第十章生态系统分析
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量或能量。通常以P表示。
生产量和现存量关系示意图
生产量P 生产量P
现存量 A 减少量E P＝△B＋E
现存量 B 周转率＝P/B 减少量E
二、全球初级生产力的分布
补偿点（compensation point）：光合作用与呼吸 作用相等时生态系统所处的平衡点。
总初级生产(GPP)与净初级生产(NPP)：植物通过
隔离系统 封闭系统 开放系统
生态系统中的反馈（正反馈（左）和负反馈（右））
污染↑ ↑ ↑ 污染↑ ↑ 污染↑
狼↑ 狼↓ 狼 饿 死 狼 吃 饱 吃了 吃了 较少 较多 兔子 兔子
鱼死亡↑
鱼死亡↑ ↑
鱼死亡↑ ↑ ↑
兔 吃 饱
兔 饿 死
兔↑ 兔↓ 吃了 大量 的草 植物↓ 植物↑
吃了 较少 的草
生态系统的分解（decomposition）：与光合作用 正好相反的过程，指死的有机物逐步绛解，释放 出能量和无机营养元素的过程。
影响分解过程的因素：
分解者类型 待分解资源的质量 环境因素 资源分解的意义
理论意义
通过死有机物的分解，使营养物质再循环，给生
产者提供营养物质；
维持大气中二氧化碳的浓度； 稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链以后 各级生物生产食物；
改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质； 实践意义：粪便处理；污水处理
第四节生态系统的能量流动
分解 12.5 分解 2.1 分解 微量
太阳能 植食动物 肉食动物 497693.3 总初级生产量 62.8 12.6 464.7 未吸收 的能 497228.6 呼吸 未利用 呼吸 未利用 呼吸 未利用 96.3 293.1 18.8 29.3 7.5 5.0
一、生产力的基本概念
生物量（biomass）：某一特定观察时刻，某一
空间范围内现有的有机体量（个体数量、重量或
含能量），因此它是一种现存量(standing crop)。
通常现存的数量以N表示，现在的生物量以B表示。
生产量(production): 是在一定时间阶段中，某个
种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重
上行控制和下行控制
一、生态系统的特点及意义
生态系统（ecosystem）：一定空间内栖居的所有 生物与其环境之间由于不断进行物质循环和能量 流动过程而形成的统一整体。
生态系统的特点 生态系统主要是功能单位，而不是分类学单位； 生态系统具有自我调节能力； 属于经典生态学研究的最高层次；
生物积累、生物浓缩和生物放大
生物积累(bioaccumlation)：生物体在生长发育过
程中，直接通过环境和食物蓄积某些元素或难以分
解的化合物的过程。
生物浓缩(bioconcentration)： 生物体通过对环境
中某些元素或难以分解的化合物的积累，使这些物
质在生物体内的浓度超过环境中浓度的现象，又称
美国塞达波格Cedar Bog湖（沼泽水湖）的能流分析
第五节 生态系统的物质循环
生物地化循环的特点及类型 水循环
气体型循环
沉积型循环
一、 生物地化循环的特点及类型
生物地化循环：矿物元素在生态系统中的输 入和输出（在大气圈、水圈、岩圈之间以及 生物间的流动和交换）称生物地(球)化(学) 循环，即物质循环(cycling of material) 。
得单位时间内的净初级生产量。
氧气测定法
黑白瓶法
二氧化碳测定法：用特定空间内的二氧化碳含量
的变化，作为进入植物体有机质中的量，进而估
算有机质的量。
黑白瓶法
黑瓶 （呼吸作用）
DB
对照瓶 IB
白瓶 (净光合作用) LB
放 置 于 水 样 深 度 处
一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量
§2 生态系统的次级生产
五、生态系统中的同资源种团
组成同资源种团的物种间生态学特征非常相似，
生态位重叠明显，种间竞争非常激烈。同资源
种团间的物种竞争强度小，联系较弱。
