第八章 细胞核
细胞核
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Cell Nucleus
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第八章 细胞核
二、核膜的结构
3.核纤层与染色质凝集成染色体相关
细胞分裂间期，染色质与核纤层紧密结合，染色质不
能螺旋化为染色体
细胞分裂前期，核纤层蛋白解聚，染色质与核纤层蛋
白丧失，染色质逐渐凝集成染色体
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第八章 细胞核
二、核膜的结构
分子组成：核纤层蛋 白，属于中间纤维。
A.核纤层与细胞核构建的模式图 B.核纤层的电镜图片 Cell Nucleus
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第八章 细胞核
功能：
维持核的轮廓；
二、核膜的结构
1.核纤层在细胞核中起支架作用
使胞质骨架和核骨架形成连续网络结构 。 2.核纤层与核膜的崩解和重建密切相关 细胞分裂前期，核纤层蛋白被磷酸化解聚，核膜崩解为小泡 ； 细胞分裂末期，核纤层蛋白去磷酸化，重新组装介导核膜重 建。
Cell Nucleus
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第八章 细胞核
间期细胞核的结构组成：
核膜
核仁
染色质 核基质
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第八章 细胞核
第一节 核膜
一、核膜的化学组成 二、核膜的结构 三、核膜的功能
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第八章 细胞核
核膜的结构
在电镜下，核膜是由内外层核膜、核周隙、核孔复合 体和核纤层等结构组成。
糙面内质网
Cell Nucleus
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医学细胞生物学 第八章 细胞核
染色质的化学组成
DNA
组 蛋 白（碱性蛋白）
染
色 质
蛋白质
H1、H2A、H2B、H3、H4
非组蛋白（酸性蛋白）
少量RNA
二、染色质的类型
异染色质
间期细胞核中高度螺旋和盘曲、染色深、 功能上不很活跃，多分布在核膜内缘 的染色质。
常染色质
间期细胞核中无明显螺旋和盘 曲、染色浅、功能上活跃，多 分布在核中央的染色质。
核孔是内外两层核膜 局部融合而形成的开口， 是由多种蛋白构成的复 杂结构，称核孔复合体。
Cytoplasmic face cytoplasmic particles
Nuclear face basket inner complex
二、核膜的功能
1.作为界膜，维持细胞核相对稳定的内环境 保护DNA分子
4. 在染色体中有一个由非组蛋白构成的纤维网架称 为染色体支架，直径30nm的螺线管一端与支架结合，另 一端向周围呈环状迂回后再回到结合处，形成的环状 结构称为袢环。
5. 18个袢环沿染色体的纵轴由中央向四周伸出， 形成放射环，称为微带。
6. 106个微带沿轴心支架纵向排列构成染色单体 7.两条染色单体在着丝粒处相连形成染色体。
称核仁组织区致密纤维组分
（NOR)。
颗粒组分
纤维中心
核仁组织者（区）：是从染色体上伸展出的DNA 袢环，载有rRNA基因，转录形成rRNA，组织形 成核仁，称核仁组织者（区）（NOR)。
含有rDNA的10个 伸展的间期染色 体袢环进入核仁 中
核仁 核膜
组分
致密纤维组分 颗粒组分 纤维中心
致密纤维组分 颗粒组分 纤维中心
2.使DNA转录和蛋白质的翻译 具有时空性
第八章细胞核
2.着丝粒(centromere)：位于染色体主缢痕中心 部位，由高度重复的异染色质构成，其位置 是染色体分类的重要依据：
（1）中着丝粒染色体(metacentric chromosome)
（2）亚中着丝粒染色体(submetacentric chromosome)
（3）近端着丝粒染色体(acrocentric chromosome)
细胞生物学与遗传学
12
概述
染色质（chromatin）：是间期细胞遗传物质的 存在形式，由DNA、组蛋白、非组蛋白和少 量RNA构成的细丝状结构，弥散分布于细胞 核内。
染色体（chromosome）：是细胞分裂过程中遗 传物质的存在形式，是染色质反复缠绕凝集而 成的棒状或粒状结构。
染色质和染色体是遗传物质在细胞周期不同阶 段的不同存在形式。
随体(satellite)
端粒(telomere)
端粒
细胞生物学与遗传学
姐妹染色单体
端粒 着丝点 (动粒) 着丝粒
螺旋折 叠结构
染色单体 22
（一）染色单体(chromatid)与染色体臂(arm)
（二）着丝粒区的相关形态结构
1.主缢痕(primary constriction)：每条染色体的 着丝粒部位的狭窄缢痕。
2.大小：高等动物细胞核的直径常在5~10m，大小随细 胞的类型及生理状态而异。
3.形态：细胞核的形状与细胞的形状及发育时期有关， 多为圆形或椭圆形，粒细胞分叶核，单核细胞马蹄形 核，胚乳细胞网状核，蝶类丝腺细胞分支状核。
4.结构：间期核的结构包括核膜、核仁、染色质及核基 质。
5.动态变化：细胞核的结构随细胞周期进程发生周期性 变化。
达调节蛋白、DNA和RNA聚合酶、RNA酶以 及电子传递有关的酶类等。
简答题2
