第二章多细胞动物起源和胚胎发育
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特点：在染色体上的分布很集中，具Ｈ片段序列都 位于各基因３`端的外显子上，此片断具有极高的保 守性，一般约含60个氨基酸，编码一种DNA结合蛋白
功能：定性、定位的主调控基因，关键性启闭或选 择身体某部位的发育途径，即主控着发育过程的一 个特殊步骤，并且如同一串小瀑布般的控制着其后 的一连串发育基因的表现 。
果蝇畸形研究
H基因：Lewis将果蝇这种身体一部 分的构造变成另一相似构造的转变 为“同源性的”转变，而其基称为 “同源基因”(homeotic gene)
同源病变现象：即果蝇的某个基因 突变后，肢体各部位的同源器官的 生长会发生特定的错位
Lewis研究表明：由一串基因控制 着果蝇体节的发育，此串基因在染 色体上排列的次序则如他们所控制 的体节的前后次序，第一串基因控 制头部，中间的基因控制腹部，而 最后的基因控制尾部
四、果蝇
生命周期短，个体小，易饲养 染色体组成简单，有大量的突变体 卵子大，便于观察 胚胎发育速度快，是观察卵裂、早 期胚胎发生和躯体模式形成等发育 调控机制的绝佳材料 幼虫有变态过程，是分析器官芽细 胞增殖机制的理想模型
动物的早期胚胎 发育
1995年诺贝尔生理或医学奖
2005.11.15
刘易斯
血丝聚拢，蛋黄分散开
开始出现眼睛
眼睛变大
变清晰
形成小鸡的轮廓
两只突出的眼睛非常明显
长出细细的羽毛
有鸡的模样了
进一步发育
终于变成了一只可爱的小鸡
昆虫卵
卵和极性 （根据卵黄的多少和位置分）
少黄卵：卵黄少
均匀分布于卵内。如：海星海胆 哺乳动物
不均匀分布。 如：蛙
端黄卵：分布于卵一端。 如：鸟 多黄卵 中黄卵：集中在卵中央。 如：昆虫
果蝇的发育基因绝大部分 被发现在其他动物身上， 包括脊椎动物。相对应的 基因也有相对应的发育功 能，显示在演化上动物发 育的基本机制仍然保存， 并不因为体表体型演化而 变得不可识别而有所改变
H基因介绍
Homeotic(或hox)基因称之(简称:H基因)的定义、特 点及功能：
定义：指那些沿着胚胎A-P(antero-posterior,前后） 轴的发育起作用的成串排列的H基因。
一、文昌鱼的胚胎发育
1受精卵 4原肠胚 5神经胚
2桑椹胚百度文库3囊胚
神经管形成 同时：脊索形成
中胚层和体腔形成
文昌鱼的胚胎发生
6 中胚层分化和器官系统的形成
中胚层形成的体腔囊-----------体节：（1）生骨节（2）生肌节（3）生皮节 侧板：外层称体壁中胚层，内层称脏壁中胚层 生殖节：生殖腺是由体节与侧板相接处的体腔壁突起形成
于1918年5月20日出生于美 国的宾西法尼亚州
1939年在明尼苏达州大学 获得文学学士学位
1943年在加利福尼亚州大 学的洛克菲勒基金会任职
1948-1956年在加利福尼亚 理工学院生物学系任副教 授
1956-1966年任教授 1988年退休
福尔哈德
1942年10月20日出生于德国 Magdeburg
主要模式生物及特点
1.果蝇：体积小，易于繁殖；产卵力强；性成熟短；易于遗 传操作，如诱变；基因组序列已全部测出。
2.线虫：以于养殖；性成熟短；细胞数量少，谱系清楚；易 于诱变；基因组序列已全部测出。
3.非洲爪蟾：性成熟短；乱踢打，易于操作；抗感染力强， 易于组织移植。
