第6章：生活史对策概要
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种群生活史对策
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个体大小的意义
• 物种个体的大小与其 寿命有很强的正相关 关系。 • 个体大小与内禀增长 率r有同样强的负相关 关系。 • 体型大、寿命长的个 体有较强的竞争力。 • 体型小、寿命短的物 种进化速度更快。
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生长和发育速度
• 生长：
▫ 1生物体生物物质的增加； ▫ 2生物细胞数量的增加。
• 发育：
生产很多后代，对子代的抚育投入很少 生产少数后代，对子代的抚育投资较大
• 不抚育(多数植物)
后代个体小，数量多 后代个体大，数量少
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植物的亲代投资策略
• 一种物种采取哪种亲本投资策略，取决于该物种 的具体情况。 • 就有性繁殖而言，种子的大小应当最有利于种子 的传播、定居和减少植物的取食。
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能量分配与权衡
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各类植物生长型的年净同化中的繁殖分配
玉米、大麦
多数禾谷类
40％
30％
野生一年生草本 多年生草本（有克隆） 多年生木本（无克隆）
10％ 20％
多年生草本（无克隆）
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生长和繁殖
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繁殖和存活
• 哺乳雌鹿和未生育雌鹿的死亡率比较
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现在生育与未来存活
• 轮虫现在生育力与未来存活可能性的关系
• 种群为了适应其生活环境，实现最大限度的生存 与繁衍，在生活史动态上所表现的各种自组织和 有序性，可概括为各种生态对策或生活史对策。 • 有很多不同的方案被提出并用来对这些性状组合 进行分类，并预测某种特定环境中会出现怎样的 生活史对策。
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策略
r-选择: 小而快
K－选择：大而慢
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r-选择和K-选择
河流(繁殖)
幼体生境 墨西哥 南欧洲
6·生活史对策2012
（2） “两面下注”(“bet—hedging”)理论： 根据对生活史不同组分(出生率、幼体死亡率、成体死 亡率等)的影响来比较不同生境。
如果成体死亡率与幼体死亡率相比相对稳定，可预期成 体会“保卫其赌注”，在很长一段时期内生产后代(多 次生殖)， 如果幼体死亡率低于成体，则其分配给繁殖的能量就应 该高．后代一次全部产出(单次生殖)。
但晚期表达的有害基因可能会在种群中更持久的保持， 因为年龄较大时才对表性产生影响的突变基因对个体的 适合度贡献已经很小。
拮抗性多效模型：那些对早期繁殖有利，却对生命晚期 有恶劣影响的基因 马鹿 提早繁殖和高繁殖力有关的基因就与低存活力有 关。
其它：科学家发现奇特鱼类每年树上栖息数个月
花溪鳉 弗罗里达、拉丁美洲和加 勒比海红树湿地中的泥塘和有水洞 穴中。
3、生境分类
（1）将生境划分为导致高繁殖付出(高－CR)的生境和导 致低繁殖付出(低-CR) 的生境。
高－CR生境：竞争剧烈，或对小型成体捕食严重。任 何由于繁殖而导致的生长下降都会使未来繁殖付出高 代价。 可预期：在高－CR生境中生活的物种，其繁殖会在达 到一个适度的身体大小以后才开始。 低－CR生境：竞争弱，大型个体处在较强的捕食压力 下，或死亡率很高而且是随机的，推迟繁殖没有任何 优势。
能量分配与权衡： 泛指任何形式的生活史性状之间的负相关关系。 任何一个生物都不可能在同一时间内把每一件事 情都做到最好，因为可用于生长、维持和繁殖 的能量总是有限的。生物必须在这些相互冲突 的需求中进行有效的资源分配以寻找一个最佳 的解决方案
一个理想的具高度适应性的假定生物体应该具 备可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后 短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体 后代并长寿－达尔文魔鬼
生活史对策概述
生活史对策概述大气基地贺园园1111700026生活史与生活史对策：生活史（life history）意为生物从其出生到死亡所经历的全部过程，也叫生活周期(life cycle)。
生活史性状包括出生时个体大小；生长形式；成熟年龄；成熟时个体大小；后代的数量、大小、性比；特定年龄和大小的繁殖投入；特定年龄和大小的死亡规律；寿命等。
生活史对策（life history strategy）是指生物在生存斗争中获得的生存对策，也称生态对策（bionomic strategy ）或进化对策，例如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等主要内容：任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。
每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能，生物必须采取一定的策略配置能够获得的有限资源，其核心主要强调在特定环境中提高生殖、生存和生长能力的组合方式.1）生长对策●生长速度早期演替种：早期迅速生长，具开拓对策（白桦）后期演替种：早期生长缓慢，具保守对策（红松）●生长方式以温带木本植物为例，其顶枝形成有两种主要方式：①有限生长类型：顶枝在冬季完全定型，冬芽形成时就决定了叶子数目。
②无限生长类型：冬芽只含有少量叶原基，在下一个生长季，顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶子和节间。
●根冠比率—物质分配2）生殖对策生殖对策实际就包括两个方面的问题：第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代价问题，生物生殖必然带来变化的生理压力和个体危险，因此，也就必然会影响到生物的生存；第二是生殖的效率问题，生物选择的对策，都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物的生殖行为中证实。