第八章：细胞核与染色体1、概述细胞核的基本结构及其主要功能。
1）核被膜（包括核孔复合体）：外核膜，附有核糖体颗粒；内核膜，有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体）；核纤层；核周间隙、核孔（nuclear pore）。
其功能为：构成核、质之间的天然选择性屏障；避免生命活动的彼此干扰；保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤；核质之间的物质交换与信息交流。
2）染色质：指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式；染色体(chromosome)，指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中, 由染色质聚缩而成的棒状结构。
⑴染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的的形态结构⑵染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同，构象不同。
3）核仁：纤维中心(fibrillar centers,FC)、致密纤维组分(dense fibrillar component,DFC)、颗粒组分(granular component,GC)、核仁相随染色质(nucleolar associated chromatin)、核仁基质（(nucleolar matrix)。
其功能为：核糖体的生物发生(ribosome biogenesis)，包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配；rRNA基因转录；rRNA 前体的加工。
4）核基质或核骨架(nuclear skeleton)：｛包括核基质、核纤层(或核纤层-核孔复合体结构体系),以及染色体骨架。
｝；核骨架是存在于真核细胞核内真实的结构体系；核骨架与核纤层、中间纤维相互连接形成贯穿于核与质的一个独立结构系统；核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的, 含有多种蛋白成分及少量RNA；核骨架与DNA复制、基因表达及染色体的包装与构建有密切关系。
2、试述核孔复合体的结构及其功能。
核孔复合体结构包括：胞质环（cytoplasmic ring）、外环、核质环（nuclear ring）、内环、辐（spoke）、柱状亚单位（column subunit）、腔内亚单位(luminal subunit)、环带亚单位（annular subunit）、中央栓（central plug）。
细胞生物学PPT
外核膜上附着核糖体，参与蛋白质合成。
第二节 核纤层与核骨架
一、核纤层（nuclear lamina）
紧贴内核膜的一层高电子密度纤维蛋白网，核内与核骨架相 连，核外与中间纤维相连。
• 核纤层由核纤层蛋白（lamin）构成。
• 核纤层的作用：
1.支持核膜,固定核孔位置; 2.为染色质提供附着点; 3.参与细胞分裂中染色质凝集的调节; 4.与核膜的裂解和重建有关.
• 活性染色质 (active chromatin):具有转录活性的 染色质，为常染色质。
• 非活性染色质 (inactive chromatin):没有转录活性 的染色质,占大多数，包括常染色质与异染色质。
三、染色质的结构与装配
• 染色质的基本结构单位 — 核小体 (nucleosome) （一）染色质的一级结构 -- 11nm 染色质纤维
• 结构异染色质 (constitutive-heterochromatin) 为主
除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，形成多 个染色中心。多定位于着丝粒、次缢痕。
• 兼性异染色质 (facultative-heterochromatin) 在某些细胞类型或一定的发育阶段, 原来的常染色质聚缩, 并丧失基因转录活性, 变为异染色质，如X染色体随机异染 色质化失活。 异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径。
主动转运过程中，核孔复合体上的酶水解ATP提供能量。
• 核孔复合体上还存在识别RNA或RNA结合蛋白的受体，将 转录产物RNA由细胞核转运到细胞质。
• 核孔复合体的选择性转运具有双向性 — 核输入与核输出：
细胞质
DNA复制、RNA转录相关的酶类 RNA、RNA结合蛋白等
医学细胞生物学第八章细胞核和染色体
细胞核和染色体是细胞中关键的组成部分，负责控制细胞的生物学活动和遗 传信息的传递。本章将深入探讨细胞核的结构和功能，以及染色体的重要性 和组成。
细胞核的结构和功能
核膜和核孔复合物
细胞核由双层核膜包围，核孔复合物允许物质在细胞核和细胞质之间交换。
染色质和核仁
染色质是细胞核中的DNA和蛋白质组成的复合物，核仁负责合成和组装核糖体。
染色体重排是染色体的结构改变，可以导致遗传疾病和基因缺失或重复。
染色体突变
染色体突变是染色体DNA序列的改变，可以导致遗传疾病和异常发育。
遗传咨询和筛查
遗传咨询和筛查是预防和治疗遗传疾病的重要手段，有助于辅助家庭做出更好的决策。
细胞核和染色体的研究方法
1 染色体制备和染色
染色体制备和染色技术可 以用于研究染色体的形态 和结构。
2 原位杂交
原位杂交是通过探针与特 定DNA序列结合来研究染 色体上的基因和染色体结 构。
3 核酸测序