4.斑马鱼：体积小，易于饲养；产卵力强；性成熟短；易于 遗传操作，如诱变；体外受精和发育，易于观察；基因组序 列已全部测出。
原口动物 高等脊索动物
2、体腔囊法 或肠体腔法
棘皮、半索 原索动物
体脏 壁壁
环节动物后
神经胚
（脊索动物）
胚胎背部沿中线的外
胚层细胞
脊索的形成
原肠背面中央纵向隆
起形成脊索中胚层
鼠
六、胚层的分化和器官的形成 （外表感神附、内消呼肝胰）
外胚层----分化成皮肤的表皮及其衍生物、神经组 织、感觉器官和感觉细胞。消化系统的前肠和后肠。
胚胎干细胞 （多能干细胞）
30
四、原肠胚的形成
外胚层 囊胚腔 内胚层 原肠腔
胚孔
原口动物：胚胎发育中原肠胚期 的胚孔逐渐发育成成体的口的动 物。如节肢动物之前的动物
后口动物：胚胎发育中原肠胚期的胚
孔逐渐发育成成体的肛门或愈合，而
在对侧形成新的口发育成成体的口的
动物。如棘皮动物后的动物
31
1）内陷法：原来动物
• 一、受精和受精卵 • 二、卵裂 • 三、囊胚形成 • 四、原肠胚形成 • 五、中胚层和体腔形成 • 六、胚层分化和器官形成
蛙的早期胚胎发育
蛙的后期 胚胎发育
鱼 两栖 爬行 鸟
哺乳
一、受精和受精卵
关于卵黄和卵的问题
鸟卵
海龟卵
这是一个受精的鸡卵
几天后，蛋黄表面出现了血丝。
血丝附在蛋黄表面
1962-1964年在JohannWolfang-Goethe-University 学习生物学、物理学和化学
1968年毕业于EberhardKarls-University生物学系
1973年在Tubingen大学取得 生物学博士学位
1978-1980年是欧洲分子生物 学实验室的领头人
Gap Genes在最早期 胚胎控制个体沿头 尾轴发育。缺少这 类基因将导致个体 部分体节的缺失.
Pair-rule Genes影 响胚胎对称部分的发 育。缺少这类基因将 导致个体形成不对称 的体节。例如，右图 形成奇数体节
Segment-polarity Genes在Gap Genes 的影响下，此类基 因决定着以后个体 体节的头尾轴的极 性，缺少这类基因 导致个体头部与尾 部体节相似性
发育机制
动物的个体发育分为四个时期：
母体发育信息储备期 发育定型期 个体形成期 个体成长与成熟期
存在的问题
四类基因的分子机制，有待进一步研究 胚胎学的一个重要问题是要搞清楚胚层
的特化和分化，母源性与合子基因表达 程序如何进行胚层的特化与分化，仍然 是不清楚的
五、斑马鱼
体积小，易饲养，能大规模繁育。 性成熟短。 产卵力强。 胚胎发育同步且速度快。 体外受精和发育，胚体完全透明， 便于观察每一个细胞的发育命运。 精子可冻存，利于遗传操作和人工 诱变。
1987年以后任教授
问题提出
胚胎如何由一个细胞发育成完美的特化器官？ 什么基因控制着早期发展过程？ 有多少类基因？ 基因之间是互相合作，还是互不影响各自独立？
研究成果
实验材料与方法：果蝇的诱变与杂交 经研究表明：控制动物胚胎最早发育的基因可以
分为四大类:gap genes、pair-rule genes、 segment-polarity genes、homeotic genes.由前三 类基因的先后作用，胚胎的构造逐步划分，渐趋 复杂，最后形成体节。每一体节的分化，则受到 “同源基因”的控制发育成不同的构造。 卵极性基因：在发育起始，细胞间的差异有些是 由于卵未分列前细胞质里的物质分布不均匀，因 为源自于母体，故亦称为卵极性基因
