真核细胞的起源

真核细胞的起源

摘要: 真核细胞的起源是生物进化过程中重要的环节，在生物进化中有着举足轻重的地位。对真核细胞起源的研究，不仅有利于解释远古时代各种各样奇异的生命进化现象，更有利于我们对人类的起源有一个更为深刻的认识。随着科学技术水平的提高，生物学也蓬勃发展起来，对真核细胞起源也有了更进一步的认识，各种各样与真核细胞起源有关的学说也不断地被发表出来。

关键词：真核细胞，起源，内共生性，古核细胞，原细菌

目前，围绕着真核细胞起源问题，主要有两种学说——内共学说和经典学说(即内陷说，内膜扩张说)。但从现有的资料来看，内共生学说有它更多的合理性，更受到学术界的支持。

1 真核细胞的进化基础

迄今所知最古老的真核生物化石已有近21亿年的历史，许多科学家推测，最早的真核生物可能早在30亿年前就出现了。

在此前原始地球上的生命主要是厌氧性微生物，在他们种群数量不多增加的同时，由于现有能量的限制，他们迫切的需要进化成为更完备的结构。

注：① A,原始病毒从古原核细胞中逃逸 B,原始病毒侵染古原核细胞 C,质膜包裹DNA 形成细胞核 D ，原始古核细胞被古真核细胞吞噬 E,古原核细胞被古真核细胞吞噬 F,5次地球生命大灭绝

古原核细胞 原始病毒

原始古核细胞

（原始古细

古真核细胞 共生细胞 真核细胞

原核细胞 现代病毒 古核细胞（古细菌） A

B

C

D F F

E

2 “真核细胞起源”的内共生学说

随着生物学的发展，围绕着真核细胞的起源问题，已有较丰富的资料，并形成了多种学说因而有必要作一简要的介细。目前，围绕着真核细胞起源问题，主要有两种学说——内共生学说和经典学说(即内陷说，内膜扩张说)。但从现有的资料来看，内共生学说有它更多的合理性，更受到学术界的支持。

2.1 原细菌与真核细胞密切的亲缘关系

近年来随着现代分子生物学和微生物学的迅猛发展，特别是一类不同于一般原核生物的生物类群——原细菌的发现，给上述问题的解决带来了希望的曙光。结合这类生物与真核细胞方面面的亲缘关系，对其进化地位尤其是它们对于揭示真核细胞起源进化问题的意义作些探讨。原细菌作为原核生物，毫无疑问应与同为原核生物的真细菌关系较近。令人诧异的是，越来越多的证据表明它们在许多方面却与真核细胞有着更为密切的亲缘关系。虽然早期的证据多是初步、笼统的，如对一些药物（主要是抗生素）的抗性方面像真核细胞，细胞壁不含一般细菌普遍具有的肽聚糖等，但近年来愈来愈多的研究结果，尤其是分子生物学的大量证据却更明确地证明了这种亲缘关系。

2.2 真核细胞起源内共生学说的发展

早在1883年，希姆柏(Schlmpcr)就认为，“绿色植物的进源，可能要归之干一种无色植物与一种含有叶绿素生物的结合”。

1905年，梅列施柯夫斯基(c、S、Mereschkowski)提出叶绿体起源于胞内共生的蓝藻的假说。1618年，波提埃(P、Pottier)提出线粒体来自细胞内共生细菌。l962一一1963年叶绿体和线粒体中DNA的发现，推动了有关叶绿体和线粒体起源的大量研究。

1970年，马吉利新(Margulls)在《真核细胞的起源》中，系统论述了真核生物的内共生起源假说按照这个假说，大约在十几化年前，一些大型的具吞噬能力的细胞，先后吞并了几种原核生物(细菌和蓝藻)，由于后者没有被吞噬细胞分解消化，反而从寄生过渡到共生，并成为宿主细胞的细胞器，譬如好氧细菌成为线粒休，鞭毛细菌成为(6÷2)型鞭毛，蓝藻成为叶绿体。