核酸测序技术可以揭示 DNA序列的细节，从而进 一步研究基因和染色体的 功能。
本章小结和要点总结
本章介绍了细胞核和染色体的关键概念和重要性，包括结构和功能，基因表 达调控，复制和分离，遗传疾病，以及研究方法。
染色体复制
染色体复制是细胞分裂前的重要 步骤，确保每个子细胞都获得完 整的染色体组。
染色体分离
染色体分离发生在有丝分裂和减 数分裂过程中，确保每个细胞获 得正确的染色体数量。
有丝分裂纺锤体
有丝分裂纺锤体是分离染色体的 关键结构，通过纺锤体纤维将染 色体引导到正确的位置。
染色体变异与遗传疾病
染色体重排
转录和基因表达
细胞核是转录的场所，负责合成RNA分子从而实现基因表达。
细胞生物学之笔记-第8章细胞核
第八章细胞核形状：圆球形、椭球形、杆状（肌细胞）、马蹄形/多叶形（白细胞）畸形（肿瘤）核质比=nuclear-cytoplasmic=V细胞核/(V细胞-V细胞核)第一节核膜nuclear membrane=nuclear envelope一．核膜的化学组成✓蛋白质：65%~75%。
分为组蛋白、基因调节蛋白、DNA&RNA聚合酶、RNA酶等。
核膜所含的酶类与内质网相似，G6PD也存在在核膜上。
✓脂类：与内质网相似，含PC、PE、胆固醇、甘油三酯等。
核膜中不饱和脂肪酸含量较低，胆固醇和甘油三酯含量较高、脂肪链会较长，→核膜稳定，内核膜更稳定。
✓少量核酸二．核膜的结构（内外层核膜、核周隙、核孔复合体和核纤层等结构组成）（一）外核膜与糙面内质网相连接外核膜outer nuclear membrane与粗面内质网相连，①使核周间隙与内质网腔相通，其表面也常②附着核糖体；故被看作粗面内质网的特化区域，③参与了某些蛋白质的合成外核膜胞质面附着中间纤维，还与微管等成分相连——④固定细胞核并维持细胞核形态（二）内核膜表面光滑包围核质内核膜表面光滑，下面与一层致密的纤维网络——核纤层紧密相连，支持作用。
内核膜上有核纤层蛋白B受体，可与核纤层蛋白B特异性结合。
在细胞周期中，核膜的解体与重建，都与核纤层蛋白对核内膜的连接有关，即跟核纤层蛋白B受体与核纤层蛋白B的结合有关（三）核周隙为内、外核膜之间的缓冲区宽约20~40nm，含有多种蛋白质和酶（四）核孔复合体是由多种蛋白质构成的复合结构➢核孔：nuclear pore =内外核膜的融合之处形成的环状开口。
数目、密度和细胞类型、核功能状态有关。
➢核孔复合体：nuclear pore complex，NPC 核孔是由多种蛋白质以特定方式排列形成的复合结构。
➢捕鱼笼式（fish-trap）核孔复合体模型，由约30个不同的核孔蛋白nucleoporin, Nup组成。
第八章 细胞核细胞生物学(共50张PPT)
核仁组织者
核仁组织区
人类rDNA位于5对近端着丝粒染色体上，即第13、14、15、21、
22号染色体。
含有rDNA的10个染
色质袢环伸入到核仁 中
核仁
核膜
（二）致密纤维组分 （三）颗粒成分
三、核仁周期
核仁周期： 核仁随细胞周期的进行而呈现周期性变化 （形成和消失）。
间期
细胞有1~2个或
多个核仁。
核小体组蛋白
（H2A、H2B、H3、H4）
进化上高度保守，作用是将DNA盘绕形成核 小体。
H1组蛋白
进化上不保守，与染色质高级结构的构建有关。
※组蛋白合成于细胞周期的S期，与DNA的合成同时进行；
修饰。。。
3、非组蛋白 酸性蛋白，富含天门冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸。 功能：1.参与染色体的构建 2.启动基因复制 3.调控基因转录，调控基因的表达
第八章 细胞核（Nucleus)
细胞核是真核细胞内最大的细胞器，是遗传物质储存、复 制和转录的场所，是细胞生命活动的控制中心。
组成？
位置和数目？
核质比？
第一节 核 膜 (Nuclear membrane)
I、核膜的化学组成
蛋白质，脂质和少量核酸。注意与内质网膜成分作 比较！
II、核膜的超微结构
核膜由两层单位膜构成
（Nuclear pore)
※ 真核细胞的核膜上的核孔是“核—质”物质交换的通道， 即通过孔进行双向转运。
核孔及其周围由一组蛋白颗粒以特定方式排列 而形成的复杂结构。
核孔复合体 (nuclear pore complex)
核孔复合体的功能（p180)
1、 允许水溶性物质通过（无机离子或低于
5000的小分子物质） 2、选择性运输大分子物质
医学细胞生物学：第八章 细胞核
颗粒成分
粒
纤维中心
核仁的超微结构
（四）核仁基质
核周边异染色质
核被膜 核仁基质
电子密度低的无 定型物质
与核基质属同 一种物质
第五节 核基质/核骨架
一 核基质的结构和化学组成 二 核基质的生物学功能
间期细胞核
➢又称核骨架 （nuclear skeleton）
➢是一个以非组蛋白 为主构成的纤维网架 结构。
医学细胞生物学
第八章 细胞核 (nucleus)
细胞结构
细胞核结构
主要内容
细胞核的功能: 遗传信息
•贮存 •复制 •传（zhuan）递(lu)
细胞核结构 核膜 染色质、染色体 核仁 核骨架
功能/组成/结构/
特定结构与功能 核孔复合物 核定位信号肽 复制叉 端粒酶
生物信息的传递与 调控
组成、结构与功能
第一节 细胞核的形态与结构
形态：多数为圆形或椭圆形，少数为不规则型 位置：一般位于细胞中央
中性粒细胞
肌细胞
第一节 细胞核的形态与结构
数目：通常一个，成熟的红细胞（0），肝细 胞、心肌细胞（1-2），破骨细胞（数百个）
第一节 细胞核的形态与结构
大小：以核质比来估算——细胞核与细胞质的体积比.
