量元素(< 10-4mol L-1)： Mn、Cu、Co、B、 Ni、Cl、Se、V、W、Si等
2.2 土壤生物的营养类型
微生物对环境的生理适应性还表现在其对碳源和 能源的不同需要。根据对能源（或电子供体）和碳 源的利用能力不同，微生物可分为四种营养类型： （1）化能自养型，
４土壤微生物生物量的作用
影响土壤微生物量的主要因子
土壤微生物生物量的作用
4.1 影响土壤微生物量的主要因子
（1）有机质
有机质含量高的土壤中，能为微生物利用的有机质较多， 微生物量也高； 施用有机肥料或将作物根茬翻入土壤后，在最初的2－3 个月内，微生物生物量和生物活性显著增加，以后逐渐回落。
（2）根际效应
d. 盐碱土有害于微生物，非盐渍土中的微生物量较盐渍土中 高，后者又高于碱土。
e. 受重金属污染的土壤中微生物量较相应的未受污染的低。
长期定位施肥（18年）微生物生物量碳
《土壤学报》，2010，47（1）
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微生物生物量氮
OM利于保持土壤的生物化学环境及促进土壤的生物学活性;与OM处理相 比,化学肥料的长期施用有降低土壤微生物生物量和微生物活度的趋势, 尤其是缺素处理的表现更为明显,其中以缺磷处理的表现最为严重。 22
根际效应定义为受根系影响，根际微生物数量 增 加 的 现 象 ， 常 用 根 土 比 （ R/S ） 来 表 示 ， 一 般 R/S>1，有的甚至高达100。
随着对根际研究的深入，根际效应概念的应用 范围和根际的范围也有所增加。例如：现在的根际 有时也包括根表以内有微生物侵染的部位（又称内 根际）以及根表。
（2）光能自养型，
（3）化能异养型，
（4）光能异养型。
2.3 土壤生物的呼吸类型
微生物的呼吸类型主要有三种：

1、有氧呼吸 2、无氧呼吸 3、发酵
3 土壤生物的生态适应性
作为群体，土壤生物有很强的适应性。但作为 个体，土壤生物对环境条件的变化很敏感。 生态适应性决定了土壤生物在土壤环境中的分 布规律，但土壤因素在时空上的不断变化导致 土壤生物不断进行调整，以适应环境。
微生物在碳循环中的作用
微生物在氮循环中的作用
微生物在磷循环中的作用
微生物在硫循环中的作用
微生物在其它元素循环中的作用
有机物的分解作用 无机离子的固定作用或同化作用 无机离子和化合物的氧化作用 氧化态元素的还原作用
6.1.2 微生物与根际微生态环境中营养元素的 植物有效性
微生物可直接或间接地对根际微生态环境中营养 元素的循环产生影响，从而影响其植物有效性。 微生物的活动可释放或活化某些营养元素，直接 地增加根际营养物质的有效性、加快循环过程，同时 也可通过影响根系的生长和发育间接地影响养分的循 环过程及其有效性。
5.2 根际微生物能量物质的来源
在根际这个微生态环境中，植物根系起着主导作用。根 系为根际中微生物的生长提供能量物质，并通过各种直 接和间接的作用对其区系类型和分布产生影响。 原因为：根系的分泌物、溢泌物和脱落物等是根际有机 物质的主要来源。
由于有机物质的投入，根际微生物的数量远高于非 根际。其中受根际影响最大的是细菌，其次是真菌和放 线菌。这些微生物构成了根际微生态系统物质循环的主 要动力。
3.1 土壤生物的分布
土壤生物的种类和生理类型、生理功能的多样性，决定了 土壤生物分布在时间和空间上的变异性。 宏观上，这种变异性表现在土壤生物群落随着土壤类型、 气候类型、土壤性质和母质状况等而发生变化。 在微观上，则表现在不同微域环境中土壤生物种类和数量 变化。 环境条件和植物根系对土壤生物分布的影响 影响碳源、电子供体、电子受体等物质在土壤中的分布；
4.2 土壤微生物生物量的作用
（1）土壤有机质周转的驱动力

