医学细胞生物学 PPT课件

第六章 细胞核
教学目的和要求
1.掌握核膜、核孔复合体的结构模型 2.掌握染色质与染色体的化学组成、构建过
程 3.掌握核仁的形态结构和功能，核纤层的功
能
核膜
间期细胞核 核 仁 染色质 核基质
一、核膜 在电镜下，核膜由内外层核膜、核周 隙、核孔复合体和核纤层等结构组成。
外核膜 核孔 核周间隙 内核膜
H1：富含赖氨酸，21.5kD。 有种属和组织特异 性，保守性最小。位于核小体连接部，功能与染 色体构建有关。
H2A、H2B：含较多赖氨酸，较保守 H3、H4：含大量精氨酸，非常保守 ❖ 在细胞合成周期的“S期”与DNA同时合成
3、非组蛋白
染色质中除组蛋白以外所有蛋白质的统称。
特性： （1）酸性蛋白：含Asn（天冬）、Glu（谷）等，
1、DNA
➢ 染色质中的DNA是遗传信息的载体。 ➢ 真核细胞每条未复制的染色体均由一条线性DNA分
子构成。 ➢ 一个真核细胞单倍染色体组中所含的全部遗传信息，
叫做基因组（ genome ）。 单一序列和重复序列
真核细胞中染色质DNA序列可分为单一序列和重 复序列两大类型，重复序列又分为中度重复序列和 高度重复序列。
直径30nm的螺线管一端与支架结合，另一端向 周围呈环状迂回后再回到结合处，形成的环状结构 称为袢环(每个袢环包含核小体315个）
袢环（由 30nm螺旋管构成）
• 18个袢环沿染色体的纵轴由中央向 四周伸出，形成放射环，称为微带。
微 带
11 10 9
12
8
13
7
14
6
15
16 17 18
5 4
3 2 1
在S期合成
在整个周期中均能合成
抑制DNA的转录
促进DNA复制和转录
氨基酸序列保守
（二）常染色质与异染色质
常染色质
异染色质
间期染色质按其染色特性和形态特征分 两类：常染色质和异染色质。
常染色质enchromatin
（伸展染色质 、功能性染 色质）：
无明显螺旋和盘曲、染色浅 、功能上活跃。多在S期的早 、中期复制。
核心部
、H2B、H3、H4）八 聚体
核 小 体
连接部
DNA分子：140160bp、1.75圈 组 蛋 白：H1
DNA分子：50—60bp
30nm和11nm染色质纤维
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2、核小体进一步螺旋形成螺线管
螺旋管是在组蛋白H1协助下，6个核小体缠绕一 圈形成的中空性管. 外30nm; 内10nm,组蛋白H1位 于螺旋管内侧。将串珠状小体长度压缩了约6倍；
进一步螺旋化形成的圆筒状结构 ；
➢ 四级结构——染色单体（chromatid）：超螺线管进一
步螺旋折叠形成。
Cell Nucleus
3、螺线管的进一步包装
➢多级螺旋化模型
超螺旋管为染色质的三级结构，它是由 螺旋管进一步盘曲而形成。将螺旋管长度压 缩了40倍。
四级结构：染色单体, 超螺旋管进一步 折叠又被压缩了5倍。
200bpDNA + 组蛋白八 聚体
将DNA分子长度压缩了 约7倍
染色体的一级结构——核小体
球状组蛋白核心
核 小 体
H1
连接DNA（ 50-60bp）
H1
H3
H2A
H2B
H4
10nm
H2A
H4 H2B
H3
H3
H2A
H4
H2B H2B
H4
H2A
H3
DNA双螺旋(140-160bp、1.75圈）
组 蛋 白：2（H2A
●核仁内染色质 （常染质为主）
含rDNA，为核仁组织 者。
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核仁内染色质含rDNA
* rDNA载有多个rRNA基因。
* 多拷贝基因、串连排列，重复序列 * 转录 rRNA，核仁形成的关键。 * 称核仁组织区（NOR）
nucleolar organizer region ，
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核仁内染色质含rDNA
袢环
染色体支架 （非组蛋白）
一条染色单体约有106个微带。
(染色体纵轴或支架)
(染色体纵轴或支架)
示染色质袢环
示染色质袢环
伸展的袢环
DNA 核小体 螺线管
浓缩袢环 染色体
三、核 仁（nucleolus）
核仁：真核细胞间期细胞核中最明显的结构， 光镜下为均匀、海绵状的球体。 数目：一般1~2个，有时多达3~5个。 位置与大小 ：一般蛋白质合成旺盛和分裂增 殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，常趋 向核的边缘。反之核仁很小或缺失。 核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。
核孔复合体“捕鱼笼式结构”
中央栓
胞质环 辐
核质环 核篮
核孔复合体“捕鱼笼式结构”
胞质环： 核质环 ： 辐：包括柱状