第二章 多细胞动物 的胚胎发育
1
目的和要求：掌握并能说出多细胞动 物早期胚胎发育的一般规律、生物发生律。
重点和难点：中胚层和体腔的形成
2
本章授课内容
多细胞动物早期胚胎发育的一般规律 多细胞动物个体发育的模式动物 生物发生律
3
第一节 多细胞动物早期 胚胎发育的一般规律
4
胚胎发育早期重要阶段
1985年到现在，领导着MaxPlanck-Institut进行生物学 方面的研究
威斯乔斯
1947年6月7日出生于美 国的印第安那州
1969年在获得理学学士 学位
1974年在耶鲁大学获得 哲学哲学博士学位
1975-1978年在取得博士 后学位
1981-1987年在普林斯顿 大学生物学系任副教授
中胚层----分化成结缔组织、肌肉组织、排泄和生 殖系统的大部分。
内胚层----分化成中肠、消化腺，大多数脊索动物 的呼吸系统及与之相连的各种腺体。
37
中胚层分区 脊索中胚层：脊索
轴旁中胚层（体节中胚层）：体节、骨、肌肉、 软骨、真皮
居间中胚层：泌尿生殖系统、生殖管道 侧板中胚层： 1.体壁中胚层：体壁的骨骼、肌肉、血管、结缔
极性表现在细胞核的位置和细胞质成分的分布上
二、卵裂
受精卵经过多次分裂形成很多细胞的过程.
特点：每次分裂后新细胞还未长大又继续进行分裂， 因此分裂成的细胞越来越小
24
1、完全卵裂：整个受精卵都进行分裂，子细胞完全分 离，多见于少黄卵。 1）等裂：分裂球大小几乎相等的卵裂方式，如：文昌鱼、
海星、海胆.
2）不等裂：动物性极的分裂球较小，植物性极的分裂球较
大，如：海绵动物、蛙类
25
卵裂方式
--辐射型卵裂 --螺旋型卵裂
卵裂面与卵子的动植物轴平行或垂直 上下层细胞成夹角
26
8细胞期分裂球的排列为上、下两层，上层的四个 细胞较小，而下层的四个细胞较大，上层细胞与下 层细胞成相互交错排列，因此称为螺旋型卵裂。
5.小鼠：哺乳动物模型；成熟的遗传操作技术；基因组序列 已全部测出。
6.鸡：繁殖力强；易于手术操作和观察。缺点：转基因困难。 7.拟南芥：繁殖周期短；易于突变筛选；基因组序列已测出。
果蝇H基因在染色体上的遗传位点的确立
果蝇H基因常常成簇地（基因簇） 沿直线排列在3号染色体的右臂 上，主要有两个大的基因复合 物：一个是ANT-C,长约320Kb, 其上包括有lab（唇），pb（喙） ,zen（视叶），,ftz等基因， 负责头和第一胸体节的发育， 另一个是Bx-C,长约195KB其上 包括abx（前双胸）,bx（双体 胸）,pbx等基因，负责胸部和 腹部体节的发育，以及距离这 两个基因复合物较远的其他一 些基因cad（尾）,en（纹带） 等。除了ftz基因外，都是沿着 A-P轴起作用的。每个基因相互 之间具有调控作用 。
研究胚胎发育的其它模式生物（查资料）
线虫 果蝇 斑马鱼 小鼠
研究动物胚胎发育的模式生物特点及研 究意义？
三、线虫 基因组最早被完全破译（2万） 借助RNA干扰法来探明每个基因的功能
发现有150个基因与胚胎发育有关
新发现的线虫基因中，有4个在人类身上有对应基因，而且多少 都与疾病有关，其中2个基因的变异还可能导致肿瘤。因此，研 究线虫基因会对了解人类对应基因的功能提供线索。