V细胞核
核仁内染色质 (INC) ：
伸入核仁内的常染色质， 载有rRNA基因（rDNA）
核膜
核仁
核仁的超微结构
核仁相随染色质
每一个rDNA（rRNA基因） 的袢环称为一个核仁组织者 (nucleolar organizer)。
核膜
核仁
人类rDNA分布在 10条染色体上，分 别是13、14、 15、 21、22号。它们共 同构成的区域称为 核仁组织区。
细胞生物学细胞核习题及答案
第八章细胞核1．概述核孔复合体的结构、标志蛋白及生理功能。
答：核孔复合体由环、辐、栓三种结构构成。
环包括核孔外缘的胞质环（8条短纤维伸向细胞质中）和核孔内缘的核质环（8条长纤维伸入核内，末端形成小环构成篮状结构）；辐则由柱状亚单位（支撑“环”）、腔内亚单位（固定作用）和环状亚单位（核质交换通道）构成；栓是环带亚单位中的颗粒或棒状结构，在核质交换中起一定作用。
核孔复合体的标志性蛋白是gp210，它能够促进核孔的形成以及锚定核孔复合体。
还有P62存在于中央栓上在核质交换中起一定作用。
2．举例说明核孔复合体运输物质的特点及过程。
答：总体上来看有双功能性（主动、被动）；双向性（亲核蛋白入核，DNA、RNP等出核）。
而其主动运输的特点有：（1）信号识别：亲核蛋白上有NLS（核定位信号）序列才可入核。
（2）载体介导：载体如importinα和importinβ,亲核蛋白通过NLS识别importin α/importinβ异二聚体并与之结合形成转运复合物。
（3）GTP供能：复合物入核以后，GTP水解供能使蛋白从复合物上解离下来。
（4）双向选择：蛋白入核需要NLS，出核需要NFS（核输出信号），mRNA出核要5’端的GpppG帽子。
（5）饱和动力学特征。
3．简述核糖体的主要合成场所、大小亚单位的装运场所以及转运途径。
答：编码rRNA的基因存在于核仁组织区，核糖体的生物发生即在此处。
rRNA基因转录形成45SrRNA前体后即与蛋白质结合形成80S的RNP复合体，随后切断部分转录间隔后产生18S、5.8S和28SrRNA ,5SrRNA自核外基因转录而来。
先由18SrRNA形成小亚基，再由另外三种形成大亚基，即完成核仁中的合成过程。
大小亚基出核后，在mRNA上完成组装（先是小亚基与mRNA结合，再结合上大亚基）出核（从核孔）的转运途径见核孔的物质运输特点。
4. 阐明核仁、核仁组织区与核仁染色体之间的关系。
答：核仁是rRNA合成及加工核糖体亚单位的场所，它包括FC、DFC和GC三个区域。
细胞生物学 第八章 细胞核
第八章细胞核核质比：用于表示细胞核的相对大小，即细胞核与细胞质的体积比。
核膜：又称核被膜，是细胞核与细胞质之间的界膜，主要化学成分是蛋白质和脂类，将细胞分为核与质两大结构与功能区域：DNA复制、RNA转录与加工在核内，蛋白质翻译在胞质。
细胞核：细胞核是遗传信息储存、复制和传递以及核糖体大小亚基组装的场所，在维持细胞遗传信息稳定性及细胞增殖、生长、分化、衰老和死亡等生命活动中起指挥控制中心的作用。
外核膜：核膜中面向胞质的一层膜，与糙面内质网相连接。
外表面有核糖体附着，可进行蛋白质的合成。
外核膜与细胞质相邻的表面可见中间纤维、微管形成的细胞骨架网络，这些结构的存在起固定细胞核并维持细胞核形态的作用。
内核膜：与外核膜平行排列，表面光滑，无核糖体附着，核质面附着一层结构致密的纤维蛋白网络，称为核纤层，对核膜起支持作用。
核纤层：是位于内核膜内侧与染色质之间的一层由高电子密度纤维蛋白质组成的网络片层结构。
在细胞分裂中对核膜的破裂和重建起调节作用。
核周隙：内、外层核膜在核孔的位置互相融合，两层核膜之间的腔隙即核周隙，与糙面内质网相通，内含有多种蛋白质和酶类。
核孔：在内外核膜的融合之处形成的环状开口。
核孔复合体：是镶嵌在内外核膜上的篮状复合体结构，包括胞质环，核质环，辐和中央栓四个部分，是核质交换的双向选择性亲水通道，是一种特殊的跨膜运输的蛋白质复合体，具有双功能和双向性，双功能表现在两种运输方式：被动扩散与主动运输，双向性表现在既介导亲核蛋白的核输入，又介导RNA、核糖体亚基等的核输出。
胞质环：位于核孔复合体结构边缘胞质面一侧的环状结构，与柱状亚单位相连，环上对称分布8条短纤维，并伸向细胞质。
核质环：位于核孔复合体结构边缘核质面一侧的孔环状结构，与柱状亚单位相连，在环上也对称分布8条纤维伸向核内。
核篮：核质环上纤维末端形成一个由8个颗粒组成的直径约60nm的小环，构成捕鱼笼似的结构称核篮。
辐：是由核孔边缘伸向中心的结构，呈辐射状八重对称分布，把胞质环、核质环和中央栓连在一起。
细胞核
18
三、染色质包装的结构模型
染色质包装的多级螺旋模型 (multiple coiling model) ●染色体的骨架-放射环结构模型 染色体的骨架 放射环结构模型 (scaffold radial loop structure model) ●染色体包装的不同组织水平
19
染色质包装的多级螺旋模型 染色质包装的多级螺旋模型
13
染色体DNA 染色体DNA
