化学生态学—植物诱导防御
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3.含氮化合物 植物挥发物中的含氮化合物主要是腈类和肟类。尽 管这些化合物在虫害诱导的植物挥发物中的所占比例 不高,甚至在一些植物中不存在, 由于这些挥发物在健康的植物中几乎检测不到，因 此这些物质亦应作为虫害诱导的植物挥发物中的一个 组分。
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
4.其他的化学物质 这里所指的其他化学物质包括除绿叶性气味以外的 醛、醇、酮、酯及一些呋喃衍生物。 这些化学物质在植食昆虫诱导的植物挥发物中的相 对含量大多要低于在健康植物中的,或者在两者间变化 不大。但与绿叶性气味一样,这类化学物质在不同的植 物间变化趋势并非一致。
一.植物诱导防御 2.增加毒素合成
植物 野生烟草 颠茄 防风 芸苔
昆虫取食
机械伤害 170﹪ 153﹪ 162﹪ 大量
毒素名称 烟碱 去甲烟碱 烟碱 去甲烟碱 香豆素 吲哚葡糖硫苷
220﹪
153﹪ 215﹪ 大量
一.植物诱导防御 2.增加毒素合成
毒素自身产生 1.常春藤分泌生物碱, 使人和动物起皮疹; 2.夹竹桃叶含强心苷, 剧毒, 昆虫不敢光顾; 3.高粱、木薯和某些野生植物分泌的氢氰酸使动物和 人在大量吞食后中毒; 4. 荞麦、金丝桃则能分泌“光敏素”, 昆虫食后变得惧 光, 在强光下发生多种症状, 甚至死亡。
一.植物诱导防御 1.诱导合成蛋白酶抑制剂
以马铃薯叶甲为例 马铃薯叶 1-2 h 蛋白酶抑制剂 诱导因子 叶甲取食
24-48h
蛋白酶抑制剂
抑制甲虫对蛋白 的消化 甲虫离去
只是在植物需要时才会合成防御化合物
一.植物诱导防御 2.增加毒素合成
植物被昆虫取食后，使其毒素含量增加，迫使昆虫 离去。 毒素对植株的持续作用时间可能是短期的，或者是 长期的。对植物的作用部位可能是局部被害处附近， 或者是整个植株。 昆虫取食 植物在 均可产生毒素 机械伤害
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
3.昼夜节律 虫害诱导的植物挥发物具有明显的白天释放量高晚 上释放量低的昼夜释放节律。 植物释放的这种昼夜节律刚好与害虫天敌的活动规 律相吻合,体现了植物与天敌间的一种协同进化。
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
3.3 挥发物具有多样性和可变性
植物的挥发物主要是植物次生代谢的产物 。植物 的次生代谢是植物与各种环境选择压相互作用的产物, 作用的结果造成了植物次生代谢的多样性和可变性。 这种植物次生代谢的多样性和可变性,导致了虫害 诱导的植物挥发物的多样性和可变性。 体现在这些挥发物具有植物种类、品种、生育期 和部位的特异性；具有植食性昆虫种类、虫龄、为害 程度、为害方式和一些环境因子(如温度、水分、)的特 异性
一.植物诱导防御
3.释放吸引天敌的挥发物
当昆虫取食植物时，该植物可以释放吸引天敌的挥发 物，吸引天敌来猎捕该昆虫。植物与天敌两个个体间 传递信息的化合物均为信息化合物
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
Dicke（1998）将信息化合物加以区分，按引起接受者 产生一个行为或生理反应，可分为： 信息素：在同种的两个个体间传播信息。 异种信息素：对释放者有利，对接受者无利。 互感 种间信息素：对释放者无利，对接受者有利。 化合物、 同利信息素：对释放者和对接受者都有利。
一.植物诱导防御