按同资源种团来描述生态系统营养结构的优点。
六、上行控制和下行控制
下行控制（top-down control）：顶级以下的各 营养级多受捕食者所控制，即上一营养级控制 着下一营养级的数量。
林德曼效率(Lindeman efficiency) : In＋1／In ，指
n＋1与n营养级摄取的食物量能量之比。它相当
于同化效率、生长效率和利用效率的乘积。
十分之一法则：林德曼效率大约是10％～20％， 因此，每通过一个营养级，其有效能量大约为前 一个营养级的1/10。
第三节生态系统中的分解
次级生产的基本特点及次级生产量 的测定
食物链能流和生态锥体 生态效率
一、次级生产的基本特点及次级生 产量的测定
C=A+Fu A=P+R C=P+Fu+R P=C-Fu-R 可利用
动物产品 产生能量 同化(A) (P)
食用 (C) 维持能量
潜 在 能 量
食物 资源
Ⅰ
可得
不可得
拒食 Ⅱ
未食 Ⅲ
收获种子的作物。 4 叶面指数
四、决定初级生产力的限制因子
CO2 ② ① 光
PN
取食
光合作用 生物量
R ⑤ O2＋温度⑥
③ H2O
④
营养
PG
陆地生态系统中，初级生产量主要由光、CO2、水、营养物 质(物质因素) 和温度(环境调节因素)六个因素决定。
五、初级生产力的测定方法
产量收割法：收获植物地上部分烘干至恒重，获
一个食物链的例子“螳螂捕蝉，黄雀在后”
植物汁液
蝉 (初级消费者) 螳螂 (二级消费者) 黄雀 (三级消费者) 鹰
螳螂捕 蝉，黄 雀在后！ 哈！哈！
(四级消费者)
(顶极食肉动物)
食物网 (food web)：生态系统中的食物链很少
是单条、孤立出现的，它往往是交叉链索，形
成复杂的网络结构，此即食物网。
植物吸收的能或动物摄取的食物。
生长效率(growth efficiency) : Pn／An，同一个营养
级的净生产量（Pn）与同化量（An）的比值。
消费或利用效率(comsumption efficiency) : In＋1／
Pn ，n＋1营养级所消费（摄食）的能量占n营养
级净生产能量的百分比。
三、生态系统的基本结构
六大组成成分（四大基本成分） 三大功能群
无机物 有机物 气候因素 ②生产者 ③消费者 ④分解者
生物成分 (生物群落) ①非生物成分
①生产者：自养生物，主 要是各种绿色植物，也包 括蓝绿藻和一些能进行光 合作用的细菌。 ②消费者：异养生物，主 要指以其他生物为食的各 种动物。 ③分解者：异养生物，把 复杂的有机物分解成简单 无机物。
生物富集。
生物放大(biomagnification): 指生态系统的食物
链上，高营养级生物以低营养级生物为食，某种
元素或难分解化合物在生物机体中浓度随营养级
的提高而逐步增大的现象。生物放大的结果使食
物链上高营养级生物体中该类物质的浓度显著超
鼠68％，鼬93％），而只有很少的同化能量用于 了生长和繁殖；
由于能量沿食物链流动中损失巨大，因此处于越 高营养级的动物需要的猎食面积越大。
生态系统中能流的特点：单向的，层层递减的
对前一营养级生物量的利用不可能百分之百；
各营养级的同化率不可能百分之百，总有部分能
量以粪尿形式散失；
各营养级维持自身生命活动总要消耗一部分能量。
能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三
大功能；
生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的
最大能量和这些能量在流动过程中的巨大损失，
因此，营养级的数目通常不超过5－6个；
生态系统是动态系统，要经历一系列发育阶段。
学习生态系统生态学的意义
二、系统与反馈
系统类型
反馈类型 正反馈 负反馈
三、生态系统初级生产力的变化
初级生产力的纬向地带性变化 初级生产力的垂直变化 随海拔高度的变化 随陆生植物垂直分层的变化 水体初级生产力的垂直变化 净初级生产力的应用
净初级生产力的应用
最 大 光 合 率
叶面指数为4时初级净
生产力最高；
总初级生产量 净初级生产量
收获植物整体的作物；
a 生物量锥体
b 能量锥体
c 数量锥体
三、生态效率
生态效率（ecological efficiencies）: 是指各种能流