1）体型效应物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
2）成体的存活与繁殖成熟个体存活率低，生物繁殖越早，投资于繁殖的能量越多；成熟个体存活率越高，生物的繁殖期越晚（个体较大），分配于繁殖的能量就越少。
3）当前繁殖与未来繁殖如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
生态学-第6章 生活史对策2013(专业知识模板)
马鹿：带崽雌体成活率、生殖率－存活力权衡个体大小与世代周期的关系r－对策和K－对策在进化过程中优缺点z K－对策种群竞争性强，数量较稳定，一般稳定在K附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小。
但一旦受危害造成种群数量下降，由于其低r值种群恢复会比较困难。
z r－对策者死亡率甚高，但高r值使其种群能迅速恢复，而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境．在其他地方建立新的种群。
r对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，更有利于形成新物种。
生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途径：如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低个体间生殖价－生活史对策预报器，如滨螺z①不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境；种群具有薄壳、个体较小、生殖型小，有高繁殖能量分配并生产少量的大型后代。
②能动的大石块表面。
种群具有厚壳、个体大、生殖型大、繁殖能量分配低并生产许多小型后代。
－符合r/K二分法。
z两种环境下不同大小螺的生殖价的比较RuderalStress Tolerant Competitive桦树山毛榉缓步动物五、迁移1. 迁移和扩散z迁徙（migration）：方向性运动z扩散(dispersal)：离开出生或繁殖地的非方向性运动，是生物进化来的一种用来躲避种内竞争，以及避免近亲繁殖的方法。
鸟类欧洲鳇俄罗斯鲟闪光鲟六、复杂的生活周期1. 复杂的生活周期z个体的形态学形状(morphological form) （变态）z世代(generation)间存在根本不同2.生活周期复杂性的适应优势z扩散与生长间的权衡：海洋无脊椎动物－藤壶；蝴蝶和毛虫－成体和幼体的作用颠倒z复杂的生活周期使生境利用最优化(optimization in habitat utilization)。
如蚜虫，春－木本；早夏－草本。
第六章--生活史对策
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R-、C-和S-选择的生活史对策
R-选择：在资源丰富的临时生境中 的选择，主要将资源分配给生殖。 称杂草对策（ruderal)。 R-选择 主要分配给生殖，选择适应等同 于r-选择物种。
C-选择：在资源丰富的可预测生境 中的选择，主要将资源分配给生 长。称竞争对策（competitive). C-选择主要分配给生长，选择适 应等同于K-选择物种。
所采取的生活或行为模式。也就是生物在生存斗争中获得的生
存对策。
体型大小对策
繁殖对策
取食对策
•
避敌对策
扩散对策
第一节 能量分配与权衡
任何一种生物在其生活周期中所能获得的总能力 是有限的。所以必须在各个生活史组分间合理的分配 。
所谓权衡(trade-off)就是指由某一过程所获得的好 处，要以减少对另一生命过程的投入为代价。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时 增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激 烈变动。
13
K-对策的优缺点
优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，因此，导 致生境退化的可能性小； 具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在 生存竞争中取得胜利。
缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可 能灭绝。
第二节 体型效应
体型大小是生物的重要遗传特征。 物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关 系，与内禀增长率有同样强的负相关关系。
6
7
从生存角度看，体形大、寿命长的物种在异质环 境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞 争力会更强。
但是小个体的物种由于寿命短，世代更新快，可产
生更多的遗传异质性个体，增大生态适应幅度，使进 化速度更快。
R-、C-和S-选择的生活史对策
R-选择：在资源丰富的临时生境中 的选择，主要将资源分配给生殖。 称杂草对策（ruderal)。 R-选择 主要分配给生殖，选择适应等同 于r-选择物种。
C-选择：在资源丰富的可预测生境 中的选择，主要将资源分配给生 长。称竞争对策（competitive). C-选择主要分配给生长，选择适 应等同于K-选择物种。
所采取的生活或行为模式。也就是生物在生存斗争中获得的生
存对策。
体型大小对策
繁殖对策
取食对策
•
避敌对策
扩散对策
第一节 能量分配与权衡
任何一种生物在其生活周期中所能获得的总能力 是有限的。所以必须在各个生活史组分间合理的分配 。
所谓权衡(trade-off)就是指由某一过程所获得的好 处，要以减少对另一生命过程的投入为代价。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时 增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激 烈变动。
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K-对策的优缺点
优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，因此，导 致生境退化的可能性小； 具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在 生存竞争中取得胜利。
缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可 能灭绝。
第二节 体型效应
体型大小是生物的重要遗传特征。 物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关 系，与内禀增长率有同样强的负相关关系。
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从生存角度看，体形大、寿命长的物种在异质环 境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞 争力会更强。
但是小个体的物种由于寿命短，世代更新快，可产
生更多的遗传异质性个体，增大生态适应幅度，使进 化速度更快。
生态学第6章生活史对策
生殖价和生殖效率
• 所有生物都不得不在分配给当前繁殖（Current reproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行 权衡，后者匀未来的繁殖（future reproduction）相 关联。 • 生殖价（reproduction value）是该个体马上要生产 的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中 要生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世 代的总后代数量最大，换句话说，使个体出生时的 生殖价最大。如果未来生命期望低，分配给当前繁 殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分 配给当前繁殖的能量应该较低。
繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖： 一次繁殖和多次繁殖： 一次性繁殖生物：大多数昆虫； 1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草 本植物；多年生植物（例竹类植物）； 本植物；多年生植物（例竹类植物）； 多次性繁殖生物：多年生植物； 2. 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物 特别是哺乳类动物）； （特别是哺乳类动物）； 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化； 3. 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；
繁殖格局
二、生活年限与繁殖： 生活年限与繁殖： 植物：一年生植物；二年生植物； 1. 植物：一年生植物；二年生植物；多年生 植物； 植物； 动物：短命型；中等寿命型；长寿型； 2. 动物：短命型；中等寿命型；长寿型； 动植物的繁殖类型与环境条件有密切关系； 3. 动植物的繁殖类型与环境条件有密切关系；
能量分配与权衡
A.生物不可能使其生活史的每一组分都达到最 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最 而必须在不同生活史组分间进行“ 大，而必须在不同生活史组分间进行“权 衡”。 B.在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 在繁殖中， 在繁殖中 生物可以选择能量分配方式。 C.资源或许分配给一次大批繁殖 单次生殖， 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖 资源或许分配给一次大批繁殖 单次生殖， 或更均匀地随时间分开分配----多次生殖 多次生殖。 或更均匀地随时间分开分配 多次生殖。 D.同样的能量分配，可产生或者许多小型后代， 同样的能量分配， 同样的能量分配 可产生或者许多小型后代， 或者少量大型的后代。 或者少量大型的后代。
生态学：第6章 生活史对策
如果增加某一环节的能量分配，就必然要以减少其它环节能量分配为代价。
Growth
Competition Reproduction
6.2 体型效应 ✓ 生物个体大小差异非常悬殊，主要是由其遗传特征决定的。 ✓ 生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。
生物个体大小示意图
✓ 个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物种个体的增 大，寿命有增长的趋势（左图）；但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关 关系（右图）。
✓ 缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，可以在高温 （151 ℃）、接近绝对零度（-272.8 ℃）、高辐射、真空或高压的环境下生存数 分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
缓步动物门：是动物界的一个门，主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水 膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记 录的大约有750余种。
stress
6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策 Winemiller & Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，与种群动态相关的参数， 如：繁殖力（产生的后代数量）、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三 维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种。
Байду номын сангаас
繁 ①机遇对策：繁殖力低、 殖 幼体成活率低、性成熟 力
✓ 动物界的休眠大致有两种类型： ① 一类是严冬季节来临时（低温和缺少食物）进行的冬眠，如青蛙、刺猬； ② 一类是酷暑、干旱季节的夏眠，如非洲肺鱼、黄鼠。
✓ 休眠是动物界较为常见的现象，如：两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少 数的鸟类和哺乳动物。
滞育（diapause）：
✓ 昆虫和其他节肢动物长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下，个体 发育到一定阶段，在不良环境到来之前，其生理上已经有所准备，由某些季节信 号（如光周期变化）的诱导而引起的形态发生停顿、生理活动降低等静止现象。
