第二章 原核生物的形态结构与功能

G＋与G－细菌细胞壁的主要区别 （教材p20 表1-4）
比较项目 革兰氏染色反应 结构层次 G＋ 紫色 单层 G－ 红色 双层
肽聚糖
机械强度 磷壁酸 脂多糖 产毒素 对青霉素、溶菌酶
占90％，层次多， 占10％，层次少， 交联度高 交联度低
高 有 无 以外毒素为主 敏感 低 无 有 以内毒素为主 不敏感
L-Ala
Gly
Gly
D-Glu
D-Ala
Gly
L-Lys
Gly
肽间桥 D-Ala
Staphylococcus aureus ( G+ )肽聚糖分子结构示意图
4
（M）
（G）
n
肽聚糖联结方式（2） 短肽链通过肽桥相连：Staphylococcus aureus
肽聚糖的联接方式（1） 短肽链直接相连 ：Escherichia coli
（三）细胞质和内含物
细胞质（cytoplasm）：
细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶体状、 颗粒状物质的总称。
与真核生物不同点：
细胞质是不流动的
核糖体 沉降系数 70 S：50S、30S大小亚基
（真核生物80S: 60S、40S 大小亚基）
细胞内含物（inclusion body）：
G-细菌由于外膜层类脂含量高，肽聚糖层薄,交联度差，
沙黄等红色染料复染后，就使G-细菌呈现红色，G+细
菌则仍保留最初的紫色（实为紫加红色）了。
Staphylococcus aureus
Escherichia coli
(二) 细胞质膜（cytoplasmic membrane）
生理功能
选择性控制细胞内外物质的运送、 交换； 维持细胞内正常渗透压的结构屏障； 合成细胞壁、糖被有关组分的场所； 进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地； 参与能量代谢，在细菌中，电子传递链和ATP
Lipopolysac charide
O-特异侧链
（LPS）脂
多糖
核心多糖
类脂A
Molecular model of E.coli lipopolysaccharide
LPS主要生理作用
类脂A是G-菌的致病物质—内毒素的物质基础； 因带负电荷，故与磷壁酸相似，可吸附环境
中的Ca2+、Mg2+等阳离子结合；
Naked eye
Eukaryotes
Prokaryotes
Light microscope
Electron microscope
Viruses
二、细菌的结构
原核细胞区别于真核细胞的主要特征：
1. 无核膜，染色体为一环状DNA
2. 无细胞器
3. 无微丝结构和细胞骨架
4. 细胞质不流动
5. 核糖体小，为70S 6. DNA序列一般没有内含子。
第二讲 原核生物的 形态、结构和功能
教学目标
掌握细菌细胞壁的构造和革兰氏染色机理； 熟悉细菌的个体形态和群体特征； 熟悉放线菌的个体形态、群体特征； 熟悉细菌、放线菌的繁殖方式； 了解糖被、芽孢、鞭毛等细菌的特殊构造； 了解蓝细菌、枝原体、立克次氏体和衣原体
什么是原核生物 （procaryote）? 一大类细胞核无核膜包裹，只有被称作核 区的裸露DNA的单细胞生物, 亦即广义的细菌。
3000 Mb 3-5万基因
各类生物基因组的大小范围
（五）特殊结构
⑴糖被
⑵ 鞭毛
⑶ 菌毛
⑷ 性毛
⑸ 芽孢
⑹ 伴胞晶体
5.1 糖被
某些细菌在一定营养条件下向胞外分泌出厚 度不定的胶粘状物质包被于细胞壁的外表，此 称为糖被（glycocalyx）。
主要成分是多糖、多肽或蛋白质。
糖被类型：
包裹在单个细胞壁上
磷壁酸的主要生理作用：
因带负电荷，故可与环境中的Mg2+等阳离
子结合，提高这些离子的浓度，以保证细 胞膜上一些合成酶维持高活性的需要；
对一些革兰氏阳性致病菌(如A族链球菌)而
言，可借此(主要为膜磷壁酸)与其宿主粘连；
赋予革兰氏阳性菌以特异的表面抗原； 是某些噬菌体特异性吸附受体。
革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌细胞壁的构造
抗酸细胞的细胞壁
细胞壁含有大量分枝菌酸等蜡质的特殊G+细菌，
