二、松柏纲植物的生活史

二、松柏纲植物的生活史

以最普遍而研究最详尽的松科（Pinaceae）的松属（Pinus）为代表，介绍如下。

（一）孢子体

松属的孢子体为高大多年生常绿乔木，单轴分枝，主干直立，旁枝轮生，具长枝和短枝。网状中柱，90—95％由管胞组成，树脂道约占1％，木射线约占6%。长枝上生鳞叶，腋内生短枝，短枝极短，顶生1束针形叶，每束通常2、3、5个叶，基部常有薄膜状的叶鞘8—12枚（由芽鳞变成）包围，叶内有1或2条维管束和几个树脂道。

孢子叶球单性，同株。小孢子叶球排列如穗状，生在每年新生的长枝条基部，由鳞片叶腋中生出。每个小孢子叶球有1个纵轴，纵轴上螺旋状排列着小孢子叶，小孢子叶的背面（远轴面）有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞，经过两次的连续分裂（其中一次为减数分裂），形成4个小孢子（花粉粒）。小孢子有2层壁，外壁向两侧突出成气囊，能使小孢子在空气中飘浮，便于风力传播。

大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶部，初生时呈红色或紫色，以后变绿，成熟时为褐色。大孢子叶球是由大孢子叶构成的，大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的，但它们不是简单的孢子叶，而是由两部分组成：下面较小的薄片称为苞鳞（bract）；上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞（ovuliferous scale），也叫果鳞或种鳞，一般认为珠鳞是大孢子叶，苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。在松科各属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的，每1珠鳞的基部近轴画着生2个胚珠，胚珠由1层珠被和珠心组成，珠被包围着珠心，形成珠孔。珠心即大孢子囊，中间有1个细胞发育成大孢子母细胞，经过两次连续分裂（其中一次是减数分裂），形成4个大孢子，排列成1列称为“链状四分体”。通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体，其余3个退化。

（二）雄配子体

雄配子体是1个大为减退了的结构，只由少数几个细胞构成（图7－4，

A、B、C、D）。小孢子（单核时期的花粉粒）是雄配子体的第一个细胞，小孢子在小孢子囊内萌发，细胞分裂为2，其中较小的1个是第一个原叶体细胞（营养细胞），另1个大的叫胚性细胞，胚性细胞再分裂为2，即第二原叶细胞及精子器原始细胞（中央细胞），精子器原始细胞再分裂为2，形成管细胞和生殖细胞。成熟的雄配子体有4个细胞：2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。

（三）雌配子体

由大孢子发育而成。因此，大孢子是雌配子体的第一细胞，它在大孢子囊（珠心）内萌发，进行游离核分裂，形成具16—32个游离核，不形成细胞壁。雌配子体的四周具1薄层细胞质，中央为1个大液泡，游离核多少均匀分布于细胞质中，当冬季到来时，雌配子体即进入休眠期。翌年春天，雌配子体重新开始活跃起来，游离核继续分裂，主要表现游离核的数目显著增加，体积增大。以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁，这时珠孔端有些细胞明显膨大，成为颈卵器的原始细胞。之后，原始细胞进行一系列的分裂，形成几个颈卵器，成熟的雌配子体包含2—7个颈卵器和大量的胚乳（图7－5）。

（四）传粉与受精

传粉在晚春进行，此时大孢子叶球轴稍为伸长，使幼嫩的苞鳞及珠鳞略为张开。同时，小孢子囊背面裂开一条直缝，处于雄配子体阶段的花粉粒，借风力传播，飘落在由珠孔溢出的传粉滴中，并随液体的干涸而被吸入珠孔。这时大孢子叶球的珠鳞又继续闭合。雄配子体中的生殖细胞分裂为2，形成1个柄细胞及1个体细胞，而管细胞则开始伸长，迅速长出花粉管（图7－4，E）。但这时大孢子尚未形成雌配子体，花粉管进入珠心相当距离后，即暂时停止伸长，直到第二年春季或夏季颈卵器分化形成后，花粉管才再继续伸长，此时体细胞再分裂形成2个精子（不动精子）。受精作用通常是在传粉以后13个月才进行，即传粉在第一年的春季，受精在第二年夏季。这时大孢子叶球已长大并达到或将达到其最大体积，颈卵器已完全发育。当花粉管伸长至颈卵器，破坏颈细胞到达卵细胞处，其先端随即破裂，2个精子、管细胞及柄细胞都一起流入卵细胞的细胞质中，其中1个具功能精子随即向中央移动，并接近卵核，最后与卵核结合形成受精卵，这个过程称受精。

（五）种子

松属的胚胎发育过程，颇复杂，具明显的阶段性，通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的，是相互联系和相互制约的。

1.原胚阶段从受精卵分裂开始到细胞型原胚的形成，先后经过游离核的分裂、细胞壁的产生和原胚的形成（图7-6）。受精卵接连进行3次游离核的分裂，形成8个游离核，这8个游离核在颈卵器基部排成上、下两层，每层4个，细胞壁即在此时形成，但上层4个细胞的上部不形成胞壁，使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通，称为开放层；下层4个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂1次，形成4层，分别称为上层、莲座层、胚柄层（初生胚柄层）和胚细胞层，组成原胚（proembryo）。

2.胚胎选择阶段胚柄系统的发育和多胚现象的产生是这个阶段的主要特征。原胚的4层细胞从上到下，第一层（上层），初期有吸收作用，不久即解体；第二层莲座层，分裂数次之后消失；第三层胚柄层，它的4个细胞称为初生胚柄（primary suspensor），不再分裂，但伸长；第四层胚细胞层的胚细胞，在胚柄细胞继续延长的同时，紧接着后面的胚细胞进行分裂并伸长，称为次生胚柄（secondary suspensor），由于胚柄和次生胚柄（胚管）迅速伸长，形成多回卷曲的胚柄系统。而胚细胞层的最前端的细胞发育成胚的本身，但它们不组成1个胚，而在纵面彼此分离，各个单独发育成胚，称为多胚现象。常见的多胚现象有两种：一种是简单多胚现象（图7－7，C），即在同一个胚珠内有2个以上的颈卵器的卵细胞，可以同时受精，因而在胚胎发育的早期，可以产生2个以上的原胚；另一种是裂生多胚现象（图7－7，D），即由1个受精卵形成的4个胚细胞，分别单独发育成为4个幼胚。在胚胎发育过程中，通过胚胎选择，通常只有1个（很少2个或更多）幼胚正常分化、发育，成为种子中成熟的胚。

大多数松柏类植物具有2个以上的颈卵器，所以简单多胚现象是普遍发生的，至于裂生多胚现象，则仅限于松柏类植物的几个属可见。

3.胚的器官和组织分化阶段胚在进一步的发育中成为1个伸长的圆

柱体。这个圆柱体的近轴区（基部）同胚柄系统相接，主要是横分裂，细