1.诱导合成蛋白酶抑制剂
昆虫取食某植物时。该植物可以再短时间内生成蛋 白酶抑制剂，进入昆虫体内会抑制蛋白酶的活性，使 昆虫难以消化利用食物中的蛋白，昆虫察觉后就会离 开该植株。
一.植物诱导防御 1.诱导合成蛋白酶抑制剂
植物蛋白酶抑制剂的抗虫机理： 只有水解成小分子多肤或氨基酸的植物蛋白,才能 被植食性昆虫吸收和利用"蛋白酶抑制剂由于其能抑制 蛋白酶的水解活性, 摄取蛋白酶抑制剂后,抑制剂与蛋白酶活性部位结 合,使消化酶失活,影响植物蛋白的吸收，同时导致必需 氨基酸的消耗和昆虫肠道内多种蛋白酶功能的失调
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
2.绿叶性气味 植物的绿叶性气味是指植物挥发物中6个碳的醛、醇及 其酯类。它们是由植物体内一系列酶促反应而形成的， 机械损伤亦能引起植物绿叶性气味释放量的增加 因此植食性昆虫导致植物绿叶性气味的释放,可能与其 对植物所造成的机械损伤有关
Biblioteka Baidu
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
二.植物与植食性昆虫的协同进化
1.协同进化的例证 （香豆素与鳞翅目幼虫） 5. 适应昆虫进入新的适应带，进行辐射进化
经过长时间进化，取食线性呋喃香豆素的植物的种比 取食和这些植物近缘的但不含线性呋喃香豆素的种有 更多的物种分化
二.植物与植食性昆虫的协同进化
2.昆虫的反应（昆虫对有毒物质的适应） 取食有毒物质的昆虫 第一种：不适应，死了！ 第二种：多数将毒素排出且外观无特殊标志，有隐蔽 色泽 第三种：少数将毒素保存在体内，具有不同的鲜艳色 泽与斑纹，多具红，黄，黑，称为警戒色。还有本身 不储存毒素但可以模拟，形成模拟警戒色。
二.植物与植食性昆虫的协同进化
1.协同进化的例证 （香豆素与鳞翅目幼虫） 1.植物产生新的代谢产物
二.植物与植食性昆虫的协同进化
1.协同进化的例证 （香豆素与鳞翅目幼虫） 2. 新的次生物质改变了植物的可食性 线性呋喃香豆素对多食性昆虫比羟基香豆素更有毒， 并合环双链在紫外线下能去活DNA，在紫外线下会导 致幼虫的死亡。
植食性昆虫对食物的选择
一.植物诱导防御 二.植物与植食性昆虫的协同进化
颜正飞
植物—病原菌—昆虫关系
植物+病原菌 产生抗毒素 （直接防御） 构建新的防御物质 直接防御 植物+昆虫 毒素 释放挥发物吸引天敌 （间接 防御）
一.植物诱导防御
植物被昆虫取食后可产生直接防御或间接防御。 增加有毒的次生代谢产物 直接防御 构建防御蛋白 间接防御 释放挥发性化合物吸引天敌昆虫
一.植物诱导防御 2.增加毒素合成
毒素外界吸取 有些植物虽然自身并不合成毒素, 却可以从土壤中吸收 大量的毒性微量元素直接进入自身的汁液中, 紫菀, 可以直接从土壤中吸收硒等有毒元素, 使误食的 动物产生“急性硒中毒”。 大多数情况下, 毒素都集中于植物最易受害的叶、花、 果部位, 如苍耳以发芽的种子及幼苗毒性最强
一.植物诱导防御 1.诱导合成蛋白酶抑制剂
Broadway和Duffey(1986)的研究表明:昆虫在摄食富 含蛋白酶抑制的食物并在体内积累后,蛋白酶抑制剂会 抑制昆虫肠道内蛋白酶的水解活性,并能刺激消化酶的 过量分解和分泌,来补偿蛋白酶抑制剂的抑制作用“这 个补偿作用会消耗昆虫体内的大量氨基酸,从而影响植 食性昆虫的正常生长发育。
二.植物与植食性昆虫的协同进化
2.昆虫的反应（昆虫对有毒物质的适应） 隐蔽色：植物毒素被代谢或被排泄。 警戒色：植物毒素被储存在体内，或自身合成毒素。 警戒拟态：植物毒素被代谢或被排泄，并不取食有毒 植物。
谢谢
二.植物与植食性昆虫的协同进化
