第十二章____细胞骨架_cytoskeleton
细胞生物学之细胞骨架
细胞骨架之微丝一．细胞骨架概念及分类细胞骨架（cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系.广义上包括细胞质骨架,细胞核骨架,细胞膜骨架,细胞外基质;狭义上指细胞质骨架包括：微丝,微管,中间纤维.细胞骨架存在于各类真核细胞中，但直到1963年，采用戊二醛常温固定方法，在细胞中发现微管后，才逐渐认识到细胞骨架的存在。
细胞骨架不仅对维持细胞的形态、保持细胞内部结构的有序性起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、免疫行为、细胞分化等生命活动密切相关。
破坏纤维或干扰相关蛋白都会严重影响信号传导、细胞生长和代谢，而且可能直接影响疾病的病理生理过程.微丝核基质细胞质骨架微管细胞核骨架染色体骨架中等纤维核纤层二．微丝微丝(microfilament，MF)，又称肌动蛋白纤维(actin filament)，或纤维型肌动蛋白，是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成，直径为7 nm的骨架纤维。
㈠成分肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分，肌动蛋白单体外观呈哑铃状。
肌动蛋白在真核细胞进化过程中高度保守。
不同来源的肌动蛋白其氨基酸顺序差别很小，仅差4~6个氨基酸。
在哺乳动物细胞中至少分离出6种肌动蛋白，按其等电点的不同，可集中分为α、β、γ三类。
α肌动蛋白包括3种亚型：骨骼肌型肌动蛋白、心肌型肌动蛋白、血管型肌动蛋白。
β肌动蛋白为胞质型肌动蛋白，主要存在于非肌肉细胞。
γ肌动蛋白有两种亚型：胞质肌动蛋白（主要存在于非骨骼肌）、肠型肌动蛋白（内脏平滑肌）同一种细胞中可以有2种或2种以上的肌动蛋白亚型存在,且不能互相替代,这种现象可能与不同亚型有不同功能和不同调节机制有关。
㈡微丝的组装是由肌动蛋白亚单位（globular actin, G-actin）组成螺旋状纤维（filamentous actin, F-action)的过程。
每37nm拧成一圈（14个球形肌动蛋白分子线形聚合的长度），每个肌动蛋白分子是接近球形的，它具有极性。
细胞生物学名词解释
名词解释第一章绪论1.细胞生物学：是研究细胞基本生命活动规律的科学，是在显微、亚显微和分子水平上，以研究细胞结构与功能，细胞增殖、分化、衰老与凋亡，细胞信号传递，真核细胞基因表达与调控，细胞起源与进化等为主要内容的一门学科。
2、显微结构：在普通光学显微镜中能够观察到的细胞结构，直径大于0.2微米3、亚显微结构：在电子显微镜中能够观察到的细胞分子水平以上的结构，直径小于0.2微米.第二章细胞基本知识概要2.细胞学：研究细胞形态、结构、功能和生活史的科学.3.细胞：由膜转围成的、能进行独立繁殖的最小原生质团，是生物体电基本的开矿结构和生理功能单位。
4.病毒：迄今发现的最小的、最简单的专性活细胞内寄生的非胞生物体，是仅由一种核酸（DNA或RNA）和蛋白质构成的核酸蛋白质复合体。
5.原核细胞：没有由膜围成的明确的细胞核、体积小、结构简单、进化地位原始的细胞。
第四章细胞膜与细胞表面1.生物膜：把细胞所有膜相结构称为生物膜。
2.细胞外被：又称糖萼，细胞膜外表面覆盖的一层粘多糖物质，实际上是细胞表面与质膜中的蛋白或脂类分子共价结合的寡糖链，是膜正常的结构组分，对膜蛋白起保护作用，在细胞识别中起重要作用。
3.细胞连接：细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞之间通过细胞膜相互联系、协同作用的重要组织方式，在结构上常包括质膜下、质膜及质膜外细胞间几个部分，对于维持组织的完整性非常重要，有的还具有细胞通讯作用。
4紧密连接：紧密连接是封闭连接的主要形式，普遍存在于脊椎动物体表及体内各种腔道和腺体上皮细胞之间。
是指相邻细胞质膜直接紧密地连接在一起，能阻止溶液中的分子特别是大分子沿着细胞间的缝隙渗入体内，维持细胞一个稳定的内环境。
5.间隙连接：是动物细胞间最普遍的细胞连接，是在相互接触的细胞之间建立的有孔道的连接结构，允许无机离子及水溶性小分子物质从中通过，从而沟通细胞达到代谢与功能的统一。
6.细胞粘附分子：细胞粘附分子是细胞表面分子，多为糖蛋白，是一类介导细胞之间、细胞与细胞外基质之间粘附作用的膜表面糖蛋白。
细胞生物学03
第三篇细胞质和细胞器第十二章内膜系统●内容要点1．The function of rER and SER2．蛋白质的糖基化修饰与运输过程3．细胞内房室化的概念与意义4．蛋白质的分选、运输5．内膜系统对细胞的生命活动的重要意义6．内膜系统各细胞器之间的关系7．分泌蛋白合成、运输的途径8．为什么说高尔基复合体是有极性的细胞器？9．高尔基复合体的结构和功能10．溶酶体（及过氧化物酶体）的特性、形成、分类、功能。