参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内
部的比值关系（p478）。
同化效率(assimilation efficiency): An/In, An为植物
固定的能量或动物摄入食物中被同化Βιβλιοθήκη Baidu能量，In为
食物链（food chain）食物链指生态系统中不 同生物之间在营养关系中形成的物质和能量传 递关系。 食物链的类型 牧食食物链（grazing food chain）：又称捕食 食物链，以活的动植物为起点的食物链。寄生 食物链可以看作牧食食物链的一种特殊类型。 腐食食物链（detrital food chain）：又称碎屑 食物链，从死亡的有机体或腐屑开始。
上行控制（down-up control）：所有的营养级 都受食物资源多少的控制，即下一营养级控制 着上一营养级的数量。
第二节生态系统中的生产
生态系统的初级生产(primary production)：生态 系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳 能，从无机物合成、转化成复杂有机物的过程。
粪尿 呼吸 分解 (Fu) (R) Ⅳ Ⅴ Ⅵ
损 失 能 量
次级生产过程模型
二、食物链能流和生态锥体
食物链能流的实例(植被－田鼠－鼬；p477图10-22) 食物链中被利用的能量与前一营养级可提供能量
相比非常少；
绿色植物用于维持的能量较少（15％）；动物，
尤其是常温动物，同化量大部分用于了维持（田
能量在各营养级之间的数量关系可用生态锥体表
示。
生态锥体(Charles Elton, 1927)
生态锥体（ecological pyramid）: 能量通过营养级 逐级减少，把通过各营养级的能流量由低到高用图 型表示，就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量 金字塔。以生物量或个体数目来表示，得到生物量 锥体（pyramid of energy）和数量锥体（pyramid of number） 。三类锥体合称为生态锥体。
生态系统的营养结构及能流和物流间的关系
生产者 生态系 (绿色植物) 统的营 环境 养结构 (土壤、空气、水) 分解者 (物质 (细菌、真菌) 循环)
消费者 (动物)
呼吸散失 生态系 统的营 养结构 (能量 流动) 太 阳 辐 射 能
呼吸散失 分解系统
放牧系统
能 流
物 流
净初级 生产
死有机物
四、食物链、食物网和营养级
第十章生态系统
生态系统的概念和特征 生态系统中的生产 生态系统中的分解
生态系统的能量流动 生态系统的物质循环 群落或生态系统的稳定性 生态系统的发育
思考题
第一节生态系统的概念和特征
生态系统的定义及意义 系统与反馈
生态系统的基本结构
食物链、食物网和营养级
生态系统中的同资源种团
光合作用固定的总能量称为总初级生产(量) ；植 物总初级生产（量）减去呼吸量（R），余下的 有机物质即为净初级生产（量）。
NPP＝GPP－R
净初级生产量的估计：
光能
6CO2＋6H2O 叶绿素
C6H12O6 ＋ 6O2
净初级生产量的分布： 海洋与陆地 纬度上分布的三多个高峰 季节变化
生态系统的次级生产(secondary production)：消 费者利用初级生产的物资进行新陈代谢，经过同 化作用形成异养生物自身物质的过程。
§1 生态系统的初级生产
生产力的基本概念 全球初级生产力的分布 生态系统初级生产力的变化 决定初级生产力的限制因子
初级生产力的测定方法
营养级（trophic level）：食物链上的每一个环
节称为营养阶层或营养级，即处于食物链某一
环节上的所有生物种的总和。
食物链和食物网概念的意义
食物链是生态系统营养结构的形象体现。
生态系统中能量流动和物质循环沿着食物
链和食物网进行的。
食物链和食物网揭示了环境中有毒污染物
转移、积累的原理和规律。
生物地化循环的特点 生物积累、生物浓缩和生物放大 生物地化循环的类型
生物地化循环的特点
物质在生态系统中的运动是循环的； 生物地化循环可以用库和流通率两个概念来描述。 生物地化循环在受人类干扰以前一般是处于一种稳 定的平衡状态。
