植物生理学生殖生理
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所不同，有效温度介于0~10OC之间，最适温度是1~7OC。一般春 化温度的上限是9~17OC，下限以植物组织不结冰为限度。
春化进行的时间，长的可达1~3年，短的有2周乃至几天不等。在 一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加。
在春化过程结束之前，如将植物转移在较高温度下， 低温的效果被减弱或消除，这种高温解除春化的现象叫做 去 (脱)春化作用或解除春化（devernalization）。一般 解除春化的温度为25~40 ℃。
（三）春化作用在农业生产上的应用
1、人工春化处理
闷麦法，0～5℃，40～50d，或“七九麦”，春天补种或冬麦春播。春麦晚 播，避免倒春寒对春小麦的低温伤害，同时可提早成熟，避免干热风的危 害。育种工作中利用春化处理，一年中培育3～4代冬性作物，加速育种过 程。
2、调种引种
北方品种→南方，不能满足低温要求，不开花结实。而南方品种→北方， 南方早春或晚秋开花的植株受低温伤害而败育，造成不可弥补的损失。
（一）光周期现象的发现及光周期反应的类 型
在一天之中，白天和黑夜的相对长度称 为光周期(photoperiod)。
1920年美国园艺学家加纳尔(W.W.Garner)、
阿拉德 (H.A.Allard)
烟草开花试验：
夏季，株高达3～5m时仍不开花， 冬季温室，＜lm就开花。 夏季缩短日照长度——开花；
一旦春化过程已完成，其效应就非常稳定，高温处理 不再起作用。
去春化的植物再返回低温后又可重新进行春化过程。 这种解除春化之后，再进行春化的现象称再春化现象。
对于解除春化现象的本质，Melchers和Lang提出 如下假说：
植物开花对低温的要求大致有两种类型：
类型Ⅰ：对低温的要求是绝对的、专性的。如果不经 过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开 花。二年生和多年生草本植物多属于这种类型。
类型Ⅱ：植物对低温的要求是相对的。如冬小麦等， 低温处理可促进开花，未经低温处理的植株虽然营养生长 期延长，但最终也能开花或勉强开花。它们对春化作用的 反应表现出量的需要，随着低温处理的时间加长，到抽穗 需要的天数逐渐减少，未经低温处理的，达到抽穗的天数 最长。
（2）水分、氧气和营养
适量的水分、充足的氧气、营养物质。
• 有的植物根本没有幼年期，因种子中已具备花原基，如花生 种子的休眠芽中，已出现花序原基，随着植株生长，花芽也 分化完成。
二、春化作用
低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization)
（一）植物感受低温的部位
1、植物通过春化的条件Baidu Nhomakorabea（1）低温和时间 低温是春化作用的主要条件。各种植物所要求的春化温度范围有
但该物质至今没有从植物体中分离出来。而且 有些植物（如菊花）的春化素则不能传导。
2、GA
一些需春化的植物，如油菜、天仙子、白菜、胡萝卜 等，不经低温处理不能抽薹开花，若外施赤霉素则不 经低温处理就能开花。 GA可代替低温。
许多植物（如油菜、燕麦等）经低温处理后，体内赤霉 素的含量明显增加。用GA生物合成抑制剂处理, 抑制 春化。
实验证明：芹菜等幼苗感受低温的部位是茎尖生长点。 栽培于温室中的芹菜不能开花结实。用橡胶管缠绕茎顶端，管
内不断通过冷水流，使生长点获得局部低温处理，就能通过 春化而在长日下开花结实。 将整株芹菜置于低温条件下，而在缠绕茎顶端的橡胶管内通 过温水流（水温25℃左右），植株即使在长日条件下也不能 开花结实。 结论： 植物感受低温春化的部位是茎尖端的生长点
（3）光照
绝大多数植物在春化完成后还须经长日照诱导才能开花。 但菊花是需春化的短日植物。 蚕豆、甜豌豆等则为需要春化的日中性植物。 由此看来，春化过程只是对开花起诱导作用，还不能直接导 致开花。
2、春化刺激的感受和传递
（1）植物感受低温的时期和部位
感受低温的时期 一般植物在种子萌发期到苗期都可感受低温而通过春化。 感受低温的部位 春化作用感受低温的部位随植物而不同，一般只发生在分生组
• 植物在达到花熟状态之前的营养生长阶段称为幼年期 (juvenile phase)。