基因组（ 基因组（genome） ） 凡是具有细胞形态的所有生物其遗传物质都是DNA。在真核细胞中， 每条未复制的染色体包装一条DNA分子，一个生物贮存在单倍染色体 组中的总遗传信息，称为该生物的基因组。 基因组大小通常随物种的复杂性而增加。 DNA的序列可分为3种类型，即：单一序列、中度重复序列（101-5）和高 度重复序列（>105）。 DNA二级结构具有多形性 二级结构具有多形性(polymorphism) 二级结构具有多形性 染色体具有3个基本元素： 自主复制序列(autonomously ARS)， ①自主复制序列(autonomously replicating DNA sequence, ARS) 是DNA复制的起点，酵母基因组含200-400个ARS，大多数具有一个 11bp富含AT的一致序列（ARS consensus sequence, ACS）； 着丝粒序列(centromere ②着丝粒序列(centromere DNA sequence,CEN) ，由大量串联的重复 序列组成，如卫星DNA，其功能是参与形成着丝粒，使细胞分裂中染 色体能够准确地分离； 端粒序列(telomere ③端粒序列(telomere DNA sequence,TEL) ，不同生物的端粒序列都 很相似，由长5-10bp的重复单位串联而成，人的重复序列为GGGTTA。
细胞生物学课程第8章(细胞核)
脂质：
卵磷脂和磷脂酰乙醇胺，含量低； 胆固醇和甘油三酯，含量高；
二、核膜的结构与区域化作用
（一）核被膜是双层膜结构
核膜是由两层平行但不连续的单位膜构成：
外核膜：附有核糖体颗粒，与粗面内质网相连。胞质面附有微管和中间纤维 等骨架成分，与细胞核的定位有关。 内核膜：有特有的蛋白成份（如LBR，核纤层蛋白B受体）将核膜固定在核纤 层上。 核周间隙:与内质网腔相连，内含多种蛋白质和酶 核孔（nuclear pore）:两层核膜及蛋白质构成的圆环形结构，核孔复合体是 蛋白质等大分子物质的选择性通道。
• 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用 可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的 磷酸化与去磷酸化修饰有关。 • 核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性（domain-specific）。
• 新核膜来自旧核膜。
（一）核膜的崩解与重建机制
细胞分裂前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤层 蛋白与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤层蛋 白去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。
• 核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)：RNA分子的出核转运需要 蛋白分子的帮助，这些蛋白因子本身含有出核信号，引导RNP输出细胞核， 受体为出核素（输出蛋白， exportin）。
6.出核转运图示
四、核被膜在细胞周期中的崩解与装配
细胞有丝分裂过程中，核膜会有规律地解体与重建：
三、细胞核的形态
• 核一般呈圆形，但因生物的种类而异。在 旺盛分裂的组织中，核呈圆形，在长形细 胞中多呈椭圆形，在扁平细胞中多为扁圆 形，在蛾蝶类的丝腺细胞中为分枝状，在 胚乳细胞中呈网状。 • 肿瘤细胞的细胞核常有不规则形态。
细胞核 ppt课件
核周间隙 (20-40nm)
ppt课件
核孔复合体 胞质 粗面内质网
9
第八章 细胞核
（一）外核膜
➢ 与糙面内质网相连，表面有核糖体附着，被认为是糙面内质网 的特化区域。
➢ 胞质面附着有中间纤维和微管等细胞骨架成分，与细胞核定位 有关。
（二）内核膜
第八章 细胞核
Cell Nucleus
ppt课件
1
细胞核：真核生物与原核生物最大的区别
细胞核存在的意义：
细胞核的功能：
保证了细胞的遗传稳定性
遗传物质贮存、复制、转录的场所。
使遗传信息的转录与翻译在不同时空进
行
ppt课件
2
第八章 细胞核
概述
数量：每个细胞通常只有一个核，有些细胞为双核甚至 多核，如人肝细胞（1-2）破骨细胞（数百个）。
➢ 核质环（nuclear ring）：位于核孔复合体结构边缘核质面 一侧的孔环状结构,与柱状亚单位相连，在环上也对称分布 8条纤维伸向核内，纤维末端形成一个由8个颗粒组成的小 环,构成捕鱼笼似的结构 ，称“核篮”。
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第八章 细胞核
➢ 辐（spoke）：由核孔边缘伸向核孔中心、呈辐射状八重对 称分布。
大小：直径通常在5～10μm，生长旺盛的细胞，核较大； 分化成熟的细胞则核较小。
形态：球形、卵圆形、杆状、分支状。常与细胞形状、 细胞类型、发育时期有关。
红细胞 （无核）
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第八章 细胞核
间期细胞核的结构组成：
➢ 核膜 ➢ 核仁 ➢ 染色质 ➢ 核基质
细胞生物学 第八章 细胞核 知识点
一．核膜和核孔复合物
1．核膜概念：位于细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界限，调控细胞核内外的物质交换和信息交流；
组成：核外膜：表面附有核糖体，与粗面内质网（rER）相连；
核内膜：表面光滑，附有一层致密的纤维网络结构（核纤层），决定细胞核形态；
膜间隙：与内质网腔相通
核孔:内、外膜相互融合形成的环状开口，嵌有核孔复合体
④转运复合物在核质面与Ran-GTP结合，并导致复合物解离，亲核蛋白释放；
⑤受体的亚基与结合的Ran并与importinβ解离，Ran-GDP返回核内再转换成Ran-GTP状态。