元素和难分解的化合物常发生生物积累、生物浓缩 和生物放大现象。
生产量和现存量关系示意图
生产量P 生产量P
现存量 A 减少量E P＝△B＋E
现存量 B 周转率＝P/B 减少量E
二、全球初级生产力的分布
补偿点（compensation point）：光合作用与呼吸 作用相等时生态系统所处的平衡点。
总初级生产(GPP)与净初级生产(NPP)：植物通过
隔离系统 封闭系统 开放系统
生态系统中的反馈（正反馈（左）和负反馈（右））
污染↑ ↑ ↑ 污染↑ ↑ 污染↑
狼↑ 狼↓ 狼 饿 死 狼 吃 饱 吃了 吃了 较少 较多 兔子 兔子
鱼死亡↑
鱼死亡↑ ↑
鱼死亡↑ ↑ ↑
兔 吃 饱
兔 饿 死
兔↑ 兔↓ 吃了 大量 的草 植物↓ 植物↑
吃了 较少 的草
生态系统的分解（decomposition）：与光合作用 正好相反的过程，指死的有机物逐步绛解，释放 出能量和无机营养元素的过程。
影响分解过程的因素：
分解者类型 待分解资源的质量 环境因素 资源分解的意义
理论意义
通过死有机物的分解，使营养物质再循环，给生
产者提供营养物质；
维持大气中二氧化碳的浓度； 稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链以后 各级生物生产食物；
改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质； 实践意义：粪便处理；污水处理
第四节生态系统的能量流动
分解 12.5 分解 2.1 分解 微量
太阳能 植食动物 肉食动物 497693.3 总初级生产量 62.8 12.6 464.7 未吸收 的能 497228.6 呼吸 未利用 呼吸 未利用 呼吸 未利用 96.3 293.1 18.8 29.3 7.5 5.0
一、生产力的基本概念
生物量（biomass）：某一特定观察时刻，某一
空间范围内现有的有机体量（个体数量、重量或
含能量），因此它是一种现存量(standing crop)。
通常现存的数量以N表示，现在的生物量以B表示。
生产量(production): 是在一定时间阶段中，某个
种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重
上行控制和下行控制
一、生态系统的特点及意义
生态系统（ecosystem）：一定空间内栖居的所有 生物与其环境之间由于不断进行物质循环和能量 流动过程而形成的统一整体。
生态系统的特点 生态系统主要是功能单位，而不是分类学单位； 生态系统具有自我调节能力； 属于经典生态学研究的最高层次；
生物积累、生物浓缩和生物放大
生物积累(bioaccumlation)：生物体在生长发育过
程中，直接通过环境和食物蓄积某些元素或难以分
解的化合物的过程。
生物浓缩(bioconcentration)： 生物体通过对环境
中某些元素或难以分解的化合物的积累，使这些物
质在生物体内的浓度超过环境中浓度的现象，又称
美国塞达波格Cedar Bog湖（沼泽水湖）的能流分析
第五节 生态系统的物质循环
生物地化循环的特点及类型 水循环
气体型循环
沉积型循环
一、 生物地化循环的特点及类型
生物地化循环：矿物元素在生态系统中的输 入和输出（在大气圈、水圈、岩圈之间以及 生物间的流动和交换）称生物地(球)化(学) 循环，即物质循环(cycling of material) 。
得单位时间内的净初级生产量。
氧气测定法
黑白瓶法
二氧化碳测定法：用特定空间内的二氧化碳含量
的变化，作为进入植物体有机质中的量，进而估
算有机质的量。
黑白瓶法
黑瓶 （呼吸作用）
DB
对照瓶 IB
白瓶 (净光合作用) LB
放 置 于 水 样 深 度 处
一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量
§2 生态系统的次级生产
五、生态系统中的同资源种团
组成同资源种团的物种间生态学特征非常相似，
生态位重叠明显，种间竞争非常激烈。同资源
种团间的物种竞争强度小，联系较弱。
按同资源种团来描述生态系统营养结构的优点。
六、上行控制和下行控制