Growth
Competition Reproduction
6.2 体型效应 ✓ 生物个体大小差异非常悬殊，主要是由其遗传特征决定的。 ✓ 生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。
生物个体大小示意图
✓ 个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物种个体的增 大，寿命有增长的趋势（左图）；但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关 关系（右图）。
✓ 缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，可以在高温 （151 ℃）、接近绝对零度（-272.8 ℃）、高辐射、真空或高压的环境下生存数 分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
缓步动物门：是动物界的一个门，主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水 膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记 录的大约有750余种。
stress
6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策 Winemiller & Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，与种群动态相关的参数， 如：繁殖力（产生的后代数量）、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三 维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种。
Байду номын сангаас
繁 ①机遇对策：繁殖力低、 殖 幼体成活率低、性成熟 力
✓ 动物界的休眠大致有两种类型： ① 一类是严冬季节来临时（低温和缺少食物）进行的冬眠，如青蛙、刺猬； ② 一类是酷暑、干旱季节的夏眠，如非洲肺鱼、黄鼠。
✓ 休眠是动物界较为常见的现象，如：两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少 数的鸟类和哺乳动物。
滞育（diapause）：
✓ 昆虫和其他节肢动物长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下，个体 发育到一定阶段，在不良环境到来之前，其生理上已经有所准备，由某些季节信 号（如光周期变化）的诱导而引起的形态发生停顿、生理活动降低等静止现象。
生活史对策
•
体型大小与寿命
Southwood(1976)的解释： 随着生物个体体型变小，使 其单位质量的代谢率升高， 能耗大，所以寿命缩短。
个体大小与世代周期的关系
• 体型大小与内禀增长率
Southwood(1976)的解释： 随着生物个体体型变小，使 其单位质量的代谢率升高， 能耗大，所以寿命缩短。 生命周期的缩短，导致生殖 时期的不足，从而提高内禀 增长率加以补偿。
第六章 生活史对策
01
能量分配与权衡
02
体型效应
03
生殖对策
04 滞育和休眠、迁移
05
复杂的生活周期
06
衰老
什 么 是 生 活 史
生活史（life history）：生物从其出生到死亡 所经历的全部过程。 生活史的关键组分：身体大小、生长率、繁殖、 寿命
什 么 是 生 活 史
•亚洲象
体长5 - 7m； 寿命70 - 80年； 孕期约为600 - 640天，5 - 6年产一胎，每胎产1仔。
低繁殖能量分配和长的世代时间。
r-选择 和 K-选择相关特征的比较
r-选择
气候
死亡 存活 种群大小 种内、种间竞 争 选择倾向
K-选择
稳定、可预测、较确定
比较有规律、受密度制约 存活曲线Ⅰ、Ⅱ型，幼体存 活率高 时间上稳定，密度临近环境 容纳量K值。 经常保持紧张
多变，难以预测、不确定
常是灾难性的、无规律、非密 度制约 存活曲线Ⅲ型，幼体存活率低 时间上变动大，不稳定，通常 低于环境容纳量K值。 多变，通常不紧张
表达的则不能被去除而持久地保持在种群中 拮抗性多效模型 部分基因对早期繁殖有利对生命晚 期有害
第六章 生活史对策
第六章生活史对策
r-选择者（鼠） 平衡点不稳定，种群数量 剧烈波动。 短，常小于1年 高，rm高，提早生育，平 均世代长度短
K-选择者（象） 有一个稳定平衡点，并接近K，受 扰动可恢复，扰动过大，趋于消亡。 长，常大于1年 低，rm低，延迟生育，平均世代长 度长
3.体型
4.存活率 5.密度
小，种间竞争能力弱
低，C型存活曲线，死亡 多因环境引起 不稳定，常低于K
“两面下注理论
• 出生率、幼体死亡率、成体死亡率
Grime的 植物生活史对策的分 类—— Grime 的 CSR 三角形
Grime(1979)认为有四种类型：
竞争对策：有利的环境中，常成为群落中的优势种 ，不利条件下，可通过营养器官调节来适应生境 的变化。 耐逆境对策：多属于寿命长，生长慢，营养物质循 环慢，开花既不繁多又不规则的常绿植物。 杂草对策：以短寿命，高相对生长率，高种子产量 为特征。在资源匮乏时，能压缩营养部分的分配， 增加生殖部分的分配，保证大量种子的产生。 极端对策：指在严重压迫和干扰下，不能发育对策 。
2）生殖效率
生物是通过提高后代的质量与投入能量的 比值来达到提高生殖效率的目的的。 eg：蚊母草
3）繁殖格局
（1）一次繁殖和多次繁殖 （2）生活年限与繁殖 植物可划分为一年生、二年生和多年生 三种类型的生活年限。 动物也分别划分为短命型、中等寿命型 和长寿型三种类型的生活年限。
4、生境分类
• 生境：均质性、异质性 • 高繁殖付出（高－CR）生境：竞争剧烈，或对 小型成体捕食严重。 • 低繁殖付出（低－CR）生境：竞争弱，大型个 体处在较强的捕食压力下，或死亡率很高而且 是随机的。
如：生殖对策、取食对策、迁移对策、 体型大小对策……
一、能量分配与权衡
6生活史对策
环境
生物进化方向
6.3.2 生殖价和生殖效率
所有生物都不得不在分配给当前繁殖 （ Current
reproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行权
衡，后者与未来的繁殖（future reproduction）相关联。 生殖价（reproduction value）是该个体马上要生 产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要 生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应 该较低。