●客观题一、单选填空1．粗面内质网中蛋白质糖基化时糖与蛋白的连接方式是N—连接的寡糖蛋白2．高尔基复合体————O—连接的寡糖蛋白3．在细胞的分泌活动中，分泌物质的合成、加工、运输过程顺序为4．粗面内质网→高尔基复合体→分泌泡→细胞膜→细胞外5．结构蛋白质主要由光面内质网合成，输出蛋白质主要由粗面内质网合成。
6．内质网的标志酶为葡萄糖—6—磷酸酶；溶酶体的标志酶为酸性水解酶；高尔基体的标志酶为糖基转移酶；过氧化物酶体的标志酶为过氧化氢酶。
7．过氧化物酶体又称微体，是由单层膜围绕的，内含一中或几种氧化酶类的8．溶酶体是一种异质性的细胞器，根据溶酶体处于完成其生理功能的不同阶段，大致可分为初级溶酶体、次级溶酶体和终末溶酶体。
次级溶酶体分为自噬性溶酶体和异噬性溶酶体。
9．初级溶酶体来源于糙面内质网和高尔基复合体。
10．具有解毒功能的细胞器有光面内质网和过氧化物酶体。
11．驻留在内质网中的蛋白质的分选信号为C端KDEL信号；输送到细胞核中的蛋白质的分选信号为核定位信号（NLS）；输送到溶酶体的蛋白质的分选信号为甘露糖—6—磷酸；驻留在高尔基复合体的蛋白质的分选信号为跨膜α螺旋信号；输送到过氧化物酶体的蛋白质的分选信号为C端三肽信号。
12．关于信号肽，下列哪项叙述有误？（D）A 由分泌蛋白的mRNA分子中的信号密码翻译而来B 可与信号识别颗粒相互作用结合C 只有合成信号肽的核糖体才能与内质网结合D 所含氨基酸均为亲水氨基酸13．蛋白质的运输方式有三种门孔运输、跨膜运输和囊泡运输。
细胞骨架、细胞连接
第十二章细胞骨架cytoskeleton概述概念：由微管(microtubule)、微丝(microfilament)、中间纤维(intermediate filament)构成的蛋白质网架结构。
保持细胞的形状结构、参与细胞的运动、分裂等。
组成/分类：微管（MT）20-30 nm微丝（MF）5-6 nm中间纤维（IF）7-11nm各种纤维均由单体/亚单位聚合形成含量：细胞总蛋白的10-30%特点：真核细胞特有，进化上高度保守功能：几乎参与一切重要的生命活动：细胞、细胞核的形态；细胞器的定位；细胞运动；细胞内外的物质运输；细胞信号转导；细胞分裂与分化；肌肉收缩第一节微管主要由α、β微管蛋白构成的中空小管，具有极性，在细胞中以三种不同的形式存在，行使维系细胞形态结构、细胞器位置、物质运输等作用。
一、化学组成与形态结构1.化学组成：微管蛋白（tubulin）α、β微管蛋白――主要成分，含有GTP/GDP、二价阳离子结合位点等γ微管蛋白――微管组织中心（MTOC）中2.结构：α、β微管蛋白构成异二聚体――微管基本结构具有极性的中空小管：增长速度快的一端为正端，另一端为负端3.存在形式：单微管――细胞质中，不稳定二联微管、三联微管――纤毛、鞭毛、中心体中，较稳定二、微管结合蛋白（MAP）1.分类：MAP-1、MAP-2、MAP-4、tau马达蛋白（motor protein）2.功能：与微管结合，调节微管装配，稳定微管结构，参与物质运输和信号转导等三、组装动态调节：非稳态动力学模型（主）GTP、微管蛋白浓度为主要因素GTP-微管蛋白对微管末端的亲和力大GDP-微管蛋白对微管末端的亲和力小组装过程：成核期（延迟期）：寡聚体核心→片状带→微管――限速期聚合期（延长期）：聚合速度大于解聚速度稳定期：聚合与解聚速度相等（一）体外组装1.主要条件：GTP、微管蛋白浓度2.其他条件：Ca2+、Mg2+、pH值、温度3.体外组装：异二聚体核心形成微管聚合（GTP-微管蛋白亚基，防止解聚）微管解聚（GDP-微管蛋白亚基，趋于解聚）异二聚体亚单位重复排列具有极性，微管结构也具有极性（二）体内装配1. 成核：MTOC部位：中心体――形成γ-TuRC（γ微管蛋白环形复合体），促进微管核心形成纤毛、鞭毛的基体功能：细胞内微管聚合时，核心形成位点2. 极性：负端：MTOC，即起始端正端：背向MTOC（三）影响组装的因素1.GTP、微管蛋白浓度；温度、pH值、离子浓度等2.药物：紫杉醇（taxol）――防止解聚秋水仙素（colchicine）、秋水仙胺（colcemid）――抑制聚合长春新碱（vincristine）、长春花碱――抑制聚合四、功能1.维持细胞形态2.形成特化结构中心体、纤毛、鞭毛（1）中心体：由中心粒及中心粒旁物质构成；中心粒为一对9组三联微管（9+0型）功能：MTOC（形成胞质微管、纺锤体），维持细胞形状，参与物质运输（2）纤毛、鞭毛：化学组成：微管（单、二联微管）结构：9+2型中央微管（两条单微管，基体无中央微管）、周围微管（9组二联微管）、中央鞘；连接蛋白、动力蛋白臂（有ATP酶活性）、辐条等功能：运动――纤毛短而多，规律运动；鞭毛长而少，摆动清除细胞表面异物、输卵（纤毛）3.参与物质运输马达蛋白（motor protein），可分为动力蛋白（dynein）和驱动蛋白（kinesin）。
2023年中科院考博细胞生物学历年名词解释及答案
1、周期细胞：细胞周期（cell cycle）是指细胞从一次分裂完毕开始到下一次分裂结束所经历的全过程，分为间期与分裂期两个阶段。