下行控制（top-down control）：顶级以下的各 营养级多受捕食者所控制，即上一营养级控制 着下一营养级的数量。
林德曼效率(Lindeman efficiency) : In＋1／In ，指
n＋1与n营养级摄取的食物量能量之比。它相当
于同化效率、生长效率和利用效率的乘积。
十分之一法则：林德曼效率大约是10％～20％， 因此，每通过一个营养级，其有效能量大约为前 一个营养级的1/10。
第三节生态系统中的分解
次级生产的基本特点及次级生产量 的测定
食物链能流和生态锥体 生态效率
一、次级生产的基本特点及次级生 产量的测定
C=A+Fu A=P+R C=P+Fu+R P=C-Fu-R 可利用
动物产品 产生能量 同化(A) (P)
食用 (C) 维持能量
潜 在 能 量
食物 资源
Ⅰ
可得
不可得
拒食 Ⅱ
未食 Ⅲ
收获种子的作物。 4 叶面指数
四、决定初级生产力的限制因子
CO2 ② ① 光
PN
取食
光合作用 生物量
R ⑤ O2＋温度⑥
③ H2O
④
营养
PG
陆地生态系统中，初级生产量主要由光、CO2、水、营养物 质(物质因素) 和温度(环境调节因素)六个因素决定。
五、初级生产力的测定方法
产量收割法：收获植物地上部分烘干至恒重，获
一个食物链的例子“螳螂捕蝉，黄雀在后”
植物汁液
蝉 (初级消费者) 螳螂 (二级消费者) 黄雀 (三级消费者) 鹰
螳螂捕 蝉，黄 雀在后！ 哈！哈！
(四级消费者)
(顶极食肉动物)
食物网 (food web)：生态系统中的食物链很少
是单条、孤立出现的，它往往是交叉链索，形
成复杂的网络结构，此即食物网。
植物吸收的能或动物摄取的食物。
生长效率(growth efficiency) : Pn／An，同一个营养
级的净生产量（Pn）与同化量（An）的比值。
消费或利用效率(comsumption efficiency) : In＋1／
Pn ，n＋1营养级所消费（摄食）的能量占n营养
级净生产能量的百分比。
三、生态系统的基本结构
六大组成成分（四大基本成分） 三大功能群
无机物 有机物 气候因素 ②生产者 ③消费者 ④分解者
生物成分 (生物群落) ①非生物成分
①生产者：自养生物，主 要是各种绿色植物，也包 括蓝绿藻和一些能进行光 合作用的细菌。 ②消费者：异养生物，主 要指以其他生物为食的各 种动物。 ③分解者：异养生物，把 复杂的有机物分解成简单 无机物。
生物富集。
生物放大(biomagnification): 指生态系统的食物
链上，高营养级生物以低营养级生物为食，某种
元素或难分解化合物在生物机体中浓度随营养级
的提高而逐步增大的现象。生物放大的结果使食
物链上高营养级生物体中该类物质的浓度显著超
鼠68％，鼬93％），而只有很少的同化能量用于 了生长和繁殖；
由于能量沿食物链流动中损失巨大，因此处于越 高营养级的动物需要的猎食面积越大。
生态系统中能流的特点：单向的，层层递减的
对前一营养级生物量的利用不可能百分之百；
各营养级的同化率不可能百分之百，总有部分能
量以粪尿形式散失；
各营养级维持自身生命活动总要消耗一部分能量。
能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三
大功能；
生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的
最大能量和这些能量在流动过程中的巨大损失，
因此，营养级的数目通常不超过5－6个；
生态系统是动态系统，要经历一系列发育阶段。
学习生态系统生态学的意义
二、系统与反馈
系统类型
反馈类型 正反馈 负反馈
三、生态系统初级生产力的变化
初级生产力的纬向地带性变化 初级生产力的垂直变化 随海拔高度的变化 随陆生植物垂直分层的变化 水体初级生产力的垂直变化 净初级生产力的应用
净初级生产力的应用
最 大 光 合 率
叶面指数为4时初级净
生产力最高；
总初级生产量 净初级生产量
收获植物整体的作物；
a 生物量锥体
b 能量锥体
c 数量锥体
三、生态效率
生态效率（ecological efficiencies）: 是指各种能流
参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内