被酸性复红染上色后，不被盐酸乙醇脱色，故称抗
酸细菌。
Mycobacterium tuberculosis
古生菌
古细菌、古菌 （Archaea）
20世纪70年代美国伊利诺斯大学的Woese（伍斯 ） 16S/18S RNA 同源性分析后，提出三域学说。
核 区 又 称 原 核 （ prokaryon ） 或 拟 核 （ nucleoid ），指原核生物所特有的无核膜结 构、无固定形态的原始细胞核。
大型环状dsDNA，一般不含蛋白质 E.coli 4.64 Mb 4300基因
4100 基因
Bacillus subtilis 4.21 Mb
Homo sapiens
(一) 细胞壁（cell wall）
细胞最外的一层厚实、坚韧的外被， 主要成分为肽聚糖（peptidoglycan），具 有固定外形和保护细胞等多种功能。
细胞壁功能：
固定细胞外形和提高机械强度，保护细胞免受外
力的损伤；
为细胞生长、分裂和鞭毛运动所必需； 阻拦酶蛋白或抗生素等有害物质进入细胞； 赋予细菌特有的抗原性和致病性(如内毒素)，并
I II III IV
第二氨基酸 C. poinsettiae(G+)
peptidoglycan
磷壁酸（teichoic acid） 酸性多糖，G+特有。
类型： 根据糖成分： 甘油磷壁酸 核糖醇磷壁酸 根据结合分子类型及分布： 壁磷壁酸 脂磷壁酸
磷 壁 酸 （ 核 糖 醇 型 ）
磷 壁 酸 （ 甘 油 型 ）
合成酶均位于细胞膜；
提供鞭毛的着生点并提供鞭毛运动所需能量。
特点
原核微生物的细胞膜一般不含胆固醇等甾醇 （支原体除外） 。 多烯类抗生素（制霉菌素、两性霉素）因可 破坏含甾醇的细胞质膜，故可抑制支原体和真 核生物，但对其他的原核生物则无抑制作用。 古生菌细胞膜：磷脂疏水尾由长链烃组成， 亲水头与疏水尾通过醚键连接。
主要成分Fe3O4
水生螺菌属（Aquaspirillum）
嗜胆球菌属（Bilophococcus）。
使菌体顺磁力线排列。
自然界含磁体的生物有：细菌，藻类，鸟类， 海豚，绿龟等。
顺磁水螺菌 Aquaspirillum magnetotacticum
硫颗粒（sulfur globules）
作为一种能量贮藏物，常见于紫色硫细菌。
原核微生物：
根据形态特征：
细菌（狭义）、放线菌、蓝细菌、 支原体、衣原体和立克次氏体。
根据生理生化和分子生物学特征： 真细菌和古生菌
第一节 细菌 第二节 放线菌
第三节 支原体、立克次氏体 和衣原体
第四节 蓝细菌
第一节 细菌
狭义细菌是指一类细胞细短、结构 简单、胞壁坚韧、多以二分裂方式繁
殖和水生性较强的原核生物。
革兰氏阳性细菌
磷壁酸 肽聚糖
脂磷壁酸
革兰氏阴性细菌
脂多糖
外膜 孔蛋 白 磷脂
肽聚 糖 周质空 间细胞 膜 细胞 膜 脂蛋 白 膜蛋 白
膜蛋 白
G－细菌细胞壁

内壁层很薄，约有2~3 nm厚，基本成 分是肽聚糖。
外膜（也叫外壁层） 的基本成分是脂多
糖，此外还有磷脂、脂蛋白。
脂多糖也称为内毒素，由类脂A、核心
与细菌对抗生素和噬菌体的敏感性密切相关。
革兰氏染色步骤
（1884年丹麦医生C.Gram)
紫色 G＋
红色 G－
结晶紫 初染
碘液 媒染
95％乙 醇脱色
蕃红 镜检 复染
革兰氏阳性细菌：（Gram+ 、 G+） 革兰氏阴性细菌：（Gram- 、 G-）
G+细胞壁组成
肽聚糖 厚而致密的肽聚糖层（20~80 nm）， 多达20层，占细胞壁的成分60-95%；
三域学说及生物进化谱系
古生菌的细胞壁
几种细胞壁缺损或无细胞壁的现象
自发缺壁突变：L型细菌
实验室中形成
缺 壁 细 胞
彻底除尽：原生质体 人工方法去壁 部分去除：球状体
自然界长期进化中形成：枝原体
细胞壁缺损
革兰氏染色的机制
G+细菌由于其细胞壁较厚，肽聚糖网层次多和交错致
密，脱色剂乙醇（或丙酮）处理时，因失水而使网孔 缩小，再加上不含内脂，故乙醇的处理不会溶出缝隙， 因此能把结晶紫与碘的复合物牢牢留在其内，使其保 持紫色。 遇乙醇后，以类脂为主的外膜迅速溶解，这时薄而松 的肽聚糖网不能阻挡结晶紫与碘复合物的溶出，因此 细胞退成无色.