2、PCR技术：聚合酶链式反映，是体外酶促合成特异DNA片段的一种方法,由高温变性、低温退火及适温延伸等几步反映组成一个周期,循环进行,使目的DNA得以迅速扩增3、MPF：有丝分裂促进因子，由周期蛋白和蛋白激酶组成的复合物，启动细胞进入M期4、通讯连接：communication junction一种特殊的细胞连接方式，位于特化的具有细胞间通讯作用的细胞。
它除了有机械的细胞连接作用之外，还可以在细胞间形成电偶联或代谢偶联, 以此来传递信息。
5、细胞分化：cell differentiation，细胞的后代在结构和机能上发生差异，形成不同细胞的过程。
分化细胞获得并保持特化特性，合成转移性蛋白。
6、溶酶体：lysosome，真核细胞细胞质中由膜包围成的泡状细胞器，具有可消化生物体内各种有机物的多种酸性水解酶。
7、信号肽：signal peptide，分泌蛋白合成时在信号密码子指导下一方面合成的一段氨基酸顺序，有引导多肽链穿过内质网膜的作用。
8、整合素：Integrin，又称整联蛋白，一个异二聚体穿膜蛋白家族，起黏合受体的作用，促进细胞—基质和细胞—细胞黏合。
9、基因组：genome,一种生物的基本染色体套中所携带的所有基因，即单倍体中所含的所有基因。
在原核生物中既是一个连锁群中所含的所有遗传信息。
10、巨大染色体：giant chromosome，某些生物的细胞中，特别是在发育的某些阶段，可以观测到一些特殊的染色体, 它们的特点是体积巨大，细胞核和整个细胞体积也大，所以称为巨大染色体，涉及多线染色体和灯刷染色体。
1、奢侈基因：奢侈基因(Luxury gene)：即组织特异性基因（tissue-specific genes），是指不同类型细胞中特异性表达的基因，其产物赋予各种类型细胞特异的形态结构特性与功能2、MAPK 信号通路: MAPK,丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinases，MAPKs）是细胞内的一类丝氨酸／苏氨酸蛋白激酶。
细胞生物学课后习题
细胞骨架名词解释1.细胞骨架（cytoskeleton）：真核细胞中由纤维状蛋白质组成的网络系统，可分为三种：微丝、微管和中间纤维。
2.微丝（microfilament）：是由肌动蛋白单体聚合而成的纤维状结构，肌动蛋白头尾相连组成微丝，具有极性。
3.中间纤维(intermediate filament, IF)：10nm的纤维状蛋白结构，由于其直径介于微管和微丝之间，故称之为中间纤维。
IF蛋白由约310个aa形成的、非常保守的a-螺旋杆状区和高度可变的非螺旋端部组成。
4.微管（microtubule）：管蛋白组成的管状结构，由13根原丝平行排列组成的圆柱形管状结构，原丝由α-tubulin和β-tubulin组成的异二聚体组成。
5.踏车模型：当肌动蛋白浓度高于正端临界浓度，而低于负端临界浓度时，微丝可以表现出在正端因加入肌动蛋白而延长，而在负端因肌动蛋白脱落而缩短。
6.微管组织中心（MTOC）：细胞内能够起始微管成核并使之延伸的结构，微管组织中心MTOC是细胞组织微管聚合的特殊细胞器或部位。
大多数动物细胞的MTOC是中心体。
鞭毛和纤毛的MTOC是基体。
卵母细胞和植物细胞中没有中心体。
7.胞质分裂环：在有丝分裂末期,两个即将分裂的子细胞之间产生一个收缩环。
收缩环是由大量平行排列的微丝组成,由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成,随着收缩环的收缩,两个子细胞被分开。
胞质分裂后,收缩环即消失。
填空题1.在细胞内微管以单管、二联体和三联体3种形式存在。
2.微管壁由13根原纤丝组成。
3.微管由管蛋白分子组成，微管的单体形式是α-tubulin和β-tubulin组成的异二聚体。
4.微管结合蛋白具有稳定微管，防止解聚，协调微管与其他细胞成分相互关系的作用。
5.中心体含有一对垂直排列的中心粒，外面被无定形结构γ-tubulin所包围。
6.基体类似于中心粒，是由9个三联管组成的小型圆柱形细胞器。
7.在细胞内参与物质运输的马达蛋白分为三类：沿微丝运动的肌球蛋白、沿微管运动的驱动蛋白和动力蛋白。
大学精品课件：七年制细胞骨架
踏 车 模 型
微丝的体内组装的调节
微丝体内组装受一系列肌动蛋白结合蛋白的调节 Arp2/3复合物 微丝成核蛋白 （nucleating protein） 成核蛋白formin
四．动态调节：
影响组装与去组装因素
在空间上提供微管装配的始发区域。
The Orientation of Microtubules in a Cell
微管组装的动态调节---非稳态动力学模型
（三）影响微管组装和去组装因素
组装：370C,有GTP和Mg2+
游离GTP-微管蛋白浓度↑
紫杉醇
α 和β 微管蛋白
解聚：40C↓,或Ca2+↑,
第一节
微 管（microtubule, MT）
微管蛋白和微管结合蛋白组成的中空圆柱状结构； 存在于细胞质中； 是一种动态结构 基本功能：维持细胞形态，参与细胞运动和物质运输 组成的细胞器：纤毛、鞭毛、纺锤体、中心体
一．组成：微管蛋白（tubulin）
α 微管蛋白单体 β 微管蛋白单体
常以α β 微管蛋白 异二聚体形式存在 异二聚体 α-微管蛋白 β -微管蛋白
微管
微管蛋白 位于微管组织中心， 影响微管成核、定位及极性等