>mRNA、tRNA和核糖体亚基的核输出：核输出信号nuclear export signal（NES）
>请说明Ran在亲核蛋白的核输入过程中所起的作用。
4、在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制、早聚缩；
5、占有较大部分核DNA
兼性异染色质：在发育阶段，原来的常染色体聚缩，并丧失转录活性，变为异染色质。
（2）着丝粒和着丝点
着丝点结构域、中央结构域、配对结构域
着丝粒：染色体中将两条姐妹染色单体结合起来的区域，由无编码意义的高度重复DNA序列组成，为主缢痕，连接两条染色单体，将染色单体分成长臂和短臂。；
加70种Proteins20s 18s
60s (28s、5.8s、5sRNA + Proteins)
80sRNP
40s (18s RNA + Proteins)
↑rRNA加工
能识别并结合在特异的DNA序列上，识别和结合靠氢键和离子键。
非组蛋白在调节真核生物基因表达，染色体高级结构的形成等方面起着重要的作用。
α螺旋-转角-α螺旋模式
第8章_细胞核和染色体
第8章细胞核和染色体（Nucleus and Chromosome）本章内容介绍细胞核是基因复制、RNA转录的中心，是细胞生命活动的控制中心。
包括核膜、核孔、核质、核仁和染色质。
第一节核被膜与核孔复合体细胞核基本结构细胞核简介：数量：大多数细胞是单核，但也有多核大小：在不同生物有所不同，动物一般5-10nm，植物5-20nm，低等植物1-4nm形态：圆形、椭圆形、多叶形、分枝形细胞核主要由核被膜、染色质、核仁和核骨架组成。
一、核被膜1. 结构：由内外两层单位膜组成，包括：外核膜、内核膜、核纤层、核孔复合体，核膜外附有核糖体，整合蛋白，内附染色质。
2. 功能(1) 区域化作用；(2) 控制核-质间物质和信息的交流；(3) 核膜内的代谢和转化。
二、核孔复合体1. 结构模型核孔复合体镶嵌在内外两层核膜融合形成的核孔上，核孔直径约为80－120nm，而核孔复合体稍大一些，直径约为120－150nm。
①胞质环（cytoplasimic ring）：位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环，环上有8条短纤维对称分布向胞质；②核质环（nucleoplasmic ring）：位于核膜边缘的核质面一侧，又称内环，环上连有8条细长的纤维向核内伸入50－70nm，在纤维的末端也形成一个直径为60nm的小环，小环由8个颗粒组成，形成一个类似“捕鱼笼”的核篮结构；③辐：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称；④栓：又称中央栓，位于核孔中心，呈颗粒状或者棒状，又称为中央颗粒；2. 核孔复合体的成分主要由至少50条不同的多肽构成，称为nucleoporins，简称nups，总相对分子量为125000×1033. 核孔复合体的功能核质交换的双向选择性亲水通道。
包括主动运输、被动运输，是过去几年研究的热门。
一个蛋白家族作为转运受体，把大分子运入或运出核孔，从胞质入核膜的为improtins，反之为exportins。
核孔复合体蛋白质的运输1.带有NSL(nuclear localization signal)片段的蛋白质与受体importin a/b结合2.复合体与胞质内的纤丝结合3.复合体被送入核内4.与Ran-GTP相互作用,复合体解散5.importin b被Ran-GTP送回胞质6.Ran-GTP 水解成Ran-GDP, Ran-GDP返回核内, importine回到胞质核孔复合体RNA的运输细胞核内的物质运输到细胞质也是信号介导的过程。
第八章 细胞核
The inactive X chromosome: an example of facultative heterochromatin
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第二节 染色质与染色体
碱性染料染色 螺旋化程度 基因转录水平 核内分布 复制时间 DNA序列构成
Normal pyruvate kinase: in cytosol
Chimeric pyruvate kinase containing SV40 NLS: in nucleus
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第一节 核膜
• 四、核纤层的结构与功能 • 1、核纤层是一层紧贴内核膜的纤维蛋白网 • 核纤层蛋白ABC组成，属于中间纤维蛋白，
• (2)类型
• ❖组成型异染色质(constitutive )除复制期以外 ,整个细胞周期均处于聚缩状态,形成多个染色中心
• ❖兼性异染色质(facultative )在某些细胞类型 或一定的发育阶段, 原来的常染色质聚缩, 并丧失 基因转录活性, 变为异染色质,如哺乳类X染色体失 活
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到胞质重复使用。
• 第一步：不需要能量，含有NLSs的蛋白质 结合到核被膜上，但不通过核孔
• 第二步：需能过程，要求GTP水解
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第一节 核膜
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第一节 核膜
Ran蛋白在核转运过程中的作 用