极的细胞在外层，为外胚层。 原来植物极的细胞在内层， 为内胚层，陷入处为原口。 如：海胆、文昌鱼。
2）内移法：
开始无原口，以后在胚的一 端形成。如：水螅类
32
3）外包法：如两栖和某些腹足 类
4）内转法：如两栖类、鸟类 5）分层：如某些水螅类和水母 类
33
五、中胚层及体腔的形成
1、端细胞法 或裂体腔法
2、不完全卵裂：多见于多黄卵，子细胞不完全分离， 受精卵仅在不含卵黄的部位进行分裂。 1）盘裂：分裂只限在不含卵黄一端（胚盘）如：乌贼、鸡
2）表裂：分裂只限于卵表面，如：昆虫卵
28
三、囊胚形成
当第7次卵裂到128—256个细胞时，分裂球向表面移动 排列形成中空的球状胚，称为囊胚。内为囊胚腔。
桑椹胚
肌 殖
7 孵化----幼体----变态-----成体
二、蛙的胚胎发育
蛙受精卵
聚集成团（实图）
受精卵（模式图）
动物极（颜色深，比重小，卵黄少。）
植物极（颜色浅，比重大，卵黄多。）
卵裂两细胞期（实图） （模式图）
卵轴
卵裂四细胞期（实图） 卵裂四细胞期（模式图）
卵裂八细胞期（实图） 卵裂八细胞期（模式图）
组织 2.脏壁中胚层：消化和呼吸系统的肌组织、血管、
结缔组织 头部中胚层：面部结缔组织和肌肉
第二节 多细胞动物早期胚胎发育 的模式动物（自学拓展）
无脊椎动物 线形动物（线虫）、节肢动物（果蝇） 棘皮动物（海胆） 脊椎动物 头索动物（文昌鱼）、鱼类（斑马鱼） 两栖类（蛙、非洲爪蟾）、哺乳类（小鼠）
（实图）
囊胚腔
原肠胚
神经胚
作业
一、概念 卵裂、辐射卵裂和螺旋卵裂、原口动物和后口动物、
原生动物和后生动物、端细胞法和体腔囊法 二、简述 多细胞动物早期胚胎发育的六个重要阶段。 外胚层、中胚层及内胚层分化成哪些器官、系统。 三、拓展：查资料 研究动物的模式生物特点及研究意义？ 干细胞尤其是胚胎干细胞的研究进展？
功能：定性、定位的主调控基因，关键性启闭或选 择身体某部位的发育途径，即主控着发育过程的一 个特殊步骤，并且如同一串小瀑布般的控制着其后 的一连串发育基因的表现 。
果蝇畸形研究
H基因：Lewis将果蝇这种身体一部 分的构造变成另一相似构造的转变 为“同源性的”转变，而其基称为 “同源基因”(homeotic gene)
同源病变现象：即果蝇的某个基因 突变后，肢体各部位的同源器官的 生长会发生特定的错位
Lewis研究表明：由一串基因控制 着果蝇体节的发育，此串基因在染 色体上排列的次序则如他们所控制 的体节的前后次序，第一串基因控 制头部，中间的基因控制腹部，而 最后的基因控制尾部
四、果蝇
生命周期短，个体小，易饲养 染色体组成简单，有大量的突变体 卵子大，便于观察 胚胎发育速度快，是观察卵裂、早 期胚胎发生和躯体模式形成等发育 调控机制的绝佳材料 幼虫有变态过程，是分析器官芽细 胞增殖机制的理想模型
动物的早期胚胎 发育
1995年诺贝尔生理或医学奖
2005.11.15
刘易斯
血丝聚拢，蛋黄分散开
开始出现眼睛
眼睛变大
变清晰
形成小鸡的轮廓
两只突出的眼睛非常明显
长出细细的羽毛
有鸡的模样了
进一步发育
终于变成了一只可爱的小鸡
昆虫卵
卵和极性 （根据卵黄的多少和位置分）
少黄卵：卵黄少
均匀分布于卵内。如：海星海胆 哺乳动物
不均匀分布。 如：蛙
端黄卵：分布于卵一端。 如：鸟 多黄卵 中黄卵：集中在卵中央。 如：昆虫