第三部分：种群生态学
三 、 生 活 史 对 策
• 1、能量分配与权衡 • 2、体型效应 • 3、生殖对策 • 4、滞育和休眠 • 5、迁移 • 6、复杂的生活周期
• 7、衰老
生活史（life history）：指生物从出生到死
亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小（body size）、生长率（growth rate）、繁殖 （reproduction）和寿命(longevity)。 生态对策（bionomic strategy）或生活史对策 （ life history strategy ）：生物在生存斗争中 获得的生存对策，如生殖对策、取食对策、 迁移对策 避敌对策、体型大小对策、r对策和K对策等。
2、体型效应
2.1 体型大小与寿命
体型大小是生物体最明显的表面性状， 是生物的遗传特征，它强烈影响到生物 的生活史对策。
一般来说，物种个体体型大小与其寿 命有很强的正相关关系。
图片：体型效应
体 型 效 应
2.2 体型大小与内禀ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ长率
物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关关 系。
生活史对策概述讲解学习
生活史对策概述大气基地贺园园1111700026生活史与生活史对策：生活史（life history）意为生物从其出生到死亡所经历的全部过程，也叫生活周期(life cycle)。
生活史性状包括出生时个体大小；生长形式；成熟年龄；成熟时个体大小；后代的数量、大小、性比；特定年龄和大小的繁殖投入；特定年龄和大小的死亡规律；寿命等。
生活史对策（life history strategy）是指生物在生存斗争中获得的生存对策，也称生态对策（bionomic strategy ）或进化对策，例如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等主要内容：任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。
每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能，生物必须采取一定的策略配置能够获得的有限资源，其核心主要强调在特定环境中提高生殖、生存和生长能力的组合方式.1）生长对策●生长速度早期演替种：早期迅速生长，具开拓对策（白桦）后期演替种：早期生长缓慢，具保守对策（红松）●生长方式以温带木本植物为例，其顶枝形成有两种主要方式：①有限生长类型：顶枝在冬季完全定型，冬芽形成时就决定了叶子数目。
②无限生长类型：冬芽只含有少量叶原基，在下一个生长季，顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶子和节间。
●根冠比率—物质分配2）生殖对策生殖对策实际就包括两个方面的问题：第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代价问题，生物生殖必然带来变化的生理压力和个体危险，因此，也就必然会影响到生物的生存；第二是生殖的效率问题，生物选择的对策，都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物的生殖行为中证实。
1）体型效应物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
2）成体的存活与繁殖成熟个体存活率低，生物繁殖越早，投资于繁殖的能量越多；成熟个体存活率越高，生物的繁殖期越晚（个体较大），分配于繁殖的能量就越少。
3）当前繁殖与未来繁殖如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
基础生态学第六章-生活史对策
优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因
此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的 水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能 力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代关怀，
（一）r－对策（或r－选择）
r－对策（或r－选择）种类是在不稳定环境中进化的， 是适应于不可预测的多变环境中生存的种类（如干旱地区和 寒带），因而使种群增长率r最大。其生物学特性表现为：高 生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短、单次生殖 多而小的后代。一旦环境条件好转，就能以其高增长率r，迅 速恢复种群，使物种能得以生存。也就是说r－对策（或r－ 选择）者发展利用的是机会；尽管该种对策者后代的存活能 力差，但是生物的繁殖对环境的变化反应迅速。一旦机会出 现，种群的数量将会迅速的增长，因而不易灭绝，如蝗虫、 蚊子等。
可使繁殖力达到最大。
但事实是：所有生物都不得不在分配给当前繁殖的 能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者与未 来的繁殖相关联。如果未来生命期望低，分配给当 前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该较低。
能量分配方式：
单次生殖或多次生殖： 大量小型后代或少量大型后代：
产卵多:耗自己 的资源,减少寿 命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
18
6.3.3 生境分类与植物生活史
不同繁殖付出（CR）生境的物种
– 高-CR生境物种：生物推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：生物提前繁殖后代
此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的 水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能 力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代关怀，
（一）r－对策（或r－选择）
