第九章 水稻田土壤的微生物学

第二节 水稻田土壤中微生物所引起 的物质转化的特点
1．微生物好气性呼吸所引起的物质转化
在好气性微生物的氧化作用中，分子氧是最终的电子受体； 当有分子态氧时，有机质主要氧化为CO2。 泡水以后，好气性异养微生物旺盛地分解有机物质时，微 生物的需氧量可能超过水层所扩散到土壤中的氧量。 当大部分易于分解的有机物质被分解后，表面土层（不到 l厘米）中的氧量超过了土壤细菌的需要，这就是氧化层。 氧化层中异养细菌所得的碳水化合物可以通过扩散作用来 自还原层的厌气带。

水稻田微生物的复杂性及丰富性
从前面表中已看到，水田中各类细菌的数量一般都比旱地多， 特别是兼厌气性细菌占有很大的比重，因此水田微生物是非 常丰富的，而且它们的组成也是很复杂的。 水稻田的硝化微生物 水稻田的硝化微生物是属于兼厌气型类群。 在蓄水条件下，由于反硝化作用的强烈进行，造成氮 素的损失 。
因为有机酸抑制水稻的生长。

有机酸的形成是泡水条件下微生物对有机物质进 行发酵作用的结果，这是土壤生物活性的一个方 面， 了解有机酸形成的规律及其对水稻生长的影 响对于农业生产是很重要的。

许多研究工作证明，排水不良的稻田中有大量脂
肪酸累积，它们不仅抑制水稻根的发育和生长且 易发生根腐病。

一般认为挥发性有机酸，尤其是丁酸，是使水稻 生长不良的原因。
第九章 水稻田土壤的微生物学

泡水条件下的水稻田土壤是微生物的一种特异生态环境， 在某些方面，它的生物活性比旱地表现得更为旺盛，各种 生物的和生物化学的变化非常复杂而频繁。 泡水以后土壤的物理化学条件起了变化，土壤微生物群社 的特征也随之而变化。 好气性微生物减少，兼厌气性和厌气性微生物发展，土壤 中氧化还原电位(Eh)同时降低，pH也有一定的改变。 这些变化反映在土壤剖面特征上，并使水稻土耕作层分为
水稻田的固氮微生物
水稻田土壤中固氮微生物非常丰富，除了存在许多固氮蓝
细菌 (即蓝藻)外，还有其它光合固氮细菌和有机营养型的 固氮细菌。
即使是在泡水条件下，好气性固氮菌还是相当多。
国内外研究工作都证明水稻田具有旺盛的生物固氮作用，
固氮微生物数量多，而且具备着各种固氮体系。除自生的 固氮细菌和蓝细菌外，还有蓝藻和红萍共生固氮体系，在 水旱轮作中，根瘤和豆科作物共生固氮体系也占有重要的 地位。
甲烷本身对水稻没有毒害。 但是这时土壤处于高度还原状态，对水稻生长不利。

3．水稻田中微生物的发酵作用及绿肥的 分解

发酵作用是以有机物质作为最终电子受体的生物
氧化还原过，它在泡水土壤中是厌气性细菌分解 碳水化合物的过程。

细菌发酵的主要终产物是乙醇、中酸、乙酸、乳 酸、丙酸、丁酸、分子氢和二氧化碳。

水稻和水生植物组织内具有细胞间隙，可以由叶
面输送氧气到根系，水稻根系中的空间占整个根
组织的5~30%，而大麦根的空间不到1%。

由于氧气扩散到根面，在泡水条件下，水稻的根
土界面处形成一个氧化带，所以水稻根际是好气 性和兼厌气性细菌活动的重要部位。

在土壤氧化层和根土界面处，由于具备O2和CO2，所以自 养微生物能够在这里生长繁殖。 在表层施硫酸铵后，铵就会由硝化细菌氧化为硝酸盐，硝 酸盐容易转移到下面还原层，成为反硝化作用的基质而引 起氮素损失。
因此在水稻田里最好不用含硫酸根的肥料。


硫化氢积累过多时，对水稻生长不利，特别是缺少铁时， 游离的硫化氢直接伤害水稻的根系。
在有的情况下，可以施入含铁物质来防止或解除硫化氢的 毒害作用，因为这可以使水田还原化过程停留在铁的还原 阶段，阻止硫化氢的发生。


硫酸还原菌是专厌气性细菌，它们利用有机酸（乳酸、丁 酸和乙酸等)比葡萄糖等糖类还好，而在水田的还原化过 程中开始产生有机酸正是从前期进入后期这个时候。

日本研究者测定到水稻土中约有13种有机酸，其累 积量大小的顺序是乙酸＞丁酸＞甲酸＞延胡索酸、 丙酸、戊酸、琥珀酸和乳酸。

有机酸对水稻抑制作用的大小是，丁酸＞丙酸＞乙
酸＞甲酸＞草酸。

一羧酸对水稻发育的抑制作用大于二羧酸和三梭酸
或含氧酸。

也有报告说明在较低土壤温度下，有机酸量大于较
高土温下的量，这可能是由于在低温下有机酸的分
的矿化，这种作用也称为“起爆效应”。
第三节 水稻田烤田措施对土壤微生 物的影响及其增产意义