二．形态结构：中空圆柱状结构，13根原纤维围成一周，
α 和β 微管蛋白首尾相接，具有极性。
有三种存在形式： 单管、二联管和三联管。
三．微管相关蛋白：（microtubule-associated protein, MAP） 结合在微管表面的辅助蛋白 结构区域 碱性的微管结合区域 酸性的突出区域 功能： 加速微管成核作用； 与其他骨架纤维联系
细胞骨架(cytoskeleton)
核基质概论细胞核骨架是存在于真核细胞核内的以蛋白成分为主的纤维网架体系。
目前对核骨架的概念有两种理解，狭义的核骨架仅指核内基质(inner nuclear matrix，inner nuclearskeleton)，即细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁和核孔复合体以外的以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系；广义的核骨架包括核基质、核纤层和核孔复合体。
长期以来，对细胞核的研究主要集中于染色质，核仁和核膜，尤其是注重对DNA、RNA、组蛋白和核酸酶的研究。
核骨架曾长期被人们所忽视，直到70年代中期，Berezney和Coffey等(1974)才首次将核骨架(nuclear matrix)作为细胞核内独立的结构体系进行研究，用非离子去垢剂、核酸酶与高盐缓冲液对大鼠肝细胞进行处理，当核膜、染色质与核仁被抽提后，发现核内仍存留有一个以纤维蛋白成分为主的网架结构。
此后，真核细胞中核骨架的客观存在相继为其他实验室所证实，并发现核骨架与DNA复制、RNA转录和加工、染色体组装及病毒复制等一些重要的生命活动有关(图9-26)。
(一)形态结构近年来，核骨架的研究取得很大进展，成为细胞生物学研究的一个新的生长点。
细胞核内物质密度较大，且有大量染色质纤维，直接在原位研究核骨架的形态结构及成分相当困难。
在核骨架研究中，一般首先分离核骨架，然后研究其结构成分及功能。
最早是Coffey等用非离子去垢剂、核酸酶与高盐缓冲液(2mol／L NaCl)处理细胞核，分离核骨架。
值得一提的是Penman等建立的细胞分级抽提方法。
先用非离子去垢剂处理细胞，溶解膜结构系统，胞质中可溶性成分随之流失，主要存留细胞骨架体系。
再用Tween 40和脱氧胆酸钠处理，胞质中的微管、微丝与一些蛋白结构被溶去，胞质中只有中间纤维网能完好存留。
然后用核酸酶与0.25mol／L硫酸铵处理，染色质中DNA、RNA和组蛋白被抽提，最终核内呈现一个精细发达的核骨架网络，结合非树脂包埋-去包埋剂电镜制样方法，可清晰地显示核骨架-核纤层-中间纤维结构体系。
细胞骨架
微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动 态平衡。这种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋 白的影响。
（五）微丝结合蛋白
◆微丝网络 微丝 微丝结合蛋白 ◆微丝结合蛋白对肌动蛋白组装的调节 可溶性肌动蛋白的存在状态 微丝结合蛋白的种类及其存在状态
（五）微丝结合蛋白
◆微丝结合蛋白类型
细胞骨架 (Cytoskeleton)
—Bertha
细胞骨架
●细胞骨架的概述
●细胞骨架的组成
第一节 细胞骨架的概述
◆细胞骨架概念
细胞骨架是指存在于真核细胞的细胞质中的蛋白 纤维网架结构体系
◆有狭义和广义两种涵义
在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。 在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架、
性)和尾部链,多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament,即粗 肌丝。
②原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形成α -螺旋构型,
位于肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部 的结合。
③肌钙蛋白 (Troponin, Tn)为复合物，包括三个亚基：TnC(Ca2+敏感性 蛋白) 能特异与Ca2+结合; TnT(与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋 白ATPase活性)
actin单体结合蛋白 这些小分子蛋白与actin单体结合，阻止其添加到
微丝末端，当细胞需要单体时才释放，主要用于actin
装配的调节，如proflin等。 微丝结合蛋白 微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式
· Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发
现于微绒毛与丝状伪足。
1、维持细胞形态，赋予质膜机械强度
细胞骨架（cytoskeleton）