r－对策（或r－选择）种类是在不稳定环境中进化的， 是适应于不可预测的多变环境中生存的种类（如干旱地区和 寒带），因而使种群增长率r最大。其生物学特性表现为：高 生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短、单次生殖 多而小的后代。一旦环境条件好转，就能以其高增长率r，迅 速恢复种群，使物种能得以生存。也就是说r－对策（或r－ 选择）者发展利用的是机会；尽管该种对策者后代的存活能 力差，但是生物的繁殖对环境的变化反应迅速。一旦机会出 现，种群的数量将会迅速的增长，因而不易灭绝，如蝗虫、 蚊子等。
可使繁殖力达到最大。
但事实是：所有生物都不得不在分配给当前繁殖的 能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者与未 来的繁殖相关联。如果未来生命期望低，分配给当 前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该较低。
能量分配方式：
单次生殖或多次生殖： 大量小型后代或少量大型后代：
产卵多:耗自己 的资源,减少寿 命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
18
6.3.3 生境分类与植物生活史
不同繁殖付出（CR）生境的物种
– 高-CR生境物种：生物推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：生物提前繁殖后代
生活史对策种群生态学
15/24
6.3.3 生境分类与植Байду номын сангаас的生活史对策
除了r-K二分法的生态对策外，Grime（1977，1979）对植物 生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法--CSR三角 形。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁 迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型：
干扰强度
②高干扰、低严峻度
10/24
6.3.1 r－选择 和 K－选择
Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着 两种相反的可供选择的进化对策。MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策定义为r对策者 和K对策者。Pianka (1970)提出了r选择和K选择 理论，指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的， 高r的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多
育；体型小；单次生殖
迟生育；体型大；多次生
殖
短，通常小于1年
长，通常大于1年
高繁殖力
高存活力
r选择者和K选择者之间有r-K连续体。
6.3.2 生殖价和生殖效率
生殖价随年龄、环境而变化。
天蓝绣球
14/24
生殖效率：
稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境 中产大量小型后代。
生殖次数：
“两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死 亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策， 相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。 （2）繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显高 于不育雌马鹿（图6-2）。
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第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
6.3.3 生境分类与植Байду номын сангаас的生活史对策
除了r-K二分法的生态对策外，Grime（1977，1979）对植物 生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法--CSR三角 形。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁 迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型：
干扰强度
②高干扰、低严峻度
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6.3.1 r－选择 和 K－选择
Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着 两种相反的可供选择的进化对策。MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策定义为r对策者 和K对策者。Pianka (1970)提出了r选择和K选择 理论，指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的， 高r的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多
育；体型小；单次生殖
迟生育；体型大；多次生
殖
短，通常小于1年
长，通常大于1年
高繁殖力
高存活力
r选择者和K选择者之间有r-K连续体。
6.3.2 生殖价和生殖效率
生殖价随年龄、环境而变化。
天蓝绣球
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生殖效率：
稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境 中产大量小型后代。
生殖次数：
“两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死 亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策， 相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。 （2）繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显高 于不育雌马鹿（图6-2）。