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A typical NLS contains several consecutive basic amino acids (the positively charged AA: Lys, Arg)
细胞生物学第八章细胞核知识点
③转运复合物通过改变构象的核孔复合体从胞质面被转移到核质面；
ห้องสมุดไป่ตู้
④转运复合物在核质面与 Ran-GTP结合，并导致复合物解离，亲核蛋白释放；
列非 的组 结蛋 合白 模与 式
DNA
序
⑤受体的亚基与结合的 Ran 并与 importin β解离， Ran-GDP 返回核内再转换成 Ran-GTP状态。
>mRNA 、 tRNA 和核糖体亚基的核输出：核输出信号 nuclear export signal （NES） >请说明 Ran 在亲核蛋白的核输入过程中所起的作用。
3． 重要概念 （1） 常染色质和异染色质 常染色质 ：间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度 色时 着色浅 的染色质； 异染色质 ： 间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度 着色深 的染色质
低 ，相对处于 伸展状态 ，用碱性染料染 高 ，处于 聚缩状态 ，用碱性染料染色时
结构（组成）异染色质 ：在整个细胞周期都处于聚缩状态，没有较大变化的异染 色质；
α螺旋 -转角 -α螺旋模式 羧基端的α螺旋为识别螺旋，识别
DNA 大沟的特异碱基信号
锌指模式
Cys2/His2 锌指单位和 Cys2/ Cys2 锌指单位
③ Leu 拉链模式
2 个蛋白质分子的α螺旋之间靠 特异结合。
Leu 的疏水键形成一条拉链状结构， 以二聚体形式与 DNA
2．染色体的分子结构模型 （1） 染色体的四级结构模型
第八章 细胞核
一．核膜和核孔复合物
1．核膜
概念：位于细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界限，调控细胞核内外 的物质交换和信息交流；
组成：
核外膜：表面附有核糖体，与 粗面内质网 （ rER）相连；
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第三节 染色质和染色体 ⑹
㈢ 非组蛋白（non-histone） ——真核细胞特有的一类富含天门冬氨酸和谷 氨酸等酸性氨基酸的酸性蛋白质，带负电荷， 数量少，但种类多。有种属和组织特异性，含 量常随外界环境及细胞类型而异。 它可与组蛋白结合，使组蛋白与DNA脱离， 使DNA得以进行复制和转录。
㈣ RNA——量少，含量变化较大。
粗大颗粒
位置（间期） 细胞核中部
细胞核边缘
位置（分裂 期）
染色体臂
着丝粒、端粒、常染色 质之间
直径
10nm
25nm
螺旋化程度
低
高，与组蛋白紧密结合
DNA序列
单一、中度重复 序列
高度重复序列
功能活性
活性高、转录活 跃
活性低、很少转录
第三节 染色质和染色体 ⑿
四. 染色质是遗传信息的载体 基因（gene）——具有遗传效应的DNA片段。 约含500~6000bp，具有指令RNA合成，并通过 mRNA决定蛋白质的功能。
㈢ 核纤层（nuclear lamina）
——在核膜的内膜靠核质一侧，由一层纤维蛋白质组成的单 层纤维网络结构。 功能：① 为核膜提供一个构筑支架
② 为染色质提供附着位点。
.
第二节 核被膜和核孔复合体 ⑹
㈣ 核膜的功能
⒈ 核膜包围核物质形成特定的代谢环境 ⒉ 核膜将RNA合成与蛋白质的合成分开 ⒊ 核膜沟通了细胞核与细胞质间的双向物质交流
第三节 染色质和染色体 ⒀
基因、DNA、染色质三者的关系 ——基因是具有遗传效应的DNA片段，位于染色质上， 染色质的化学成分主要是DNA。
基因组（genome）——含有一个生物体生长、发育、 活动和繁殖所需要的全部遗传信息的整套核酸，即二倍 体生物的一个配子所含有的全部基因（或全部染色体）。
圆环状，孔径一般为50~70nm
外核膜
数目随细胞种类和生理状态的不同而异
Cytoplasmic face（胞质面）
Nuclear face （核质面）
核孔复合体 （nuclear pore complex）
——核膜孔及与其相关联的 各种结构所构成的环状结构体 系。它包括：
孔环颗粒 周边颗粒 中央颗粒 细纤丝
第三节 染色质和染色体 ⑸
㈡ 组蛋白（histone） ——染色质中富含精氨酸和赖氨酸的碱性蛋白质，其 含量与DNA相近，带正电荷。 依据组蛋白中精氨酸和赖氨酸的含量比例不同分 为五种——H2A、H2B、H3、H4和H1。（详见表9-1）
功能： ① 与DNA紧密结合，帮助维持染色质结构和功能的 完整性。 ② 抑制DNA的复制和转录。
总共压缩约 7×6×40×5=8400倍
第三节 染色质和染色体 ⑾
㈡ 襻环模型 ⒈ 核小体（nucleosome）→串珠状纤维 ↓ 螺旋化 ⒉ 螺线管（solenoid） ↓ 折叠 ⒊ 襻环（loop） ↓ 18个襻环以支架为轴心呈放射状排列 ⒋ 微带（miniband） ↓ 106个微带沿轴心支架纵向排列 ⒌ 染色单体（chromatid）
二级结构折叠：30nm螺形成襻环
襻环
（ 30nm螺线管）
11 10 9
12
8
13
微 14
带
15
7
106个微带
6
5
16
4
17
3
18
2
1
染色体支架
（非组蛋白）
三级结构
四级结构
三.