细胞骨架（cytoskeleton）核基质概论细胞核骨架是存在于真核细胞核内的以蛋白成分为主的纤维网架体系。
目前对核骨架的概念有两种理解，狭义的核骨架仅指核内基质(inner nuclear matrix，inner nuclearskeleton)，即细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁和核孔复合体以外的以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系；广义的核骨架包括核基质、核纤层和核孔复合体。
长期以来，对细胞核的研究主要集中于染色质，核仁和核膜，尤其是注重对DNA、RNA、组蛋白和核酸酶的研究。
核骨架曾长期被人们所忽视，直到70年代中期，Berezney和Coffey等(1974)才首次将核骨架(nuclear matrix)作为细胞核内独立的结构体系进行研究，用非离子去垢剂、核酸酶与高盐缓冲液对大鼠肝细胞进行处理，当核膜、染色质与核仁被抽提后，发现核内仍存留有一个以纤维蛋白成分为主的网架结构。
此后，真核细胞中核骨架的客观存在相继为其他实验室所证实，并发现核骨架与DNA复制、RNA转录和加工、染色体组装及病毒复制等一些重要的生命活动有关(图9-26)。
(一)形态结构近年来，核骨架的研究取得很大进展，成为细胞生物学研究的一个新的生长点。
细胞核内物质密度较大，且有大量染色质纤维，直接在原位研究核骨架的形态结构及成分相当困难。
在核骨架研究中，一般首先分离核骨架，然后研究其结构成分及功能。
最早是Coffey等用非离子去垢剂、核酸酶与高盐缓冲液(2mol／L NaCl)处理细胞核，分离核骨架。
值得一提的是Penman等建立的细胞分级抽提方法。
先用非离子去垢剂处理细胞，溶解膜结构系统，胞质中可溶性成分随之流失，主要存留细胞骨架体系。
再用Tween 40和脱氧胆酸钠处理，胞质中的微管、微丝与一些蛋白结构被溶去，胞质中只有中间纤维网能完好存留。
然后用核酸酶与0.25mol／L硫酸铵处理，染色质中DNA、RNA和组蛋白被抽提，最终核内呈现一个精细发达的核骨架网络，结合非树脂包埋-去包埋剂电镜制样方法，可清晰地显示核骨架-核纤层-中间纤维结构体系。
9 第十二章 细胞骨架
Medical Cell Biology
（2）动力蛋白：是一类微管激活的ATP酶可沿 微管从正极向负极移动。
Huo Zhenghao
Department of Medical Genetics abd Cell Biology
Medical Cell Biology
Huo Zhenghao
Department of Medical Genetics abd Cell Biology
Medical Cell Biology
Huo Zhenghao
Department of Medical Genetics abd Cell Biology
Medical Cell Biology
3、参与细胞内物质运输
马达蛋白：介导细胞内物质沿细胞骨架运输的 一类蛋白。有动力蛋白和驱动蛋白两类。
Huo Zhenghao Department of Medical Genetics abd Cell Biology
Medical Cell Biology
单管
Huo Zhenghao
二联管
三联管
Department of Medical Genetics abd Cell Biology
Medical Cell Biology
微丝、中间纤维。 细胞骨架为真核细胞所特有，其 功能主要表现为决定细胞的形状， 赋予其强度、支撑作用，并在细 胞运动、膜泡运输、细胞分裂、 信号转导中起重要作用。
Huo Zhenghao
Department of Medical Genetics abd Cell Biology
Medical Cell Biology
维又由α 、β 微管蛋白首尾
细胞生物学-细胞骨架
肌球蛋白Ⅱ能够 通过杆状尾部聚 合在一起，形成 寡聚的肌球蛋白 纤维，头部位于 两端，中间有一 个裸露的带, 这 种结构参与肌肉 收缩。
细肌丝:主要成分是肌 动蛋白，并辅以原肌 球蛋白和肌钙蛋白， 组成肌动蛋白丝。
肌动蛋白
肌钙蛋白
原肌球蛋白是由两 条平行的多肽链扭 成螺旋，每个Tm的 长度相当于7个肌动 蛋白，呈长杆状。
细胞骨架
细胞核骨架(nuclear skeleton)
cell skeleton
细胞膜骨架(membrane skeleton)
细胞外骨架(exocytoskeleton)
细胞骨架在细 胞中的分布
肌动蛋白纤维主要分布在细胞质膜的内侧。 微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。 中间纤维则分布在整个细胞中。
踏车现象 (treadmilli
ng)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分 子添加到F-肌动蛋白丝上的速 率正好等于G-肌动蛋白分子从 F-肌动蛋白上失去的速率时, 微丝净长度没有改变, 这种过 程称为肌动蛋白的踏车现象.