烤田(或称落水晒田)是水稻田水浆管理中的一项
重要措施，它包括落水晒田和复水两个步骤。

烤田的作用在于提高土壤中的合氧量和氧化还原 电位，清除有毒物质(如H2S，有机酸等)。

根据植株生长情况和土壤状况决定是否需要烤田， 再根据土壤性质决定烤田轻重和复水时间。

水稻土继续还原就有氢气产生，这是由细菌的氢化酶所催 化的。
氢化酶既可以产生H2，也可以利用H2去还原其它物质，

如形成硫化氢和甲烷。

氢化酶广泛地存在于专厌气性细菌中，在兼厌气性细菌和 个别好气性细菌中也发现存在。

水稻田中沼气的发生是还原作用进行到最强阶段的表现， 这时Eh值降到最低，由于还有硫化氢的累积，土壤发出 腐臭气味。
高井等将水稻田土壤的还原层形成过程分为两个主要 时期，以铁的还原作为标志，在铁还原以前称为前期， 铁完全还原后称为后期。 在前期，氧气消耗很快，大量释放CO2，细菌数量达 到高峰。同时硝酸盐消失，锰和铁离子被还原，土壤Eh 值迅速下降。 在第二阶段中，形成有机酸、CH4、H2和H2S，厌气

含氮有机化合物的发酵(或称腐败作用)除了上述 产物外，还产生氨、吲哚、粪臭素(甲基吲哚)和
硫醇。
水稻土中，绿肥等大量有机物质进入土壤，在泡
水条件下，由发酵作用产生大量有机酸，是水稻 田土壤物质转化过程的重要特点，对水稻生长有 一定的影响。
（1）水稻田土壤中有机酸的形成

对稻田土壤的有机酸已进行了广泛的研究，这是
性细菌的数量增长。
在这两个时期中，从O2的消失到CH4的形成可以分为 7个阶段。
稻田泡水以后l天或几天内O2就消失了，还原过程开始时Eh值 为0.6伏左右，到了最后沼气生成阶段就下降到负0.19伏左右。 在前期Eh都是正值，到了后期硫酸盐还原阶段后，降到了负 值。这时专性厌气菌活跃起来，梭菌属在Eh未降到-0.1~-0.2伏时， 不能生长繁殖。 这样，泡水以后，首先由于O2量供应的变化，引起了微生物 种类和代谢类型的改变，表现出水稻田土壤生物活性的特点。

随着铁离子的全部还原，水田还原过程进 入了后期，这时氧化还原电位降低到0以下， 厌气性细菌活跃起来。

硫酸还原细菌将硫酸盐还原为硫化氢。硫 化氢和铁结合生成黑色的硫化铁。 因此如果土层内部变黑，证明硫酸盐还原 作用的进行。


土壤中的硫化氢虽然也能从含硫有机质产生，但水稻田中 的硫化氢大部分是从硫酸盐来的。



随着氧化还原电位继续下降，高铁被还原为低铁。
过多的低铁进入水稻植株内，有毒害作用，这时
叶身出现赤色斑点，成赤枯的症状。但是如果水
稻的根是健全的，铁在根周围被氧化而沉淀(呈现 黄褐色)。

不过还原作用继续进行到下一阶段，形成的硫化 氢和有机酸与根系接触时，根对铁的排除机能就
受到损坏，低铁离子就会进入水稻植株内。

微生物类群的特点和优势种类
稻田泡水以后，由于氧化还原电位等条件的变化，使土壤中 微生物类群的特点与旱地土壤很不相同。


从三类厌气性细菌来 看，水田中都比旱地 里多，这反映了水田 的氧化还原状况。 表中数据是秋季落干 后的调查结果，尽管 由于落干使厌气性细 菌受到抑制，但厌气 性细菌仍占优势，如 果在泡水情况下调查， 则厌气性细菌数量可 能会更多。

春季豆科绿肥翻入水田后，纤维素分解作用进行
得很快，很旺盛，主要的纤维分解微生物是厌气 性梭菌。

在这个时期，多种兼厌气性芽孢杆菌大量发展， 成为占优势的微生物种类，它们有些是很强的氨 化细菌和矿化卵磷脂的细菌。

从豆科绿肥和其它绿肥翻耕后土壤中氮、磷元素 的矿化量推算，不仅本身的氮、磷元素被矿化， 而且还推动了土壤中原有的比较稳定的有机物质

一般经验是，在肥力水平较高，有机质肥料用量
较多的田块最需要烤田，以防治水稻热烧和烂根，
或控制水稻的营养状况，以达到较高的产量水平。

在比较贫瘠的水稻田中，烤田则有提高土壤中可
给性养料水平的作用。
烤田对调节微生物数量的作用
水稻田在蓄水条件下，虽然微生物的数量很高， 但有些微生物种类还是会受到水层的抑制。 中国科学院土壤研究所的研究工作证明，水旱两 作的水稻田，每克土壤的细菌总数，在种水稻时 期(主要是蓄水情况)要比种旱作时期少。
解较慢。

在泡水条件下，有机质的厌气性分解产生有机酸，
主要是梭菌的代谢产物。

这些梭菌大多数是分解蛋白质的，它们在含蛋白 胨的培养基上生长时，除产生乙酸和丁酸外，还 产生异丁酸和异戊酸。
（2）春季绿肥的分解和转化

在以水稻为主的田地中，冬季适当种植豆科绿肥
(紫云英、苕子等)，是我国广泛实行着的一种耕 作制，对于培肥土壤，改善水稻营养状况有很重 要的意义。
烤田能够增加微生物的总量，尤其能够促进好气
性微生物的发展。
烤田土壤中微生物总量的增加，以及好气性细菌数量 的增加对于土壤中可给性氮素和磷素养科条件的改善 是有利的。
华中农学院的研究结果指出，水稻田中一些细菌种类， 如Bacillus cereus和Bac. mycoides等，既是水稻田土 壤中数量占优势的种类，又是分解有机氮和有机磷物 质的主要种类比无氧条件下旺盛很多。

绿肥翻耕后产生肥效，在泡水条件下主要是微生 物发酵作用的结果。