协同进化：在生态学上有紧密关系的不同物种之间的 相互选择，相互适应和共同进化的现象 物种之间的相互作用是协同进化的先决条件
二.植物与植食性昆虫的协同进化
“协同进化”一词是Ehrlicn与Raven（1964）首次提出。 他们假设昆虫—植物的协同进化有5个步骤： （1）被子植物通过突变与重组产生新的次生物质 （2）有些次生物质改变了植物作为昆虫食物的适宜性 （3）这些植物因而免除了食草者的为害，在新的适应带上 再进行进化辐射。 （4）昆虫经过突变与重组，进化出能抗御这些次生物质的 机制。 （5）昆虫利用这些食物资源并排斥其它捕食者，随后适应 的昆虫进入一个新的适应带，并经历自己的进化辐射。
二.植物与植食性昆虫的协同进化
1.协同进化的例证 （香豆素与鳞翅目幼虫） 3. 植物在新适应带上产生进化辐射 线性呋喃香豆素是伞形科植物易扩展到干旱区，线性呋 喃香豆素易吸收紫外线，可以在开阔地带生长又可以减 少食草动物的取食为害
二.植物与植食性昆虫的协同进化
1.协同进化的例证 （香豆素与鳞翅目幼虫） 4. 昆虫产生对新次生物质的适应性 适应方式有2种 1.卷叶行为：幼虫通过卷叶中藏身，免除了线性呋喃 香豆素的光敏毒素。 2.生化适应：通过自身的不断进化使其可以食用线性 呋喃香豆素。
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
一部分是植物的绿叶 性气味。它们是当植 物细胞受机械损伤时, 由一系列酶促反应形 成。第二部分是积累 在植物细胞、组织或 器官中的挥发物,这部 分挥发物当植物受机 械损伤时,可以直接释 放。第三部分是积累 在植物细胞、组织或 器官中的挥发物前体 当植物受机械损伤时, 由于这些挥发物前体 与一些水解酶等的接 触而导致挥发物的释 放
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
2.系统性和群体性 系统性是指当植物某一部位遭受植食性昆虫为害时,能 导致植物整株系统性地释放类似的挥发物。 群体性反映了植物个体间的化学通讯,是指当某一植株 遭受植食性昆虫为害时,能释放挥发物告警其邻近的同 种个体,从而使这些个体亦释放类似的挥发物。 这种系统性和群体性释放的特征,反映了植物对植食 性昆虫为害的积极反应过程。
在不同种的两个个体间传递信息的化合物 植物—捕食者 同利信息素 被捕食者—捕食者 种间信息素
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
3.1 吸引天敌的挥发物分为四大类
1.萜类化合物
2.绿叶性气味
3.含氮化合物 4.其他的化学物质
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
1.萜类化合物 植物的挥发性萜类化合物大多是单萜、倍半萜及其 衍生物。在大多虫害诱导的植物挥发物中,萜类化合物 的种类数和相对含量都比在健康植物挥发物中的明显 提高,并且机械损伤不能诱发这些萜类化合物的释放 在一些研究中亦发现植食性昆虫的为害并不导致植 物萜类化合物释放量的增加。发现大豆在遭受甜菜夜 蛾攻击时,并不释放萜类化合物。
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
3.2挥发物释放方式：
1.主动释放和被动释放相结合 2.系统性和群体性 3.昼夜节律
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