永久性微丝 结构
”
在体内, 有些微丝是永久 性结构, 如肌肉中的细丝 及上皮细胞微绒毛中的轴 心微丝等。有些微丝是暂 时性结构, 如胞质分裂环 中的微丝。
形成应力纤维 （stress fiber）
应力纤维是由微丝 与肌球蛋白-II组装 的一种不稳定性收 缩束，结构类似肌 原纤维，使细胞具 有抗剪切力。
培养的上皮细胞中的 应力纤维（微丝红色、 微管绿色）
7 参与肌肉 收缩
基本结构:肌纤维是圆 柱形的肌细胞(长度可 达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许 多核(可多达100个核)。
细胞骨架是细胞内 以蛋白质纤维为主 要成分的网络结构, 由主要的三类蛋白 纤维构成，包括微 管、肌动蛋白纤维 和中间纤维。
细胞骨架
细胞骨架[填空题]1细胞骨架参考答案：细胞骨架（Cytoskeleton）是指存在于真核细胞质内的中的蛋白纤维网架体系。
包括狭义和广义的细胞骨架两种概念。
广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。
狭义的细胞骨架指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维。
[填空题]2微管参考答案：在真核细胞质中，由微管蛋白构成的，可形成纺锤体、中心体及细胞特化结构鞭毛和纤毛的结构。
[填空题]3微丝参考答案：在真核细胞的细胞质中，由肌动蛋白和肌球蛋白构成的，可在细胞形态的支持及细胞肌性收缩和非肌性运动等方面起重要作用的结构。
[填空题]4踏车现象参考答案：在一定条件下，细胞骨架在装配过程中，一端发生装配使微管或微丝延长，而另一端发生去装配而使微管或微丝缩短，实际上是正极的装配速度快于负极的装配速度，这种现象称为踏车现象。
[填空题]5胞质分裂环参考答案：在有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞之间产生一个收缩环。
收缩环是由大量平行排列的微丝组成，由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成，随着收缩环的收缩，两个子细胞被分开。
胞质分裂后，收缩环即消失。
[单项选择题]6、细胞骨架是由哪几种物质构成的（）。
A.糖类B.脂类C.核酸D.蛋白质参考答案：D[单项选择题]7、关于微管的组装，哪种说法是错误的（）。
A.微管可随细胞的生命活动不断的组装与去组装B.微管的组装分步进行C.微管的极性对微管的增长有重要意义D.微管蛋白的聚合和解聚是可逆的自体组装过程E.微管两端的组装速度是相同的参考答案：E[单项选择题]8、组成微丝最主要的化学成分是（）。
A.球状肌动蛋白B.纤维状肌动蛋白C.原肌球蛋白D.肌钙蛋白E.锚定蛋白参考答案：A[单项选择题]9、能够专一抑制微丝组装的物质是（）。
A.秋水仙素B.细胞松弛素BC.长春花碱D.鬼笔环肽E.Mg+参考答案：B[单项选择题]10、对中间纤维结构叙述错误的是（）。
A.直径介于微管和微丝之间B.为实心的纤维状结构C.为中空的纤维状结构D.两端是由氨基酸组成的化学性质不同的头部和尾部E.杆状区为一个由310个氨基酸组成的保守区参考答案：B[填空题]11微丝的化学组成及在细胞中的功能。
细胞骨架
纤毛与鞭毛
•细胞表面的运动器官，二者结构基本相同，在电镜下 都可见9+2的结构，中央为二联微管称为中央微管， 周围有9组二联微管。
• 鞭毛的基 体与中心体 相似，由三 联管组成， 没有中央微 管。
㈢参与细胞内物质运输
微管参与物质运输主要是由马达蛋白来完 成，它可分两大类：胞质动力蛋白 (cytoplasmic dynein)和驱动蛋白(kinesin)。 两类蛋白都具有ATP酶的活性，并都有将 物质沿微管滑动的功能。
第十二章 细胞骨架
(cytoskeleton)
重 点 内 容
• 掌握细胞骨架及其它重要概念 • 掌握细胞骨架的组成与功能 • 了解细胞骨架的组装
细胞骨架的概念
•细胞骨架是指真核细胞质中的蛋白质纤维网 架体系。它对于细胞的形状、细胞的运动、 细胞内物质的运输、染色体的分离和细胞分 裂等起着重要的作用。
•细胞骨架的成分
微管(microtubules) 微丝(microfilaments) 中间纤维(intermediate filaments)
广义上的细胞骨架还包括核骨架、核纤 层和细胞外基质
第一节 微 管(microtubules)
微管的一般特征
微管的组成：由微管蛋白和微管结合蛋白
组成。 微管的形状：为中空的管状结构。 基本功能： 细胞器的定位和物质运输。 微管组成的细胞器：纤毛、鞭毛、基体、 中心体、纺缍体等。
• 鬼笔环肽与聚合的微丝结合，抑制微丝的解体
四、微丝的功能
㈠构成细胞的支架
微丝不能单独发挥作用，必须在形成网络结 构或成束状结构时才能发挥作用。
微绒毛的结构特征
！！微绒毛是细胞表面的一种特化结构，
！！核心是20-30个同向平行的微丝组成束状结 构其中有微丝结合蛋白绒毛蛋白和毛缘蛋白。 ！！另外还有肌球蛋白-1和钙调蛋白将微丝与绒毛 处的质膜相连。
cytoskeleton
Friden等应用免疫组化、电镜技术分析兔重复离心收缩后趾 长伸肌骨架蛋白desmin变化，发现运动后1 h和1、3、7天均 见不同程度的desmin阴性纤维，28天则偶见，而1～3天 desmin下降最为明显。
desmin是最主要的中等纤维，位于肌节Z盘周
围,连接相邻的Z盘与肌细胞膜。
骨骼肌细胞骨架蛋白模式图
肌细胞膜骨架蛋白
分布：包括跨膜的和与膜相连的蛋白。
蛋白：vincullin, spectrin, dystrophin, integrins, ankyin等
这些蛋白将肌细胞内的肌原纤维和细胞外的基质通 过细胞膜上专门的区域costameres(肋小节)间接 地联结起来。
肌小节外骨架主要由中等纤维(intermediate filaments)组成,它位于肌原纤维周围,连接Z盘、核膜和 肌细胞膜之间。
肌细胞膜骨架蛋白包括跨膜的和与膜相连的蛋白， 将肌细胞内的肌原纤维和细胞外的基质间接地联结 起来。
肌小节内骨架
分布： 沿肌原纤维长轴排列在肌节内。 主要蛋白：Tinin和Nebulin Tinin：连接Z盘和Myosin之间的蛋白丝,从Z盘至M线 Nebulin：肌肉放松的状态下nebulin于Z盘,延伸至I带,
连接于Z盘与Z盘之间,与A带中的ac-tin平行排列,主 要作用是保持actin的正常结构
肌小节外细胞骨架