部的比值关系（p478）。
同化效率(assimilation efficiency): An/In, An为植物
固定的能量或动物摄入食物中被同化Βιβλιοθήκη Baidu能量，In为
食物链（food chain）食物链指生态系统中不 同生物之间在营养关系中形成的物质和能量传 递关系。 食物链的类型 牧食食物链（grazing food chain）：又称捕食 食物链，以活的动植物为起点的食物链。寄生 食物链可以看作牧食食物链的一种特殊类型。 腐食食物链（detrital food chain）：又称碎屑 食物链，从死亡的有机体或腐屑开始。
上行控制（down-up control）：所有的营养级 都受食物资源多少的控制，即下一营养级控制 着上一营养级的数量。
第二节生态系统中的生产
生态系统的初级生产(primary production)：生态 系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳 能，从无机物合成、转化成复杂有机物的过程。
粪尿 呼吸 分解 (Fu) (R) Ⅳ Ⅴ Ⅵ
损 失 能 量
次级生产过程模型
二、食物链能流和生态锥体
食物链能流的实例(植被－田鼠－鼬；p477图10-22) 食物链中被利用的能量与前一营养级可提供能量
相比非常少；
绿色植物用于维持的能量较少（15％）；动物，
尤其是常温动物，同化量大部分用于了维持（田
能量在各营养级之间的数量关系可用生态锥体表
示。
生态锥体(Charles Elton, 1927)
生态锥体（ecological pyramid）: 能量通过营养级 逐级减少，把通过各营养级的能流量由低到高用图 型表示，就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量 金字塔。以生物量或个体数目来表示，得到生物量 锥体（pyramid of energy）和数量锥体（pyramid of number） 。三类锥体合称为生态锥体。
生态系统的营养结构及能流和物流间的关系
生产者 生态系 (绿色植物) 统的营 环境 养结构 (土壤、空气、水) 分解者 (物质 (细菌、真菌) 循环)
消费者 (动物)
呼吸散失 生态系 统的营 养结构 (能量 流动) 太 阳 辐 射 能
呼吸散失 分解系统
放牧系统
能 流
物 流
净初级 生产
死有机物
四、食物链、食物网和营养级
第十章生态系统
生态系统的概念和特征 生态系统中的生产 生态系统中的分解
生态系统的能量流动 生态系统的物质循环 群落或生态系统的稳定性 生态系统的发育
思考题
第一节生态系统的概念和特征
生态系统的定义及意义 系统与反馈
生态系统的基本结构
食物链、食物网和营养级
生态系统中的同资源种团
光合作用固定的总能量称为总初级生产(量) ；植 物总初级生产（量）减去呼吸量（R），余下的 有机物质即为净初级生产（量）。
NPP＝GPP－R
净初级生产量的估计：
光能
6CO2＋6H2O 叶绿素
C6H12O6 ＋ 6O2
净初级生产量的分布： 海洋与陆地 纬度上分布的三多个高峰 季节变化
生态系统的次级生产(secondary production)：消 费者利用初级生产的物资进行新陈代谢，经过同 化作用形成异养生物自身物质的过程。
§1 生态系统的初级生产
生产力的基本概念 全球初级生产力的分布 生态系统初级生产力的变化 决定初级生产力的限制因子
初级生产力的测定方法
营养级（trophic level）：食物链上的每一个环
节称为营养阶层或营养级，即处于食物链某一
环节上的所有生物种的总和。
食物链和食物网概念的意义
食物链是生态系统营养结构的形象体现。
生态系统中能量流动和物质循环沿着食物
链和食物网进行的。
食物链和食物网揭示了环境中有毒污染物
转移、积累的原理和规律。
生物地化循环的特点 生物积累、生物浓缩和生物放大 生物地化循环的类型
生物地化循环的特点
物质在生态系统中的运动是循环的； 生物地化循环可以用库和流通率两个概念来描述。 生物地化循环在受人类干扰以前一般是处于一种稳 定的平衡状态。
元素和难分解的化合物常发生生物积累、生物浓缩 和生物放大现象。