果蝇的发育基因绝大部分 被发现在其他动物身上， 包括脊椎动物。相对应的 基因也有相对应的发育功 能，显示在演化上动物发 育的基本机制仍然保存， 并不因为体表体型演化而 变得不可识别而有所改变
H基因介绍
Homeotic(或hox)基因称之(简称:H基因)的定义、特 点及功能：
定义：指那些沿着胚胎A-P(antero-posterior,前后） 轴的发育起作用的成串排列的H基因。
一、文昌鱼的胚胎发育
1受精卵 4原肠胚 5神经胚
2桑椹胚百度文库3囊胚
神经管形成 同时：脊索形成
中胚层和体腔形成
文昌鱼的胚胎发生
6 中胚层分化和器官系统的形成
中胚层形成的体腔囊-----------体节：（1）生骨节（2）生肌节（3）生皮节 侧板：外层称体壁中胚层，内层称脏壁中胚层 生殖节：生殖腺是由体节与侧板相接处的体腔壁突起形成
于1918年5月20日出生于美 国的宾西法尼亚州
1939年在明尼苏达州大学 获得文学学士学位
1943年在加利福尼亚州大 学的洛克菲勒基金会任职
1948-1956年在加利福尼亚 理工学院生物学系任副教 授
1956-1966年任教授 1988年退休
福尔哈德
1942年10月20日出生于德国 Magdeburg
主要模式生物及特点
1.果蝇：体积小，易于繁殖；产卵力强；性成熟短；易于遗 传操作，如诱变；基因组序列已全部测出。
2.线虫：以于养殖；性成熟短；细胞数量少，谱系清楚；易 于诱变；基因组序列已全部测出。
3.非洲爪蟾：性成熟短；乱踢打，易于操作；抗感染力强， 易于组织移植。
4.斑马鱼：体积小，易于饲养；产卵力强；性成熟短；易于 遗传操作，如诱变；体外受精和发育，易于观察；基因组序 列已全部测出。
原口动物 高等脊索动物
2、体腔囊法 或肠体腔法
棘皮、半索 原索动物
体脏 壁壁
环节动物后
神经胚
（脊索动物）
胚胎背部沿中线的外
胚层细胞
脊索的形成
原肠背面中央纵向隆
起形成脊索中胚层
鼠
六、胚层的分化和器官的形成 （外表感神附、内消呼肝胰）
外胚层----分化成皮肤的表皮及其衍生物、神经组 织、感觉器官和感觉细胞。消化系统的前肠和后肠。
胚胎干细胞 （多能干细胞）
30
四、原肠胚的形成
外胚层 囊胚腔 内胚层 原肠腔
胚孔
原口动物：胚胎发育中原肠胚期 的胚孔逐渐发育成成体的口的动 物。如节肢动物之前的动物
后口动物：胚胎发育中原肠胚期的胚
孔逐渐发育成成体的肛门或愈合，而
在对侧形成新的口发育成成体的口的
动物。如棘皮动物后的动物
31
1）内陷法：原来动物
• 一、受精和受精卵 • 二、卵裂 • 三、囊胚形成 • 四、原肠胚形成 • 五、中胚层和体腔形成 • 六、胚层分化和器官形成
蛙的早期胚胎发育
蛙的后期 胚胎发育
鱼 两栖 爬行 鸟
哺乳
一、受精和受精卵
关于卵黄和卵的问题
鸟卵
海龟卵
这是一个受精的鸡卵
几天后，蛋黄表面出现了血丝。
血丝附在蛋黄表面
1962-1964年在JohannWolfang-Goethe-University 学习生物学、物理学和化学
1968年毕业于EberhardKarls-University生物学系
1973年在Tubingen大学取得 生物学博士学位
1978-1980年是欧洲分子生物 学实验室的领头人
Gap Genes在最早期 胚胎控制个体沿头 尾轴发育。缺少这 类基因将导致个体 部分体节的缺失.
