第6章：生活史对策概要

动物种群的生殖适应对策
温带地区鸟类的窝卵数比热带地区多；高纬度地区 的哺乳动物每胎产仔数多于低纬度地区的；低纬度 地区的蜥蜴窝卵数较少，但成活率较高；某些温带 地区的昆虫产卵量要比热带地区的高。
有些动物在生殖季节对食物供应量的反应相当果断。 如鹩哥一窝产5个卵，当出现食物短缺时，亲鸟总 是优先喂食早孵幼雏。 动物的生殖一般都有明显的时间节律，它们总是在 环境条件最适宜、食物最丰富时进行生殖。
第
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节
能量分配与权衡
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6.1能量分配与平衡
生物的适应性体现在不同生活史组份的能量分配 方面，可以将能量更多地分配于生长、代谢或繁 殖，以适应不同的环境条件。 动 物 的 能 量 收 支 （ 分 配 ） 模 型 为 ： C=F+U+M+G+P 生物种类、体重、性别、饵料性质、理化因子等 影响能量收支。
r-选择
r选择者
K-选择
源自文库
r-选择和K-选择相关特征的比较
r选择者和K选择者之间有r-K连续体
• r-选择 特点：快速发育，小型成体， 数量多而个体小的后代，高的 繁殖能量分配和短的世代周期。
理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 一个理想的具高度适应性的假定生物体应该具备 可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后短期内达 到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。
能量的限制导致必须进行能量的权衡(生长和繁殖)
生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而 必须在不同生活史组分间进行“权衡”
大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植物（例竹类植物）
资源更均匀地随时间分开分配----多次生殖。 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别是哺乳类动物） 大量小型后代或少量大型后代：同样的能量分配，可产生或者 许多小型后代，或者少量大型的后代。
应用实例
人工限制家畜繁殖
人工疏果
剪枝
第
第六章
生活 史 对策
能量 分配 与 权衡
体型 效应
生殖 对策
滞育 和 休眠
迁移
复杂 的 生活 周期
衰老
生活史：指生物从出生到死亡所经历的全部过程。 生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖 和寿命。 生态对策或生活史对策：生物在生存斗争中获得 的生存对策 ，如生殖对策、取食对策、迁移对策 等。
第
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生殖对策
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6.3 生殖对策
由于生物的生态对策包括很多方面，如生殖方式对策、 取食对策、逃避捕食对策、迁移对策、休眠对策、体型 大小对策、存活率对策、种群大小对策、竞争力对策、 寿命对策、忍耐力对策、繁殖率对策、育幼对策等多个 方面。因此，对群落中多物种种群生态对策的比较和进 化研究十分困难，也难以排序。
植物种群的生殖适应对策
有些植物把较多的能量用于营养生长，而分配给花 和种子的能量较少，因此，这些植物的竞争力较强， 但生殖能力比较低，多年生木本植物就属于这一类； 有些植物则把大部分的能量用于生殖，产生大量的 种子，如一年生草本植物。
有些植物的种子小，但数量很多；有些植物的种子 较大，但数量较少。对植物来说，种子的大小应最 利于种子的传播、定居和减少动物的取食，种子的 大小与植物的生存环境密切相关。
6.3.1 r选择和K选择
Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着两种相反的 可供选择的进化对策。一种是低生育力的，亲体有良好的 育幼行为；另一种是高生育能力的，没有亲体关怀 (parental care)的行为。
MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策定义为r对 策者和K对策者。Pianka (1970)提出了r选择和K选择理论， 指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的，高r的特征表 现为：快速发育、小型成体、数量多而个体小的后代，高 的繁殖能量分配和短的世代时间（周期）；K选择者正好相 反，它们在稳定的环境中进化，高竞争力的特征表现为： 生长缓慢、大型成体、数量少但体型大的后代、低繁殖能 量分配和长的世代时间。
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体型效应
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6.2 体型效应
体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的 遗传特征，它强烈影响到生物的生活史对策
一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的 正相关关系。
体型效应
体型大小与内禀增长率
物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关 关系。 按Andrewartha和Brich的定义（1954），内禀增 长率是指具有稳定年龄结构的种群，在食物与空 间不受限制、同种其它个体的密度维持在最适水 平、环境中没有天敌、并在某一特定的温度、湿 度、光照和食物性质的环境条件组配下，种群的 最大瞬时增长率。反映了种群在理想状态下，生 物种群的扩繁能力。
Southwood(1976)的解释：
随着生物个体体型变小，使其单位质量的代谢率升高，能 耗大，所以寿命缩短。 反过来，生命周期的缩短，导致生殖时期的不足，从而提 高内禀增长率加以补偿。
适应意义 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广 体型大小与内禀增长率负相关
(1)生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关。
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。
(2)
繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显高于不育 雌马鹿（图6-2）。
能量分配 (Resource allocation) 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式单次生殖或多次生殖： 资源分配给一次大批繁殖----单次生殖
进化必然要反映能进行有效生殖，自然选择将有利于在一生 中能够产生并养活更多后代的个体。 生物从外界环境中摄取的能量，一是用于自身的生长发育， 二是用于繁殖后代。亲代用在生殖上的能量都是有限的。 若产生的后代数量多，个体就小；如果后代个体大，数量就 会很少。 亲代用于生殖的能量多，产生的后代数量多，但用于抚育的 能量就少，后代得不到完善的抚育，死亡率就高；若亲代将 大部分能量用于抚育，后代的死亡率低，但产生后代的数目 必然就少。 每一种生物的生殖适应对策就是在生殖和抚育这一对矛盾之 中，找出一种最优组合。