微生物分解进入土壤中的动、植物残体并积极参 与腐殖物质的形成，同时也不断分解已有的腐殖 物质，使土壤有机质不断更新。 微生物对底物有一定的专一性，某些霉菌和痤孢 细菌主要分解蛋白质、淀粉和纤维素，而木质素 将被放线菌和真菌所分解。

（2）驱动土壤中氮、硫、磷等营养元素的循环
微生物是自然界中的分解者，他们能将有机物分解为无机 物，在此过程中微生物获得能量和营养物质以合成自身细胞， 然后成为其他生物特别是浮游生物的食物。
很多自养微生物可以利用无机化合能或光能和无 机化合物合成自身细胞而进入食物链。 因此，微生物在营养元素的循环及其食物链中起 着非常重要的作用。营养元素的这种循环使用也叫生 物地球化学循环(Biogeochemical cycling)。
土壤动物主要参与了土壤中的物质转化，特别是 通过捕食微生物和利用有机物质促进土壤有机物质的 分解来间接影响养分的有效性和植物对营养元素的吸 收或影响植物生长。
1.4 土壤生物对养分有效性的作用机理
①、生长于根系－土壤界面由动物传送的细菌释放 出另外的氮或磷供植物吸收。 ②、细菌合成刺激植物生长的物质。 ③、微生物降解土壤中的毒素，使植物免受抑制从 而促进植物生长。 ④ 、在土壤动物中，蚯蚓的作用最大。它能够释放 许多酶，包括蛋白酶、脂酶、淀粉酶和纤维素酶等参 与有机物质的转化。其次是白蚁，在白蚁消化道中含 有许多分解纤维素的细菌，因此在纤维素分解过程中 具有重要意义。
毒害作用：
对生物大分子（如核酸、蛋白质等）的直接氧化作用；
在细胞中发生氧化还原反应，产生氧化性离子，进而对细胞 物质起氧化破坏作用； 与蛋白质中的巯基结合而使蛋白质分子失去功能； 与酶分子活性中心巯基结合或臵换酶活性中心的金属离子 而使酶失去催化功能。
矿质元素的土壤化学
Chapter 4 土壤养分物质的生物转化
知识点:

了解土壤微生物种类及其个体特征

理解掌握土壤微生物对土壤养分的作用机理 掌握微生物在土壤物质循环的作用
了解微生物在生态环境方面的意义


1 土壤生物的多样性
微生物
土壤微生物的数量和个体特征
土壤动物
作用机理
1.1 微生物
微生物是微小生命有机体的总称。包括三 种形式：原核生物、真核生物和病毒。 1、原核微生物
5.1 根际（Rhizosphere）的概念
根际的概念最早是由德国微生物学家L.Hiltner提 出。根际从希腊文根(rhizo)和圈围（sphere）两字合 并而来。 是指受植物根系生命活动的影响，在物理、化学 和生物学特性上不同于原土体的根周围土壤微区。 一般在近根4mm以内的微区称为根际。 根际早期的概念是由于根系的活动，主要是根系 的有机物淀积作用，使得在根周围土壤中微生物的 数量显著增加，受植物根系影响的这部分土壤称为 根际。
(i) 真细菌 (ii) 古细菌 (iii)蓝细菌 (iV) 放线菌
2、真核微生物
(i） 真菌
(ii）藻类
( iii) 原生动物
3、病毒和噬菌体
1.2 土壤微生物的数量和个体特征
1.2.1 土壤微生物数量
微生物在土壤中数量大，分布广。 细菌数量最大，每g干土中细菌数量为106 ～ 109>放线菌(105 ～107g-1 干土)>真菌(104 ～106g-1 干 土)>藻类(101～106g-1干土)。