分布：主要由中等纤维(intermediate fila-ments)组成, 它位于肌原纤维周围,连接Z盘、核膜和肌细胞膜之 间
蛋白： desmin, vi-mentin , nestin , synemin , paranemin , lamins , and cytok-eratins
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第十二章 细胞骨架 cytoskeleton掌握细胞骨架的基本概念；熟悉广义的细胞骨架的组成成分及其结构特点和功能。
1928 Koltzoff 纤维状结构 细胞骨架原始概念1963 Slauterback 水螅刺细胞 戊二醛 微管细胞骨架 狭义：细胞质骨架微管纤丝: 微丝、中间丝、粗丝广义的细胞骨架特点：弥散性、整体性、变动性微管、纤丝• Microtubules are rigid tubes composed of subunits the protein tubulin.• Microfilaments are solid ,thinner structures comoposed of the protein actin. • Intermediate filaments are tough,ropelike fibers composed of a variety of related proteins.细胞骨架的功能◆作为支架(scaffold)，形成细胞链接◆在细胞内形成一个框架(framework)结构◆维持细胞器的空间定位，为细胞内的物质和细胞器的运输运动提供机械支持◆为细胞的位置移动提供力◆为信使RNA 提供锚定位点，促进 mRNA 翻译成多肽◆是细胞分裂的机器◆参与信号转导一. 微管 Micro-tubule, MT（一）形态结构◆微管是由微管蛋白异源二聚体为基本构件,螺旋盘绕形成微管的壁 核基质核纤层-核孔复合体体系染色体骨架 胶原非胶原糖蛋白氨基聚糖和蛋白聚糖弹性蛋白微管纤丝 中间丝 粗丝 细胞外基质 细胞膜骨架细胞质骨架细胞核骨架 细胞骨架◆在每根微管中二聚体头尾相接, 形成细长的原纤维(protofilament)◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁（二）化学组成微管蛋白microtubulin◆微管蛋白类型：◆α和β微管蛋白进化过程中保守，亲和力强，形成长度为8nm的异源二聚体◆每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点●α亚基GTP结合位点●β亚基GTP结合点是可交换位点(exchangeable site)●β-微管蛋白具有秋水仙素结合位点◆γ-微管蛋白的功能是帮助αβ微管的聚合。
微管结合蛋白 MAP microtubule associated protein★MAPs的功能◆使微管相互交联形成束状结构; ◆促进微管的聚合;◆作为分子发动机转运细胞物质的轨道; ◆提高微管的稳定性;◆MAPs同微管的结合能够控制微管的长度，防止微管的解聚。
★微管的类型◆根据组成分为: ●单管●双联管●三联管◆根据稳定性: ●短寿的不稳定微管●长寿的稳定微管（三）微管的特性1.自我装配2.极性3.稳定性4.微管的特异性药物★微管装配的动力学现象◆踏车现象(tread milling)又称轮回现象, 是微管组装后处于动态平衡的一种现象。
◆动态不稳定性(dynamic instability)微管随反应体系中游离αβ二聚体的浓度变化而发生的生长状态和缩短状态的转变。
★Microtubule organizing centers, MTOC◆中心体(Centrosome) ●细胞核旁●基体(basal body)◆中心粒(Centriole)★微管的极性◆α、β二聚体以首-尾排列的方式进行组装，具有方向性(极性)◆两端分别称为“+”端(plus end)和“-”端(minus end)。
Characteristics of MT assemblyM T are nucleated by a protein complex containing -tubulin MTs assemble from microtubule-organizing centers (MTOCs)Why the centrosome can act as MTOCExperiments supporting that centrosome is the MTOC影响微管装配的因素◆造成微管不稳定性的因素很多，包括GTP、压力、温度(最适温度37℃)、pH、微管蛋白临界浓度(critical concentration)。
1）微管蛋白浓度临界浓度 1mg/ml2) 最适pH pH6.93) 离子环境 Mg2+促进微管聚合 Ca2+抑制微管聚合4）温度 37℃组装 0℃解聚5）压力高时解聚；低时装配6）化学药物紫杉酚、重水秋水仙素、长春花碱、秋水酰胺、鬼臼素★影响微管稳定性的药物◆紫杉醇(taxol) ●存在于红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢产物, 也是目前所了解的惟一一种可以促进微管聚合和稳定已聚合微管的药物。
◆秋水仙素(colchicine) ●秋水仙素与未聚合的微管蛋白二聚体结合,阻止聚合。
(四)微管的功能★支架作用◆维持细胞形态Maintain cell shape◆维持胞内膜性细胞器的空间定位分布★细胞内物质运输transport cytes interior substance◆触突运输(axonal transport)◆鱼的色素细胞(fish pigment cells)★参与各种细胞运动◆细胞运动、染色体与纺锤体运动movement of chromosome and spindle apparatus 、细胞器的定位localization of organelle、鞭毛和纤毛运动movement of flagella and cilia★植物细胞壁的形成Molecular motor◆发动机是一种能够将化学能或电能转变成机械能的机器。