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第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
第六章 生活史对策-2
生物个体的生殖价是其即将生产的后代数
（当前繁殖输出），加上预期生产的后代 数（未来繁殖输出）。 生物通过提高后代的质量与投入能量的比 值来提高生殖效率(后代质量/投入能量 )。
当前繁殖与未来繁殖
特点：如果未来生 命期望低，分配给 当前繁殖的能量应 该高，而如果剩下 的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的 能量应该较低。
多变，通常不紧张 发育快；增长力高；提早 生育；体型小；单次生殖 经常保持紧张 发育缓慢；竞争力高； 延迟生育；体型大；多 次生殖
寿命
最终结果
短，通常小于1年
高繁殖力
长，通常大于1年
高存活力
两种对策者特征对比：环境特征
比较项目 r-对策者 K-对策者
气候因子 种内竞争
环 境 特 点 生 物 因 子 种间竞争 捕食压力 食物 多样性
r-选择者和r-对策
㈠ r-对策 生物体生活在条件严酷和不可预测的环境中，种 群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的 能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增 强自身的竞争能力。种群内的个体采用的对策为：
较多的能量用于
r-对策
生殖 生长 代谢 竞争力
较少的能量用于
㈡ r-选择者
MacArthur & Wilson (1967)推进了Lack的思想，将 生物按栖息环境和进化对策分为r－对策者和K－对策 者。 Pianka (1970)提出了r－选择和K－选择理论，指出： r选择者是在不稳定的环境中进化的，因而使种群增 长率r最大。 •高r－选择种类的特征表现为：快速发育、小型成体、 数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世 代时间（周期）； K－选择者正好相反，它们在稳定的环境中进化，因 而适应竞争。 •高竞争力的特征表现为：生长缓慢、大型成体、数量 少但体型大的后代、低繁殖能量分配和长的世代时间。
第六章 生活史对策
r 对策者由于低密度下可以快速增长，所以只 有一个平衡点，种群易在平衡点做剧烈波动，但没 有灭绝点。
为什么很多有害生物很难灭绝？
（二）生殖价和生殖效率
进化预期使个体 传递给下一世代 的总后代数最大，换 句话说，使个体出生 时的生殖价最大。如 果未来生命期望低， 分配给当前繁殖的能 量应该高，而如果剩 下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能 量应该较低。
三、生殖对策
（一）r-选择和K-选择 英国鸟类学家Lack(1954)在研究鸟类生殖率进化问题时提出： 每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾 向。 MacArthur和Wilson(1967)推进了Lack的思想，将生物按栖息 环境和进化对策分为r—对策者和K—对策者两大类，前者属 于r—选择，后者属于K—选择。E．Pianka(1970)又把r／K 对策思想进行了更详细、深入的表达，统称为r—选择和K— 选择理论。 r—选择和K—选择理论认为r—选择种类是在不稳定环境中进化 的，因而使种群增长率r最大。K—选择种类是在接近环境容 纳量度的稳定环境中进化的，因而适应竞争。
（2）K选择的这类生物可称K对策者，其种群密度比较稳 定，经常处于环境负载量值上下。因为其生境是长期稳 定的，环境负载量也相当稳定，种群超过K值反而会由于 资源的破坏而导致K值变小，从而对后代不利。
从进化论的观点讲，生态对策是生物适应于不同 栖息生境，朝这两个不同方向进化的“对策”。r对策 者和K对策者是两个进化方向不同的类型，K对策者把 较多的能量用于逃避死亡和提高竞争能力，r对策者把 较多能量用于繁殖。
突变积累模型：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下
降，因为早期表达的“坏基因”对表型产生影响，可能会显 著降低个体的存活或繁殖输出、从而影响其适合度。这样， 种群会通过选择，有效地去除早期表达的“坏基因”。但晚 期表达的有害基因可能会在种群中更持久地保持，因为年龄 较大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度贡献已经 很小。
微生物第六章
体型效应（体型与增长率、体型与寿命）
体型大小与内禀增长率的关系
生殖对策
r-选择和K-选择理论
（1）MacArthur&Wilson(1967) 将 生物按栖息环境和进化对策分为 r-对策者和K-对策者两大类： r-选择种类是在不稳定环境 中进化的，因而使种群增长率r 最大。 K-选择种类是在接近环境容 量K的稳定环境中进化的，因而 适应竞争。
Grime的 CSR生境
C：竞争型
Hale Waihona Puke 植物生活史策略的三型理论 S：耐忍型
R：杂草型
滞育和休眠
• 休眠 • 滞育 • 潜生现象 • 蛰伏 • 冬眠和夏眠
迁
移
• 迁徙 • 扩散 • 迁移模式
– 反复往返旅行 – 单次往返旅行 – 单程旅行
复杂的生活史周期
• 变态：个体生活史中形态学的变化 • 世代间变化：包括形态转换 • 扩散与生长间平衡 • 生境利用最优化
生活史进化对策中r- 选择和K- 选择的某些相关特征
r-选 择 气候 死亡 存活 数量 种内, 种间竞争 多变, 不确定, 难以预测 灾 变 性 ,无 规 律 ; 非 密 度 制 约 (幼 体 存 活 率 )低 时间上变动大, 不稳定; 远低于环境承载力 多变, 通常不紧张 1. 发 育 快 2. 增 长 力 高 选择倾向 3. 提 高 生 育 4. 体 型 小 5. 一 次 繁 殖 寿命 最终结果 短, 通常少于一年 高繁殖力 K -选 择 稳定, 较确定, 可预测 比较有规律; 密度制约 (幼 体 存 活 率 )高 时间上变动小, 稳定; 通常临近 K 值 经常保持紧张 1. 发 育 缓 慢 2. 竞 争 力 高 3. 延 迟 生 育 4. 体 型 大 5. 多 次 繁 殖 长, 通常大于一年 高存活力
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(1)生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关。
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。
(2)
繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显高于不育 雌马鹿（图6-2）。
能量分配 (Resource allocation) 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式单次生殖或多次生殖： 资源分配给一次大批繁殖----单次生殖
2
节
体型效应
2018/11/2
6.2 体型效应
体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的 遗传特征，它强烈影响到生物的生活史对策
一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的 正相关关系。
体型效应
体型大小与内禀增长率
物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关 关系。 按Andrewartha和Brich的定义（1954），内禀增 长率是指具有稳定年龄结构的种群，在食物与空 间不受限制、同种其它个体的密度维持在最适水 平、环境中没有天敌、并在某一特定的温度、湿 度、光照和食物性质的环境条件组配下，种群的 最大瞬时增长率。反映了种群在理想状态下，生 物种群的扩繁能力。
6.3.1 r选择和K选择
Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着两种相反的 可供选择的进化对策。一种是低生育力的，亲体有良好的 育幼行为；另一种是高生育能力的，没有亲体关怀 (parental care)的行为。
MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策定义为r对 策者和K对策者。Pianka (1970)提出了r选择和K选择理论， 指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的，高r的特征表 现为：快速发育、小型成体、数量多而个体小的后代，高 的繁殖能量分配和短的世代时间（周期）；K选择者正好相 反，它们在稳定的环境中进化，高竞争力的特征表现为： 生长缓慢、大型成体、数量少但体型大的后代、低繁殖能 量分配和长的世代时间。
理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 一个理想的具高度适应性的假定生物体应该具备 可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后短期内达 到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。
能量的限制导致必须进行能量的权衡(生长和繁殖)
生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而 必须在不同生活史组分间进K-选择
r-选择和K-选择相关特征的比较
r选择者和K选择者之间有r-K连续体
• r-选择 特点：快速发育，小型成体， 数量多而个体小的后代，高的 繁殖能量分配和短的世代周期。
第
1
节
能量分配与权衡
2018/11/2
6.1能量分配与平衡
生物的适应性体现在不同生活史组份的能量分配 方面，可以将能量更多地分配于生长、代谢或繁 殖，以适应不同的环境条件。 动 物 的 能 量 收 支 （ 分 配 ） 模 型 为 ： C=F+U+M+G+P 生物种类、体重、性别、饵料性质、理化因子等 影响能量收支。
Southwood(1976)的解释：
随着生物个体体型变小，使其单位质量的代谢率升高，能 耗大，所以寿命缩短。 反过来，生命周期的缩短，导致生殖时期的不足，从而提 高内禀增长率加以补偿。
适应意义 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广 体型大小与内禀增长率负相关
第
3
节
生殖对策
2018/11/2
6.3 生殖对策
由于生物的生态对策包括很多方面，如生殖方式对策、 取食对策、逃避捕食对策、迁移对策、休眠对策、体型 大小对策、存活率对策、种群大小对策、竞争力对策、 寿命对策、忍耐力对策、繁殖率对策、育幼对策等多个 方面。因此，对群落中多物种种群生态对策的比较和进 化研究十分困难，也难以排序。
大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植物（例竹类植物）
资源更均匀地随时间分开分配----多次生殖。 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别是哺乳类动物） 大量小型后代或少量大型后代：同样的能量分配，可产生或者 许多小型后代，或者少量大型的后代。
应用实例
人工限制家畜繁殖
人工疏果
剪枝
第
植物种群的生殖适应对策
有些植物把较多的能量用于营养生长，而分配给花 和种子的能量较少，因此，这些植物的竞争力较强， 但生殖能力比较低，多年生木本植物就属于这一类； 有些植物则把大部分的能量用于生殖，产生大量的 种子，如一年生草本植物。
有些植物的种子小，但数量很多；有些植物的种子 较大，但数量较少。对植物来说，种子的大小应最 利于种子的传播、定居和减少动物的取食，种子的 大小与植物的生存环境密切相关。
动物种群的生殖适应对策
温带地区鸟类的窝卵数比热带地区多；高纬度地区 的哺乳动物每胎产仔数多于低纬度地区的；低纬度 地区的蜥蜴窝卵数较少，但成活率较高；某些温带 地区的昆虫产卵量要比热带地区的高。
有些动物在生殖季节对食物供应量的反应相当果断。 如鹩哥一窝产5个卵，当出现食物短缺时，亲鸟总 是优先喂食早孵幼雏。 动物的生殖一般都有明显的时间节律，它们总是在 环境条件最适宜、食物最丰富时进行生殖。
第六章
生活 史 对策
能量 分配 与 权衡
体型 效应
生殖 对策
滞育 和 休眠
迁移
复杂 的 生活 周期
衰老
生活史：指生物从出生到死亡所经历的全部过程。 生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖 和寿命。 生态对策或生活史对策：生物在生存斗争中获得 的生存对策 ，如生殖对策、取食对策、迁移对策 等。
进化必然要反映能进行有效生殖，自然选择将有利于在一生 中能够产生并养活更多后代的个体。 生物从外界环境中摄取的能量，一是用于自身的生长发育， 二是用于繁殖后代。亲代用在生殖上的能量都是有限的。 若产生的后代数量多，个体就小；如果后代个体大，数量就 会很少。 亲代用于生殖的能量多，产生的后代数量多，但用于抚育的 能量就少，后代得不到完善的抚育，死亡率就高；若亲代将 大部分能量用于抚育，后代的死亡率低，但产生后代的数目 必然就少。 每一种生物的生殖适应对策就是在生殖和抚育这一对矛盾之 中，找出一种最优组合。