• 在植物幼年期，任何处理都不能诱导开花。幼年期的长短因 植物种类而异。一般来说，草本植物比较短，只需要几天或 几星期，如日本牵牛只有2~3天；而大多数木本植物较长， 从几年甚至到几十年不等。如“桃三、杏四、梨五年，核桃 白果公孙见”；
以上结果表明赤霉素可能与春化作用有关。 但GA不是春化素
①不是所有需春化的植物在低温处理后体内的赤霉素含量都明 显增加。有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内GA含量并不 增加。
②赤霉素并不能诱导所有需春化的植物开花。 ③植物对赤霉素和对春化的反应不同：经春化处理后，花芽的
形成与茎的伸长几乎同时发生；赤霉素诱导茎先伸长，之后 花芽才出现。
3、控制花期
①低温处理促进花卉的花芽分化（石竹等）， ②低温处理可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花； ③对于一些以营养体为收获物的植物种类，可利用解除春化控制开花，如 越冬贮藏的 洋葱鳞茎在春季种植前用高温处理以解除春化，可防止它在生 长期抽薹开花而获得大的鳞茎，增加产量。
三、光周期诱导
第九章 植物的生殖生理
本章主要内容
一、植物的幼年期和花熟状态 二、温度对植物开花的影响—春化作用 三、光周期对植物开花的影响 四、春化和光周期理论在生产上的应用 五、花器官形成及性别分化 六、授粉授精生理
一、植物的幼年期与花熟状态
• 植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花 熟状态( ripeness to flower state )。
（2）春化效应的传递
春化效应是否能传递，有关的试验得到两种完全相反的结果。
① 不能传递。 菊花，已春化—嫁—接未春化(不能开花)
② 能够传递。 天仙子, 已春化—嫁—接未春化(开花)
③天仙子——烟草或矮牵牛 (开花) 物质传递 (开花)
（二）春化作用的机制
春化素、赤霉素等与春化作用
1、春化素：Melchers, Lang等曾做过许多嫁接实验 以研究春化效应的传递。他们推测在春化的植株中 产生了某种开花刺激物，它可传递到未春化的植株 并诱导开花。将这种物质命名为春化素 （vernalin）。
春化进行的时间，长的可达1~3年，短的有2周乃至几天不等。在 一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加。
在春化过程结束之前，如将植物转移在较高温度下， 低温的效果被减弱或消除，这种高温解除春化的现象叫做 去 (脱)春化作用或解除春化（devernalization）。一般 解除春化的温度为25~40 ℃。
（三）春化作用在农业生产上的应用
1、人工春化处理
闷麦法，0～5℃，40～50d，或“七九麦”，春天补种或冬麦春播。春麦晚 播，避免倒春寒对春小麦的低温伤害，同时可提早成熟，避免干热风的危 害。育种工作中利用春化处理，一年中培育3～4代冬性作物，加速育种过 程。
2、调种引种
北方品种→南方，不能满足低温要求，不开花结实。而南方品种→北方， 南方早春或晚秋开花的植株受低温伤害而败育，造成不可弥补的损失。
（一）光周期现象的发现及光周期反应的类 型
在一天之中，白天和黑夜的相对长度称 为光周期(photoperiod)。
1920年美国园艺学家加纳尔(W.W.Garner)、
阿拉德 (H.A.Allard)
烟草开花试验：
夏季，株高达3～5m时仍不开花， 冬季温室，＜lm就开花。 夏季缩短日照长度——开花；
一旦春化过程已完成，其效应就非常稳定，高温处理 不再起作用。
去春化的植物再返回低温后又可重新进行春化过程。 这种解除春化之后，再进行春化的现象称再春化现象。
对于解除春化现象的本质，Melchers和Lang提出 如下假说：
植物开花对低温的要求大致有两种类型：
类型Ⅰ：对低温的要求是绝对的、专性的。如果不经 过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开 花。二年生和多年生草本植物多属于这种类型。
类型Ⅱ：植物对低温的要求是相对的。如冬小麦等， 低温处理可促进开花，未经低温处理的植株虽然营养生长 期延长，但最终也能开花或勉强开花。它们对春化作用的 反应表现出量的需要，随着低温处理的时间加长，到抽穗 需要的天数逐渐减少，未经低温处理的，达到抽穗的天数 最长。