1.主动释放和被动释放相结合 植食性昆虫对植物的为害,除了象机械损伤一样会导 致植物绿叶性气味以及植物中一些贮藏的挥发物组分 增加外。 还能促使植物合成并释放一些新的挥发物组分,明虫 害诱导的植物挥发物的释放,不仅仅是一个由于植食性 昆虫所造成的机械损伤而导致的被动释放过程,还同时 涉及到植物的一个主动释放过程
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
4.其他的化学物质 这里所指的其他化学物质包括除绿叶性气味以外的 醛、醇、酮、酯及一些呋喃衍生物。 这些化学物质在植食昆虫诱导的植物挥发物中的相 对含量大多要低于在健康植物中的,或者在两者间变化 不大。但与绿叶性气味一样,这类化学物质在不同的植 物间变化趋势并非一致。
一.植物诱导防御 2.增加毒素合成
植物 野生烟草 颠茄 防风 芸苔
昆虫取食
机械伤害 170﹪ 153﹪ 162﹪ 大量
毒素名称 烟碱 去甲烟碱 烟碱 去甲烟碱 香豆素 吲哚葡糖硫苷
220﹪
153﹪ 215﹪ 大量
一.植物诱导防御 2.增加毒素合成
毒素自身产生 1.常春藤分泌生物碱, 使人和动物起皮疹; 2.夹竹桃叶含强心苷, 剧毒, 昆虫不敢光顾; 3.高粱、木薯和某些野生植物分泌的氢氰酸使动物和 人在大量吞食后中毒; 4. 荞麦、金丝桃则能分泌“光敏素”, 昆虫食后变得惧 光, 在强光下发生多种症状, 甚至死亡。
一.植物诱导防御 1.诱导合成蛋白酶抑制剂
以马铃薯叶甲为例 马铃薯叶 1-2 h 蛋白酶抑制剂 诱导因子 叶甲取食
24-48h
蛋白酶抑制剂
抑制甲虫对蛋白 的消化 甲虫离去
只是在植物需要时才会合成防御化合物
一.植物诱导防御 2.增加毒素合成
植物被昆虫取食后，使其毒素含量增加，迫使昆虫 离去。 毒素对植株的持续作用时间可能是短期的，或者是 长期的。对植物的作用部位可能是局部被害处附近， 或者是整个植株。 昆虫取食 植物在 均可产生毒素 机械伤害
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
3.昼夜节律 虫害诱导的植物挥发物具有明显的白天释放量高晚 上释放量低的昼夜释放节律。 植物释放的这种昼夜节律刚好与害虫天敌的活动规 律相吻合,体现了植物与天敌间的一种协同进化。
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
3.3 挥发物具有多样性和可变性
植物的挥发物主要是植物次生代谢的产物 。植物 的次生代谢是植物与各种环境选择压相互作用的产物, 作用的结果造成了植物次生代谢的多样性和可变性。 这种植物次生代谢的多样性和可变性,导致了虫害 诱导的植物挥发物的多样性和可变性。 体现在这些挥发物具有植物种类、品种、生育期 和部位的特异性；具有植食性昆虫种类、虫龄、为害 程度、为害方式和一些环境因子(如温度、水分、)的特 异性
一.植物诱导防御
3.释放吸引天敌的挥发物
当昆虫取食植物时，该植物可以释放吸引天敌的挥发 物，吸引天敌来猎捕该昆虫。植物与天敌两个个体间 传递信息的化合物均为信息化合物
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
Dicke（1998）将信息化合物加以区分，按引起接受者 产生一个行为或生理反应，可分为： 信息素：在同种的两个个体间传播信息。 异种信息素：对释放者有利，对接受者无利。 互感 种间信息素：对释放者无利，对接受者有利。 化合物、 同利信息素：对释放者和对接受者都有利。
一.植物诱导防御
1.诱导合成蛋白酶抑制剂
昆虫取食某植物时。该植物可以再短时间内生成蛋 白酶抑制剂，进入昆虫体内会抑制蛋白酶的活性，使 昆虫难以消化利用食物中的蛋白，昆虫察觉后就会离 开该植株。