多糖和O－侧链构成。
核心多糖
LPS
外 壁 类脂A 外膜蛋白 或 磷脂 外 膜 磷脂
G-细菌细胞壁结构模式： 包括外壁层和肽聚糖层
NAG
NAM
L-Ala
NAG
NAM
D-Glu 四 肽 DAP
L-Ala
D-Glu
D-Ala DAP——内消旋二氨基庚二酸
DAP
D-Ala
Escherichia coli (G－)肽聚糖分子结构示意图
细胞质内形状较大的颗粒状构造称为内含物，包
括各种储藏物和羧酶体、气泡等，如类囊体、羧酶体、
气泡或伴孢晶体等。
聚-b-羟丁酸（poly-b-hydroxybutyrate，PHB）： 细胞质内属于类脂性质的碳源类贮藏物，具有贮 藏能量、碳源和降低细胞内渗透压等作用。作为 生物聚合物具有具有良好应用前景。
由于LPS结构的多变，决定其细胞表面抗原决
定簇的多样性，如国际上已报道过的沙门氏菌 属的抗原型多达2000多种；
噬菌体特异性吸附受体； 选择性屏障功能
G-菌外膜
周质空间
periplasmic space，即壁膜间隙, 是革兰氏阴性细菌细胞膜与外膜两膜之 间的一个透明的区域。 含有多种周质蛋白质, 如水解酶类； 合成酶类；结合蛋白；受体蛋白
奥氏着色菌Chromatium okenii 耶拿硫螺菌Thiospirillum jenens
羧酶体
羧酶体 （carboxysome）存 在于一些自养细菌胞 内的多角形或六角形 内含物，内含1，5二 磷酸核酮糖羧化酶， 是自养细菌固定二氧 化碳的场所 。图示硫 杆菌的羧酶体
(四) 核区（nuclear region）
肽聚糖分子中的四种主要肽桥类型
类型 甲肽尾上连接点 第四氨基酸 第四氨基酸 第四氨基酸 第四氨基酸 肽桥 -CO.NH-直接相连 -(Gly)5 -(肽尾)1~2-D-Lys乙肽连接点 第三氨基酸 第三氨基酸 第三氨基酸 例 E. coli (G-) S. aureus (G+) M. luteus (G+)
Streptobacilli （链杆菌）
Palisades （栅栏）
(a) 螺菌 （2-6环） (b) 螺旋体 （6环以上） (c) 弧菌
Vibrio 弧菌属
Spirochaeta 螺旋体属（厌氧）
Spirillum 螺旋菌属（好氧）
细菌大小 多数 细菌细 胞的直 径约 0.5 mm, 长度 约 0.5~5 mm。 最大的球菌纳米比亚嗜硫珠菌 (Thiomargarita namibia)，其直径大小 可达0.32-1.00 mm！
有固定层的糖被 荚膜（capsule） 微荚膜（microcapsule） 呈松散状态、未固定的的糖被 粘液层（slime layer）
又称粘肽(mucopetide)，胞壁质或粘质复合物，是真细菌细 胞壁的特有成分。
磷壁酸（teichoi-acid），主要为甘油磷壁酸、 核糖醇磷壁酸，占细胞壁的10-30%。
NAG
NAM
NAM——N-乙酰胞壁酸 NAG——N-乙酰葡糖胺 NAG NAM
L-Ala
D-Glu 四 Gly 肽 L-Lys
一、 细菌形态
spherical coccus
Rod-shaped bacillus
spirillum
各种不同形状的球菌 (a)单球菌 (b)双球菌 (c)四联球菌 (d)八叠 球菌 (e)葡萄球菌 (f)链球菌
Electron Micrograph of Staphylococcus aureus
金黄色葡萄球菌
Gram Stain of Staphylococcus aureus
E. coli
Clostridium botulinum 肉毒梭菌
Legionnaires pneumophila (肺炎军团菌）
Bacillus anthracis
（炭疽杆菌）
Diplobacilli (双杆菌）
PHB 的结构
聚磷酸颗粒（ polyphosphate granulຫໍສະໝຸດ Baidus，PP）： 可被美蓝或甲本胺蓝染色成 红紫色又被称作异染粒 （metachromatic granules）。 成分为正磷酸单体酯键相连 的线性聚合物，具有贮藏磷 元素、能量和降低细胞渗透 压等作用。
磁小体（magnetosome）