常染色质
异染色质
（euchromatin） （heterochromatin）
染色（EM）
浅亮
较深
形态（EM）
细纤维丝
第二节 核被膜和核孔复合体 ⑴
⒈ 外层核膜 （outer nuclear membrane） 面向细胞质，与内 质网相连续，厚约 4~10nm，其外表 面附有核糖体。
外核膜
第二节 核被膜和核孔复合体 ⑵
⒉ 内层核膜（inner nuclear
membrane）
内核膜
面向核质，平整光滑，无核
糖体附着，其内侧有核纤层。
与细胞形态相适应，大多数为球形，卵圆形。 但也常随生物种类、细胞类型以及代谢和发育状况 不同而有很大差异。
第一节 概 述 ⑵
㈡ 大小：随生物种类、细胞类型以及代谢和发育状况不同而有 所差异。 最小的直径小于1μm， 最大的直径500~600μm 大多数细胞核直径5~30 μm。细胞核的大小常用 核质比（NP）来表示，NP=V核/V质
第三节 染色质和染色体 ⒁
基因组的大小可用其含有的bp数来表示，总的来说， 复杂的高等生物基因组比简单的低等生物基因组大。 例：大肠杆菌 4×106bp 编码4000个pro分子 酵母菌 2×107bp 是大肠杆菌的5倍 人单倍体 3×109bp 是大肠杆菌的800倍
一个体细胞有两个基因组，多细胞生物的每个细胞 都含有相同的基因组。
第三节 染色质和染色体 ⑵
一. 化学组成
染色质和染色体是由相同物质组成的。其主要成 分有——
DNA
组蛋白
非组蛋白 RNA
1 ∶ 1 ∶ 0.5~1.5 ∶ 0.05
㈠ DNA ——是染色质中贮存遗传信息的生物大分
子；是染色质中结构性质稳定，数量恒定的基本 成分。是生物遗传的物质基础。
DNA与蛋白质比较： 含量、种类
核纤层
第二节 核被膜和核孔复合体 ⑵
⒊ 核间隙（perinuclear space）或核周腔
核间隙
位于内外核膜之间，与内质
网腔相通，宽约20~40nm。
第二节 核被膜和核孔复合体 ⑶
㈡ 核膜孔与核孔复合体
核膜孔（nuclear pore）
——由内外核膜局部融合形成，它是沟通细胞核 与细胞质间物质交换的通道
第一节 概 述 ⑷
㈤ 间期细胞核的组成
间期细胞核
核膜 核仁 染色质 核基质
endoplasmic reticulum
intermediate filaments
nuclear pore 1μm
DNA and associated proteins (chromatin)
nucleolus
centrosome microtubule
第七章 细 胞 核
概述 核被膜和核孔复合体 染色质和染色体 核仁 核基质 细胞核的功能 *染色体异常与疾病
第一节 概 述 ⑴
细胞核（nucleus）是细胞内最大的细胞器。它的出 现是原核生物进化到真核生物的重要标志。
1674年，Leeuwenhoek首次发现核结构 1831年，R.Brown命名细胞核 ㈠ 形态：
第三节 染色质和染色体 ⑻
串珠状纤维——若干个核小体重复排列并连接在一起。 直径约10nm。
八聚体 H1
H1
H1
染 色 体 的 基 本 结 构 核 小 体
-
第三节 染色质和染色体 ⑼
⒉ 二级结构——螺线管（solenoid）
——在一级结构基础上，每6个核小体为一圈，形成外径 30nm，内径10nm，螺距11nm的中空管状结构
第三节 染色质和染色体 ⒃
1986年，Renato Dulbecco（美）首先提出。 1990年10月，美国政府正式启动，计划投资30亿 美元，由能源部和 NIH联合承担，争取15年完成。 最初，有美（54%）、英（33%）、日（7%）、法 (2.8%)、德（2.2%)五国参加，我国从1999年加入， 负责3号染色体短臂3000万bp的测序任务（1%）。 2000年，我国完成工作框架图，2001年完成序列图 中国卷。全部HGP于2003年初提前完成。 实际测出人类基因约3万个
功能——
沟通核质间物质交流的孔道
第二节 核被膜和核孔复合体 ⑷
核孔复合体 （nuclear pore complex）
——核膜孔及与其相关 联的各种结构所构成的环 状结构体系。它包括
孔环颗粒 周边颗粒 中央颗粒 细纤丝 核孔复合体的功能—— 对选择性物质交流起 关键性作用。
第二节 核被膜和核孔复合体 ⑸
D 13~15 中等 近端 有 13偶见 不易区分
E 16~18 小
16中央 无 16常见 可鉴定
17,18亚中
F 19~20 次小 中央 无
不易区分
G 21~22,Y 最小 近端 有
不易区分
第三节 染色质和染色体 (21)
六 X染色质和Y染色质
㈠ X染色质（Barr小体） 1949年，Barr发现Barr小体——X染色质 ——直径1微米，紧贴核内缘的平凸形深染小体
人的正常核型： 女性：46，XX 男性：46，XY
人类体细胞染色体按Denver体制分成七组。
组 染色体 形态 着丝粒 随 次缢痕 序 编号 大小 位置 体
鉴别 程度
A 1~3 最大 1,3中央 无 1常见 可鉴定
2亚中
B 4~5 次大 亚中 无
不易区分
C 6~12,X 中等 亚中 无 9常见 不易区分
第三节 染色质和染色体 ⒂
人类基因组计划 (human genome project, HGP) 内容：构建详细的人类基因组遗传图和物理图， 确定人类DNA的全部核苷酸序列，定位全部基因， 并对人类基因进行鉴定和分离，其终极目标是阐明 人类基因组全部DNA序列、识别基因、建立储存这 些信息的数据库、开发数据分析工具，并研究HGP 实施所带来的伦理、法律和社会问题。
染色体稳定存在的必要条件
第三节 染色质和染色体 ⒆
核仁组织区——存在于细胞内特定染色体次缢痕处，是含 有主要rRNA基因的一个染色体区段，具有缔合核仁的功能。
4 分类 中央着丝粒染色体 亚中着丝粒染色体 近端着丝粒染色体
1 end
2