一.植物诱导防御 1.诱导合成蛋白酶抑制剂
植物蛋白酶抑制剂的抗虫机理： 只有水解成小分子多肤或氨基酸的植物蛋白,才能 被植食性昆虫吸收和利用"蛋白酶抑制剂由于其能抑制 蛋白酶的水解活性, 摄取蛋白酶抑制剂后,抑制剂与蛋白酶活性部位结 合,使消化酶失活,影响植物蛋白的吸收，同时导致必需 氨基酸的消耗和昆虫肠道内多种蛋白酶功能的失调
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
2.绿叶性气味 植物的绿叶性气味是指植物挥发物中6个碳的醛、醇及 其酯类。它们是由植物体内一系列酶促反应而形成的， 机械损伤亦能引起植物绿叶性气味释放量的增加 因此植食性昆虫导致植物绿叶性气味的释放,可能与其 对植物所造成的机械损伤有关
Biblioteka Baidu
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
二.植物与植食性昆虫的协同进化
1.协同进化的例证 （香豆素与鳞翅目幼虫） 5. 适应昆虫进入新的适应带，进行辐射进化
经过长时间进化，取食线性呋喃香豆素的植物的种比 取食和这些植物近缘的但不含线性呋喃香豆素的种有 更多的物种分化
二.植物与植食性昆虫的协同进化
2.昆虫的反应（昆虫对有毒物质的适应） 取食有毒物质的昆虫 第一种：不适应，死了！ 第二种：多数将毒素排出且外观无特殊标志，有隐蔽 色泽 第三种：少数将毒素保存在体内，具有不同的鲜艳色 泽与斑纹，多具红，黄，黑，称为警戒色。还有本身 不储存毒素但可以模拟，形成模拟警戒色。
二.植物与植食性昆虫的协同进化
1.协同进化的例证 （香豆素与鳞翅目幼虫） 1.植物产生新的代谢产物
二.植物与植食性昆虫的协同进化
1.协同进化的例证 （香豆素与鳞翅目幼虫） 2. 新的次生物质改变了植物的可食性 线性呋喃香豆素对多食性昆虫比羟基香豆素更有毒， 并合环双链在紫外线下能去活DNA，在紫外线下会导 致幼虫的死亡。
植食性昆虫对食物的选择
一.植物诱导防御 二.植物与植食性昆虫的协同进化
颜正飞
植物—病原菌—昆虫关系
植物+病原菌 产生抗毒素 （直接防御） 构建新的防御物质 直接防御 植物+昆虫 毒素 释放挥发物吸引天敌 （间接 防御）
一.植物诱导防御
植物被昆虫取食后可产生直接防御或间接防御。 增加有毒的次生代谢产物 直接防御 构建防御蛋白 间接防御 释放挥发性化合物吸引天敌昆虫
一.植物诱导防御 2.增加毒素合成
毒素外界吸取 有些植物虽然自身并不合成毒素, 却可以从土壤中吸收 大量的毒性微量元素直接进入自身的汁液中, 紫菀, 可以直接从土壤中吸收硒等有毒元素, 使误食的 动物产生“急性硒中毒”。 大多数情况下, 毒素都集中于植物最易受害的叶、花、 果部位, 如苍耳以发芽的种子及幼苗毒性最强
一.植物诱导防御 1.诱导合成蛋白酶抑制剂
Broadway和Duffey(1986)的研究表明:昆虫在摄食富 含蛋白酶抑制的食物并在体内积累后,蛋白酶抑制剂会 抑制昆虫肠道内蛋白酶的水解活性,并能刺激消化酶的 过量分解和分泌,来补偿蛋白酶抑制剂的抑制作用“这 个补偿作用会消耗昆虫体内的大量氨基酸,从而影响植 食性昆虫的正常生长发育。
二.植物与植食性昆虫的协同进化
2.昆虫的反应（昆虫对有毒物质的适应） 隐蔽色：植物毒素被代谢或被排泄。 警戒色：植物毒素被储存在体内，或自身合成毒素。 警戒拟态：植物毒素被代谢或被排泄，并不取食有毒 植物。
谢谢
二.植物与植食性昆虫的协同进化
协同进化：在生态学上有紧密关系的不同物种之间的 相互选择，相互适应和共同进化的现象 物种之间的相互作用是协同进化的先决条件
二.植物与植食性昆虫的协同进化
