花粉的发育

药室外壁

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目录

1药室外壁-花的形态与结构

2药室外壁-雄蕊的发育和结构

3药室外壁-雌蕊的发育及结构

1药室外壁-花的形态与结构

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花序分化

花生在完成了营养生长以后就进行花芽分化进入生殖生长。

花芽分化的全过程，从花萼原基出现至开花

花芽原基形成期花序原基出现后，进一步分化出两个苞叶，在第一苞叶原基内出现一突起，为花芽原基。

花萼分化期连续开花的品种在出苗前后，交替开花的品种在出苗后2-3 天，主茎上有三片子叶，亦即花芽出现1-2 天，在其二叉苞相对方向出现突起，称为花萼原基。

雄蕊、心皮分化期萼片生长尚未完全包被花芽，花萼内侧出现突起，称为雄蕊原基，圆锥体顶部分化为一凹陷的突起，称为心皮原基，其体积大于雄蕊原基。

花冠分化期再花萼和雄蕊原基之间出现突起，称为花冠原基。

胚珠、花药分化期心皮显著伸长，下部膨大，分化出花柱和子房。在子房心皮的腹缝线上发生1 、2 、或3 个突起，称为胚珠原基。同时，雄蕊原基分化出花药和花丝。

花生的花序为总状花序，短花序只着生1 、2 或3 朵花，有的花序可着生4-7 朵花，偶尔着生10 朵以上，称为长花序。

花生的花由苞叶、花萼、花冠雄蕊群和雌蕊组成。苞叶绿色，2 片，包在花的外围。花萼位于苞叶之内，下部联合成一个细长的花萼管，萼管上部为5 片萼片，其中4 枚联合，1 枚分离，呈绿色或紫绿色；花萼管多呈黄绿色，被有茸毛，长度一般为3cm 左右。花冠蝶形，从内到外由旗瓣，2 个翼瓣和2 片龙骨瓣组成，橙红色。在花生的花中雄蕊和雌蕊是二个非常重要的结构，因为它们将分化出有性生殖过程中的精细胞和卵细胞。

2药室外壁-雄蕊的发育和结构

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雄蕊由雄蕊原基发育而成，雄蕊原基生长，基部形成花丝，顶部则形成花药，花丝的结构较为简单，最外面是一层表皮，里面是薄壁组织，在它的中央有一条维管束，进入花药的药隔。花药是雄蕊的主要部分，由 4 个花粉囊组成，分为左右两半，中间通过药隔相连。花粉囊中将来产生花粉粒，当花粉粒成熟以后，每一侧的2 个花粉囊隔壁消失连通，花药开裂，释放花粉粒，开始传粉。

从雄蕊原基最初形成的一个幼小的花药横切面来看，初期的花药是由一群分生组织细胞组成，以后由于四个角隅处的细胞分裂较快，逐渐形成具有四棱外形的花药雏体，它的最外一层分化出表皮，花药每一棱的表皮内侧分化出一列孢原细胞，孢原细胞进行一次平周分裂，形成内外两层细胞，外层为初生壁细胞，它与表皮相邻；内层为初生造孢细胞，它将发育成花粉粒。初生壁细胞进行平周分裂和垂周分裂，产生3~5 层细胞，由外而内分别分化成药室内壁、中层和绒毡层等层次，它们与最外面的表皮一起，共同构成了花药壁；初生

造孢细胞通常直接或进行几次分裂后行使小孢子母细胞的功能，产生花粉粒；花药中部的细胞逐渐分裂、分化形成维管束和薄壁组织，构成药隔。花药壁在完全分化以后，从外向内的细胞层依次是表皮、药室内壁、中层、绒毡层，这几层，在花药发育过程中发生了各种变化。表皮是一层细胞，具有保护功能，这层细胞在花药发育的过程中，只进行垂周分裂扩大周径以适应内部的迅速增长。药室内壁位于表皮的内侧，也只有一层细胞，初期常贮藏大量的淀粉和其他营养物质，当花药将成熟时，药室内壁细胞径向延长，并在壁上出现不均匀的条纹状加厚，只有外切向壁仍是薄壁的，这种加厚壁的物质一般是纤维素，略微木质化，因此，药室内壁又叫做纤维层纤维层的存在有助于成熟花粉囊的开裂