◆Motor proteins To convert chemical energy (stored in ATP) into mechanical energy, which is used to move cellular cargo attached to the motor.★分子发动机的类型◆Motor proteins can be grouped into three broad families:●肌球蛋白(myosins)家族To move along microfilaments.●驱动蛋白(kinesins)家族To move along microtubules●动力蛋白(dyneins)家族To move along microtubules★分子发动机移动的主要特点◆Motor proteins move unidirectionally along their cytoskeletal track●驱动蛋白:从(-)端向(+)端的运输●动力蛋白:从(+)端向(-)端运输◆In a stepwise manner ◆The fuel is ATP◆To undergo a series of conformational changes that constitute a mechanical cycle ★驱动蛋白(kinesins)◆Structure●kinesin is a tetramer constructed from two identical heavy chains and two identical light chains●A kinesin molecule has a pair of globular heads that bind a microtubule and acts as ATP-hydrolyzing, force-generating “en gines."●a fan-shaped tail that binds cargo to be hauled●Each head is connected to a neck,a rodlike stalk◆驱动蛋白功能特点●Kinesin is a plus end-directed microtubular motor●Each step is approximately 8 nm in length, which is also the spacing between tubulin dimers along a protofilament●移动的速度与ATP的浓度有关●速度高时,可达到每秒900nm★Cytoplasmic dyneins◆Cytoplasmic dynein is a huge protein : molecular mass of approximately 1.5 million daltons◆Composed of two identical heavy chains and a variety of intermediate and light chains ◆To move along a microtubule toward the polymer's minus end◆功能●参与细胞分裂●运输小泡和各种膜结合细胞器（五）微管组成的细胞器1.中心体(centrosome)中心粒和中心粒周围物质组成中心粒：9组三联体微管→圆筒状结构成对相互垂直排列2.鞭毛和纤毛(flagellum,flagella (cilium,cilia)纤毛结构•纤毛本体•纤毛基体•纤毛小根★组成纤毛和鞭毛的轴丝(axoneme)◆轴丝的微管结构:9+2●外围:质膜包裹●外周:9组双联管,A管与B管●中央:中央鞘包裹一对微管◆双联管的结构特点●A管:完全微管、内外动力臂、放射辐条●B管:不完全微管◆轴丝微管组成与排列特点●9组三联管:基体(basal body)●9组二联管:近基体●9+2:轴丝●单管:纤毛顶部化学组成•微管蛋白(tubulin)•动力蛋白(dynein)•连接蛋白(nexin)◆纤毛动力蛋白(ciliary dynein)●是多头的动力蛋白●基部同A管相连●头部同相邻的B管相连●头部具有ATP结合位点，能够水解ATP。
◆纤毛和鞭毛的运动机制微管滑动模型(sliding-microtubule model)功能:细胞运动物质运输3.有丝分裂器(mitotic spindle)4. 轴足(axopodia)二、纤丝(filament)微丝(microfilament) 中间丝(intermediate filament) 粗丝(thick filament) （一）横纹肌的结构及收缩机制 Muscle contraction★骨骼肌细胞的基本结构◆肌纤维(muscle fibers)◆肌原纤维(myofibrils)◆I带与A带(I band and A band)●I带(isotropic band, I band)●A带(anisotropic band, A band)◆Z线(Z disk)◆H带(H zone)Structure of myofibrils◆粗肌丝(thick filament)由250-360个肌球蛋白Ⅱ聚合而成的肌球蛋白丝◆细肌丝(thin filament)●肌动蛋白(actin )，它约占肌原纤维的总蛋白的25%；●原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)●肌钙蛋白(troponin. Tn)∶TnT,TnC,TnI◆肌节(sarcomere)●明带(light zones),I带●暗带(dark bands),A带◆其他:肌联蛋白、伴肌动蛋白粗肌丝基本成分：肌球蛋白（myosin）★肌收缩机制--滑动纤维模型◆实验观察∶在肌肉收缩过程中:●肌节几乎缩短50%，●A带的长度并没有发生变化●I带几乎消失◆机理：滑动丝模型(sliding filament model)肌肉收缩的机制滑丝学说肌肉收缩的五个步骤：1）动作电位的产生2）Ca2+的释放3）原肌球蛋白的位移4）肌动球蛋白复合物的形成5） Ca2+的回收★Ca2+在肌收缩中的作用◆Ca2+释放●运动神经信号引起肌细胞膜电位去极化●T管(transverse tubules,T tubules) ∶●运动神经信号通过T管打开Ca2+通道◆Ca2+对肌收缩的调节作用●Ca2+与肌钙蛋白结合解除原肌球蛋白的抑制作用●肌动蛋白与肌球蛋白头部结合形成交联桥●利用ATP进行滑动（二）平滑肌收缩的机制（三）非肌细胞中的微丝1、微丝的组成肌动蛋白纤维actin filament ø5-7nm成分：肌动蛋白 actin MW 43Kdal存在状态：哑铃形单体有极性纤维状多聚体微丝分子结构：一条哑铃状肌动蛋白单体链右手螺旋★微丝的形态结构◆F-actin:●F-肌动蛋白呈双股螺旋状,直径为8nm, 螺旋间的距离为37nm。