“协同进化”一词是Ehrlicn与Raven（1964）首次提出。 他们假设昆虫—植物的协同进化有5个步骤： （1）被子植物通过突变与重组产生新的次生物质 （2）有些次生物质改变了植物作为昆虫食物的适宜性 （3）这些植物因而免除了食草者的为害，在新的适应带上 再进行进化辐射。 （4）昆虫经过突变与重组，进化出能抗御这些次生物质的 机制。 （5）昆虫利用这些食物资源并排斥其它捕食者，随后适应 的昆虫进入一个新的适应带，并经历自己的进化辐射。
二.植物与植食性昆虫的协同进化
1.协同进化的例证 （香豆素与鳞翅目幼虫） 3. 植物在新适应带上产生进化辐射 线性呋喃香豆素是伞形科植物易扩展到干旱区，线性呋 喃香豆素易吸收紫外线，可以在开阔地带生长又可以减 少食草动物的取食为害
二.植物与植食性昆虫的协同进化
1.协同进化的例证 （香豆素与鳞翅目幼虫） 4. 昆虫产生对新次生物质的适应性 适应方式有2种 1.卷叶行为：幼虫通过卷叶中藏身，免除了线性呋喃 香豆素的光敏毒素。 2.生化适应：通过自身的不断进化使其可以食用线性 呋喃香豆素。
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
一部分是植物的绿叶 性气味。它们是当植 物细胞受机械损伤时, 由一系列酶促反应形 成。第二部分是积累 在植物细胞、组织或 器官中的挥发物,这部 分挥发物当植物受机 械损伤时,可以直接释 放。第三部分是积累 在植物细胞、组织或 器官中的挥发物前体 当植物受机械损伤时, 由于这些挥发物前体 与一些水解酶等的接 触而导致挥发物的释 放
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
2.系统性和群体性 系统性是指当植物某一部位遭受植食性昆虫为害时,能 导致植物整株系统性地释放类似的挥发物。 群体性反映了植物个体间的化学通讯,是指当某一植株 遭受植食性昆虫为害时,能释放挥发物告警其邻近的同 种个体,从而使这些个体亦释放类似的挥发物。 这种系统性和群体性释放的特征,反映了植物对植食 性昆虫为害的积极反应过程。
在不同种的两个个体间传递信息的化合物 植物—捕食者 同利信息素 被捕食者—捕食者 种间信息素
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
3.1 吸引天敌的挥发物分为四大类
1.萜类化合物
2.绿叶性气味
3.含氮化合物 4.其他的化学物质
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
1.萜类化合物 植物的挥发性萜类化合物大多是单萜、倍半萜及其 衍生物。在大多虫害诱导的植物挥发物中,萜类化合物 的种类数和相对含量都比在健康植物挥发物中的明显 提高,并且机械损伤不能诱发这些萜类化合物的释放 在一些研究中亦发现植食性昆虫的为害并不导致植 物萜类化合物释放量的增加。发现大豆在遭受甜菜夜 蛾攻击时,并不释放萜类化合物。
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
3.2挥发物释放方式：
1.主动释放和被动释放相结合 2.系统性和群体性 3.昼夜节律
一.植物诱导防御 3.释放吸引天敌的挥发物
1.主动释放和被动释放相结合 植食性昆虫对植物的为害,除了象机械损伤一样会导 致植物绿叶性气味以及植物中一些贮藏的挥发物组分 增加外。 还能促使植物合成并释放一些新的挥发物组分,明虫 害诱导的植物挥发物的释放,不仅仅是一个由于植食性 昆虫所造成的机械损伤而导致的被动释放过程,还同时 涉及到植物的一个主动释放过程