因为2 个花粉囊连接处的药室内壁细胞并未发生条状加厚，此处即为裂口，开花时，花药暴露在空气中，表皮细胞由于蒸发失水而从内侧的药室内壁细胞吸水，这层细胞进一步失水后花粉囊就在裂口处破裂，花粉粒散发出来。中层在纤维层的内侧，由一至三层扁平的小细胞组成，一般含淀粉或其他贮藏物，当花粉母细胞减数分裂时，中层细胞贮藏物质减少，细胞逐渐解体，被吸收。所以，在成熟的花药中，不存在中层，绒毡层在中层的内侧，它是花药壁的最内一层，当小孢子母细胞减数分裂时，绒毡层起到转运营养物质到药室的作用，细胞内常具有两个核，随着花粉粒的发育形成，绒毡层细胞逐渐退化解体，绒毡层可以提供孢粉素，这是构成花粉粒外壁的主要物质，它还合成一种蛋白质，转运到花粉粒的表面上，这是一种识别蛋白，在花粉粒和柱头的相互识别中起重要作用。因此，绒毡层对花粉粒的形成和发育起着重要的作用。如果绒毡层细胞的功能失常，可导致花药粒不能正常发育，从而失去生殖功能。

花粉粒发育成熟时，花药亦即达到成熟阶段，此时的花药壁常只剩下表皮和纤维层，中层和绒毡层已先后解体消失。花粉囊内则充满成熟的花粉粒。

花粉母细胞的减数分裂多数减数分裂第二次分裂末期同时产生细胞壁，形成四分体，这种类型称为同时型，少数减数分裂的第一次分裂末产生分隔壁，形成两个细胞，此时称为二分体，第二次分裂后各自又形成两个细胞，称为四分体，四分体排列在一个平面上，呈左右对称形。此时每个子细胞中的染色体数目只有母细胞的一半。小孢子四分体被共同的胼胝质壁包围，而且各小孢子之间也有胼胝质分隔。

减数分裂形成的四分体时期是短暂的，不久绒毡层释放胼胝质酶分解小孢子周围的胼胝质壁，四个小孢子即从四分体中游离出来，释放到花粉囊中。刚形成的小孢子即单核花粉粒，细胞质浓、细胞核大、核位于中央，随着发育，它们继续从解体的绒毡层细胞吸取营养，使体积不继扩大，细胞壁也进一步发展，这时花粉壁积累大量的孢粉素进一步形成明显的壁，细胞质中形成中央大液泡，核移到细胞的一侧，此时称为单核靠边期小孢子核进行一次有丝分裂形成2个核，即二核花粉粒，其中一个为生殖核贴近花粉壁，另一个为营养核向着中央大液泡，接着发生胞质分裂，在2个核间出现一个弧形细胞板，分隔成2 个细胞，大的为营养细胞，包括了大液泡及大部分的细胞质，小的为生殖细胞，只有少量的细胞质，随后二者之间的胼质胝壁消失，生殖细胞逐渐内移，脱离花粉壁，游离于营养细胞的细胞质中，生殖细胞只为本身的质膜包围，成为一个裸细胞浸没在营养细胞中，花粉粒成熟时含有2 个细胞，为2-细胞花粉粒，成熟的花粉粒即为雄配子体，成熟花粉粒为椭圆形，外为花粉壁，内含一个营养细胞、一个生殖细胞。花粉粒的壁明显地分为内壁和外壁两层结构。外壁外表面出现网状纹饰，较厚，坚硬而缺乏弹性，主要成分为孢粉素，外壁的厚度并不是完全均匀一致的，在某些区域甚至没有外壁，而形成萌发沟，有三个。当花粉粒萌发时，花粉管由孔处长出，外壁中还含有蛋白质——外壁蛋白，这种蛋白质在花粉与柱头的相互识别中将起重要作用。：内壁薄而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质，与普通植物细胞的初生壁相似，但内壁中还含有一种蛋白质——内壁蛋白，将与外壁蛋白共同参与与柱头的识别作用。营养细胞较大，细胞质中充满了淀粉粒，生殖细胞较小，纺锤形，没有细胞壁，仅为