（2）水分、氧气和营养
适量的水分、充足的氧气、营养物质。
• 有的植物根本没有幼年期，因种子中已具备花原基，如花生 种子的休眠芽中，已出现花序原基，随着植株生长，花芽也 分化完成。
二、春化作用
低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization)
（一）植物感受低温的部位
1、植物通过春化的条件Baidu Nhomakorabea（1）低温和时间 低温是春化作用的主要条件。各种植物所要求的春化温度范围有
但该物质至今没有从植物体中分离出来。而且 有些植物（如菊花）的春化素则不能传导。
2、GA
一些需春化的植物，如油菜、天仙子、白菜、胡萝卜 等，不经低温处理不能抽薹开花，若外施赤霉素则不 经低温处理就能开花。 GA可代替低温。
许多植物（如油菜、燕麦等）经低温处理后，体内赤霉 素的含量明显增加。用GA生物合成抑制剂处理, 抑制 春化。
实验证明：芹菜等幼苗感受低温的部位是茎尖生长点。 栽培于温室中的芹菜不能开花结实。用橡胶管缠绕茎顶端，管
内不断通过冷水流，使生长点获得局部低温处理，就能通过 春化而在长日下开花结实。 将整株芹菜置于低温条件下，而在缠绕茎顶端的橡胶管内通 过温水流（水温25℃左右），植株即使在长日条件下也不能 开花结实。 结论： 植物感受低温春化的部位是茎尖端的生长点
（3）光照
绝大多数植物在春化完成后还须经长日照诱导才能开花。 但菊花是需春化的短日植物。 蚕豆、甜豌豆等则为需要春化的日中性植物。 由此看来，春化过程只是对开花起诱导作用，还不能直接导 致开花。
2、春化刺激的感受和传递
（1）植物感受低温的时期和部位
感受低温的时期 一般植物在种子萌发期到苗期都可感受低温而通过春化。 感受低温的部位 春化作用感受低温的部位随植物而不同，一般只发生在分生组
• 植物在达到花熟状态之前的营养生长阶段称为幼年期 (juvenile phase)。
• 在植物幼年期，任何处理都不能诱导开花。幼年期的长短因 植物种类而异。一般来说，草本植物比较短，只需要几天或 几星期，如日本牵牛只有2~3天；而大多数木本植物较长， 从几年甚至到几十年不等。如“桃三、杏四、梨五年，核桃 白果公孙见”；
以上结果表明赤霉素可能与春化作用有关。 但GA不是春化素
①不是所有需春化的植物在低温处理后体内的赤霉素含量都明 显增加。有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内GA含量并不 增加。
②赤霉素并不能诱导所有需春化的植物开花。 ③植物对赤霉素和对春化的反应不同：经春化处理后，花芽的
形成与茎的伸长几乎同时发生；赤霉素诱导茎先伸长，之后 花芽才出现。
3、控制花期
①低温处理促进花卉的花芽分化（石竹等）， ②低温处理可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花； ③对于一些以营养体为收获物的植物种类，可利用解除春化控制开花，如 越冬贮藏的 洋葱鳞茎在春季种植前用高温处理以解除春化，可防止它在生 长期抽薹开花而获得大的鳞茎，增加产量。
三、光周期诱导
第九章 植物的生殖生理
本章主要内容
一、植物的幼年期和花熟状态 二、温度对植物开花的影响—春化作用 三、光周期对植物开花的影响 四、春化和光周期理论在生产上的应用 五、花器官形成及性别分化 六、授粉授精生理
一、植物的幼年期与花熟状态
• 植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花 熟状态( ripeness to flower state )。
（2）春化效应的传递
春化效应是否能传递，有关的试验得到两种完全相反的结果。
① 不能传递。 菊花，已春化—嫁—接未春化(不能开花)
② 能够传递。 天仙子, 已春化—嫁—接未春化(开花)
③天仙子——烟草或矮牵牛 (开花) 物质传递 (开花)
（二）春化作用的机制
春化素、赤霉素等与春化作用
1、春化素：Melchers, Lang等曾做过许多嫁接实验 以研究春化效应的传递。他们推测在春化的植株中 产生了某种开花刺激物，它可传递到未春化的植株 并诱导开花。将这种物质命名为春化素 （vernalin）。