2.3 真核细胞起源学说的内容

在生命演化过程中，这种古核生物将这种原核生物作为食物吞噬进体内，但是却没有将其消化分解掉，而是与之建立起了一种互惠的共生关系：古核细胞为细胞内的真细菌提供保护和较好的生存环境，并供给真细菌未完全分解的糖类，而真细菌由于可以轻易地得到这些营养物质，从而产生更多的能量，并可以供给宿主利用；因此，这种细胞内共生关系对双方都有益处，因此双方在进化中就建立起了一种逐步固定的关系。在古核细胞内共生的真细菌由于所处的环境与其独立生存时不同，因此很多原来的结构和功能变得不再必要而逐渐退化消失殆尽；结果，细胞内共生的真细菌越来越特化，最终演化为古核细胞内专门进行能量代谢的细胞器官——线粒体。同时，一方面原来的古核细胞的能量代谢越来越依赖于内共生的真细菌的存在，另一方面为了避免自身的一些细胞内结构、尤其是遗传物质被侵入的真细菌“吃掉”，它们也产生了一系列应激性的变化。首先是细胞膜大量内陷形成了原始的内质网膜系统，限制了线粒体前身真细菌的活动；而后，原始的内质网膜系统中的一部分进一步转化，将细胞的遗传物质包在一起形成了细胞核，这一部分内质网就转化成了核膜。[1]从此，一种更加进步的生命型式诞生了，这就是真核细胞，也就是最初的真核原生生物。

3 真核细胞起源的学说论述

3.1合理性

第一，原核细胞和真核细胞在结构上是不连续的。在原核细胞和真核细胞间，不存在形态上介于两者之同的细胞类型这提示真核细胞不是通过逐渐的进化过程，即通过逐步获

得选择上有利的性状而起源于原核细胞的否则代表过渡类型的有机体就有可能存在。

第二，在生理上，线粒体和叶绿体都具有半自主性。它们可以像细菌一样，用简单的二等分裂的方法生长和增殖，但它们的分裂速率不是与它们所在的细胞的分裂速率同步。线粒体和绿体含有自己的DNA和独立的蛋白合成装置，包括结构上与细胞质中的核糖体不同的核糖体。每一个细胞器中的DNA都含可以指导它合成自己的某些组份的信息。不过，线粒体和叶绿体的结构和功能在很大程度上取决于贮存在细胞核DNA中的信息。所以线粒体和叶绿体的结构和功能是由该细胞器和细胞核两者的DNA共同控制的。

第三，在结构上，线粒体和叶绿体在很多方面类似于细胞和蓝藻。线粒体和叶绿体的大小类似于细菌和蓝藻。细菌的质膜同线粒体的内膜一样，都是弯曲折叠的。线粒体嵴上的基粒，其结构类似于某些需氧细菌质膜上的颗粒，同时这两种颗粒都参与了需氧代谢反应。蓝藻和叶绿体的类囊体含有作为它们的结构的整合部分的捕光色素。[2]线粒体和叶绿体的核糖体小于真核细胞中的DNA所包含的双股分子，与真核细胞染色体不同，而与原核细胞中的染色体相仿。叶绿体、线粒体和原核细胞中体中的DNA不同，是不与蛋白质和RNA 相结合的。裸露的DNA附着于原核细胞中质膜的内侧，以及线粒体和叶绿体内膜的内侧。

第四，线粒体和叶绿体与原核生物具有一系列明显相似的功能。其中，最显著的是线粒体和叶绿体的核糖体与原核生物的核糖体对某些抗菌素反应的相似性。某些能抑制原核生物蛋白质合成的抗生素，如氯霉素，也能抑制线粒体和叶绿体核糖体的蛋白质合成，却对真核生物细胞质核糖体中的蛋白质合成无抑制作用。而某些对真核生物有抑制作用的抗生素，如赦线菌酮，却对原核生物和线粒体，叶绿体无抑制作用。

第五，真核生物与原核生物、叶绿体和线粒体的tRNA不同在真核细胞中，同时存在着细胞质、线粒体和叶绿体三相不同的tRNA，还存在着三组不同的氨基酰tRNA合成酶。三者的tRNA甲基化酶也不同。同一个真核细胞中存在着三个不同的蛋白质合成系统。这是内共生说的有力证据。

第六，叶绿体中许多代谢途径与细胞质中的不同，而与蓝藻的相似，如酪氨酸、脯氨酸等的合成途径。而参与多种氨基酸、淀粉合成、糖酵解与三羧酸循环的许多酶都是细胞质有一套，而叶绿体具有不同的一套。叶绿体的这些酶的基因虽然也位子核中，却与蓝藻的相似。说明这些基因是后来转移到核中去的。[3]

第七，胞内共生现象，在自然界中相当普遍。这是对内共虫说的有力支持，目前还存在的一异种常巨大的池沼多核变形虫(Pelomyxa palustris)体内仍然可见内共生现象。这种变形虫没有线粒体，只能进行糖酵解，产生乳酸，而乳酸则会被共生于它们体内的需氧细胞所分解。又例如，蓝藻可以分别与变形虫，硅藻，具鞭毛的原生生物、真霉和缺乏叶绿体的绿藻产生内共生现象。在上述情况中，蓝藻都作为内共生体为其宿主提供光合作用的能力。