亚单位（连 接胞质、核 质环）、 腔内亚单位 （核孔边缘 向核周质）、 环带亚单位 （向核孔中 心）。 中央颗粒（塞 子）：
中央栓 胞质环 辐
辐
柱状亚单位：位于核孔边缘，连接胞质环与核质环，起到支撑核 孔的作用； 腔内亚单位：穿过核膜伸入核周间隙，起锚定作用； 环状亚单位：在柱状亚单位内侧靠近核孔中央，是核-质交换的
异染色质是间期核中处于 功能惰性呈凝缩状态染色 质纤维 无转录活性，用碱性染料 染色时着色较深的染色质 组分。 多位于核周近核膜处。
结构异染色质：在所有细胞 类型及各发育阶段中均处于 凝集状态。 兼性异染色质：是在某些细 胞类型或一定的发育阶段， 原有的常染色质凝聚并丧失 转录活性后转变而成的异染 色质，可转化为常染色质。
压缩7倍
压缩6倍
压缩40倍
压缩5倍
DNA
核小体
螺线管
超螺线管 染色单体
Cell Nucleus
染色质组装的多级螺旋化模型
(三)螺线管的进一步包装
2.染色体骨架-放射环模型（scaffold radial loop
structure model）
➢ 一级结构——核小体； ➢ 二级结构——螺线管（30nm染色质纤维）。
染色体（chromosome）： 是细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，染色质
复制后反复缠绕凝聚而成的条状或棒状结构。
染色质与染色体是遗传物质在细胞周期不同 阶段的不同存在形式。
（一）染色质和染色体的化学组成成分
由：DNA、组蛋白 、非组蛋白、少量 的RNA组成的无定 型复合物。
比例：1:1:(11.5):0.05。
5、核纤层
核纤层广泛分布于高等真核细胞中，在细胞核中编织成纤 维网络状，衬于内层核膜下面， 在细胞核外与中间纤维相连 ，构成贯穿于细胞核与细胞质的网架结构体系，整体观呈球 形网络，切面观呈片层结构。
二、 染色质与染色体
染色质（chromatin）： 是间期细胞遗传物质的存在形式，由DNA、组蛋
白、非组蛋白及少量RNA等构成的细丝状复合结构。 形态不规则，弥散分布于细胞核内。
（一）核仁的化学组成
核仁的化学成分主要为蛋白质，RNA和DNA 。 蛋白质为核仁的主要成分，占核仁干重的80%，
如核糖体蛋白、组蛋白、非组蛋白、DNA蛋白 酶、RNA蛋白酶、ATP酶等多种酶系。 RNA，约占干重的10%，多与蛋白质结合以核蛋 白形式存在。 DNA占核仁干重的8%。
（二）核仁的结构
③高度重复序列（highly repetitive sequence） ：长 度较短，一般为几个至几十个bp，但重复拷贝数 超过105，分布在染色体的端粒、着丝粒区。
2、组蛋白（histone）
与染色体形成有关。
❖ 染色体的基本结构蛋白 ❖ 保守的碱性蛋白 ❖ 五类：H1、H2A、H2B、H3、H4
带负电;数量少、种类多，有种属和组织特异性。 在整个细胞周期内合成。
（2）真核转录调控因子，与基因选择性表达有关 ；对DNA的结构域起组织作用。
组蛋白与非组蛋白的比较
组蛋白
非组蛋白
碱性蛋白质
酸性蛋白质(Asp,Glu)
带正电荷
带负电荷
有五种类型
种类繁多
（H1、 H3、H4、H2A、H2B）（有500多种）
袢环结构 ➢ 高级结构
染色单体 螺线管以后的高级结构由30nm染色质纤维折叠成的袢环构成。 ➢袢环沿染色体纵轴由中央向周围伸出，形成放射环； ➢每18个袢环呈放射状排列形成微带（miniband），微带是 染色质高级结构的组成单位； ➢约106个徽带沿纵轴排列形成染色单体。
Cell Nucleus
在染色体中有一个由非组蛋白构成的纤维网架 称为染色体支架
➢核质环（nuclear ring）：位于核孔复 合体结构边缘核质面 一侧的孔环状结构,与 柱状亚单位相连，在 环上也对称分布8条纤 维伸向核内，纤维末 端形成一个由8个颗粒 组成的小环,构成捕鱼 笼似的结构 ，称“核 篮”。
➢胞质环（cytoplasmic ring）：位于核孔复合体结构边缘胞质 面一侧的环状结构,与柱状亚单位相连，环上对称分布8条短纤 维，并伸向细胞质 。
1、外核膜
与粗面内质网相连，表面有核糖体附着， 被认为是粗面内质网的特化区域。 胞质面附着有中间纤维和微管等细胞骨 架成分，与细胞核定位有关。
2、内核膜
核质面附着有致密的核纤层纤维网络结构
3、核周间隙
位于内外膜之间； 隙宽：20-40nm；充满液态物 质，为各种蛋白质和酶。此 间隙与内质网有临时通道， 可进行核—质物质交换。
*（1）核仁是rRNA基因转录和加工的场所 *（2）核仁是核糖体亚基装配的场所
问题：在细胞分裂时，核仁为何会消失？
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（1）核仁是rRNA基因转录和加工的场所
当细胞需要时，NOR可利用多拷贝的rRNA基 因大量转录45S的rRNA分子。