Pair-rule Genes影 响胚胎对称部分的发 育。缺少这类基因将 导致个体形成不对称 的体节。例如，右图 形成奇数体节
Segment-polarity Genes在Gap Genes 的影响下，此类基 因决定着以后个体 体节的头尾轴的极 性，缺少这类基因 导致个体头部与尾 部体节相似性
发育机制
动物的个体发育分为四个时期：
母体发育信息储备期 发育定型期 个体形成期 个体成长与成熟期
存在的问题
四类基因的分子机制，有待进一步研究 胚胎学的一个重要问题是要搞清楚胚层
的特化和分化，母源性与合子基因表达 程序如何进行胚层的特化与分化，仍然 是不清楚的
五、斑马鱼
体积小，易饲养，能大规模繁育。 性成熟短。 产卵力强。 胚胎发育同步且速度快。 体外受精和发育，胚体完全透明， 便于观察每一个细胞的发育命运。 精子可冻存，利于遗传操作和人工 诱变。
1987年以后任教授
问题提出
胚胎如何由一个细胞发育成完美的特化器官？ 什么基因控制着早期发展过程？ 有多少类基因？ 基因之间是互相合作，还是互不影响各自独立？
研究成果
实验材料与方法：果蝇的诱变与杂交 经研究表明：控制动物胚胎最早发育的基因可以
分为四大类:gap genes、pair-rule genes、 segment-polarity genes、homeotic genes.由前三 类基因的先后作用，胚胎的构造逐步划分，渐趋 复杂，最后形成体节。每一体节的分化，则受到 “同源基因”的控制发育成不同的构造。 卵极性基因：在发育起始，细胞间的差异有些是 由于卵未分列前细胞质里的物质分布不均匀，因 为源自于母体，故亦称为卵极性基因
第二章 多细胞动物 的胚胎发育
1
目的和要求：掌握并能说出多细胞动 物早期胚胎发育的一般规律、生物发生律。
重点和难点：中胚层和体腔的形成
2
本章授课内容
多细胞动物早期胚胎发育的一般规律 多细胞动物个体发育的模式动物 生物发生律
3
第一节 多细胞动物早期 胚胎发育的一般规律
4
胚胎发育早期重要阶段
1985年到现在，领导着MaxPlanck-Institut进行生物学 方面的研究
威斯乔斯
1947年6月7日出生于美 国的印第安那州
1969年在获得理学学士 学位
1974年在耶鲁大学获得 哲学哲学博士学位
1975-1978年在取得博士 后学位
1981-1987年在普林斯顿 大学生物学系任副教授
中胚层----分化成结缔组织、肌肉组织、排泄和生 殖系统的大部分。
内胚层----分化成中肠、消化腺，大多数脊索动物 的呼吸系统及与之相连的各种腺体。
37
中胚层分区 脊索中胚层：脊索
轴旁中胚层（体节中胚层）：体节、骨、肌肉、 软骨、真皮
居间中胚层：泌尿生殖系统、生殖管道 侧板中胚层： 1.体壁中胚层：体壁的骨骼、肌肉、血管、结缔
极性表现在细胞核的位置和细胞质成分的分布上
二、卵裂
受精卵经过多次分裂形成很多细胞的过程.
特点：每次分裂后新细胞还未长大又继续进行分裂， 因此分裂成的细胞越来越小
24
1、完全卵裂：整个受精卵都进行分裂，子细胞完全分 离，多见于少黄卵。 1）等裂：分裂球大小几乎相等的卵裂方式，如：文昌鱼、
海星、海胆.
2）不等裂：动物性极的分裂球较小，植物性极的分裂球较
大，如：海绵动物、蛙类
25
卵裂方式
--辐射型卵裂 --螺旋型卵裂
卵裂面与卵子的动植物轴平行或垂直 上下层细胞成夹角
26
8细胞期分裂球的排列为上、下两层，上层的四个 细胞较小，而下层的四个细胞较大，上层细胞与下 层细胞成相互交错排列，因此称为螺旋型卵裂。
5.小鼠：哺乳动物模型；成熟的遗传操作技术；基因组序列 已全部测出。
6.鸡：繁殖力强；易于手术操作和观察。缺点：转基因困难。 7.拟南芥：繁殖周期短；易于突变筛选；基因组序列已测出。
果蝇H基因在染色体上的遗传位点的确立
果蝇H基因常常成簇地（基因簇） 沿直线排列在3号染色体的右臂 上，主要有两个大的基因复合 物：一个是ANT-C,长约320Kb, 其上包括有lab（唇），pb（喙） ,zen（视叶），,ftz等基因， 负责头和第一胸体节的发育， 另一个是Bx-C,长约195KB其上 包括abx（前双胸）,bx（双体 胸）,pbx等基因，负责胸部和 腹部体节的发育，以及距离这 两个基因复合物较远的其他一 些基因cad（尾）,en（纹带） 等。除了ftz基因外，都是沿着 A-P轴起作用的。每个基因相互 之间具有调控作用 。
研究胚胎发育的其它模式生物（查资料）
线虫 果蝇 斑马鱼 小鼠
研究动物胚胎发育的模式生物特点及研 究意义？
三、线虫 基因组最早被完全破译（2万） 借助RNA干扰法来探明每个基因的功能
发现有150个基因与胚胎发育有关
新发现的线虫基因中，有4个在人类身上有对应基因，而且多少 都与疾病有关，其中2个基因的变异还可能导致肿瘤。因此，研 究线虫基因会对了解人类对应基因的功能提供线索。
极的细胞在外层，为外胚层。 原来植物极的细胞在内层， 为内胚层，陷入处为原口。 如：海胆、文昌鱼。
2）内移法：
开始无原口，以后在胚的一 端形成。如：水螅类
32
3）外包法：如两栖和某些腹足 类
4）内转法：如两栖类、鸟类 5）分层：如某些水螅类和水母 类
33
五、中胚层及体腔的形成
1、端细胞法 或裂体腔法
2、不完全卵裂：多见于多黄卵，子细胞不完全分离， 受精卵仅在不含卵黄的部位进行分裂。 1）盘裂：分裂只限在不含卵黄一端（胚盘）如：乌贼、鸡
2）表裂：分裂只限于卵表面，如：昆虫卵
28
三、囊胚形成
当第7次卵裂到128—256个细胞时，分裂球向表面移动 排列形成中空的球状胚，称为囊胚。内为囊胚腔。
桑椹胚
肌 殖
7 孵化----幼体----变态-----成体
二、蛙的胚胎发育
蛙受精卵
聚集成团（实图）
受精卵（模式图）
动物极（颜色深，比重小，卵黄少。）
植物极（颜色浅，比重大，卵黄多。）
卵裂两细胞期（实图） （模式图）
卵轴
卵裂四细胞期（实图） 卵裂四细胞期（模式图）
卵裂八细胞期（实图） 卵裂八细胞期（模式图）
组织 2.脏壁中胚层：消化和呼吸系统的肌组织、血管、
结缔组织 头部中胚层：面部结缔组织和肌肉
第二节 多细胞动物早期胚胎发育 的模式动物（自学拓展）
无脊椎动物 线形动物（线虫）、节肢动物（果蝇） 棘皮动物（海胆） 脊椎动物 头索动物（文昌鱼）、鱼类（斑马鱼） 两栖类（蛙、非洲爪蟾）、哺乳类（小鼠）
（实图）
囊胚腔
原肠胚
神经胚
作业
一、概念 卵裂、辐射卵裂和螺旋卵裂、原口动物和后口动物、
原生动物和后生动物、端细胞法和体腔囊法 二、简述 多细胞动物早期胚胎发育的六个重要阶段。 外胚层、中胚层及内胚层分化成哪些器官、系统。 三、拓展：查资料 研究动物的模式生物特点及研究意义？ 干细胞尤其是胚胎干细胞的研究进展？