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藻属-Pavlova）被发现，因其具有“第三条”鞭毛而被归入Prymnesiaceae中。20年后，
有更多的种被归入巴夫藻属，从而新立了一个科—— 巴夫藻科
（Pavlovaceae）；20世纪中叶的另一个重要突破是定鞭金藻的结构得到了阐释，
且在淡水和海域都发现了它的踪迹。至此，形成了1目2纲——等鞭金藻目
海洋微
型生物都在为调节全球变化默默无闻地工作着。 在这个过程中， 海洋微型 生物是生物量和生产力的主要贡献者，是生命和非生命系统联系的关键环节， 是 生源要素循环的重要驱动力[1, 2]。然而，人们对海洋微型生物的认识还非常有限， 已经研究过的海洋微型生物不到总量的1%[3]。
图1海洋微型生物（微型生物生态学）研究进程
属于等鞭金藻目（Isochrysidales），并因其会产生棕黄色的色素体而被归于金藻
纲中。这种分类忽略了其他具有两条规则鞭毛的金藻。 此后，又发现了另一 种含
有3条（类）鞭毛（两条为鞭毛-flagella，另一条为顶鞭丝-haptonema（捕食 作用））的微藻，并将其归入为Prymnesiaceae科中。20世纪中叶，一个新属微 藻（巴夫
2.3显微技术 、流式细胞技术及分子生物学技术等在定鞭金藻研究中的应用
（Application of Microtechnique, Flow Cytometry and Molecular Biotech- nologies Etc.
for Haptophytes Research）9
2.4生态（毒理）学在定鞭金藻研究中的应用（Application of Eco-(Toxico-)logy for
拟攻读博士学位计划书
——定鞭金藻（Haptophytes）在中国典型海域的群落结构及其生态学功能
第一部分：对国内外现有研究的认识1
1、引言（Introduction）1
1.1海洋微型生物生态学概述（Summary on Marine Microbial Ecology）1
1.2定鞭金藻门类（Taxonomy of Haptophyta）2
2.2.1有害藻华
有害藻华（Harmful Algae Blooms，HABs）事件通常发生于低海拔的上升流区域（upwelling r egions）[15]，是由近海藻类种群密度过高而致，且常伴随着毒素的释放。这会造成当地生态破坏， 经济受损，同时会对旅游业﹑养殖业及水域管理造成不可估量的损失[16]。自Chrysochromulina polylepis藻华首次（1988年）在欧洲爆发以来，人们开始了对HABs的关注[17]。
Phaeocystis antarctica、Phaeocystis cordata、Phaeocystis Jahnii[11]，主要分布于南、
北两极及 寒、温带[12]（如图3所示，图片来源于NCBI数据库[13]）。其中，路氏巴夫藻、等
鞭金藻是主要的海洋经济微藻[14]。
12
A
B
C
D
E
A.1&2路氏巴夫藻Pavlova lutheri；B.1&2小定鞭金藻Prymnesium parvum；C. Coccolithophore sp.；D.1等鞭金藻Isochrysis、2叉鞭金藻Dicrateria；E.1 Phaeocystis sp. Cells、2 Phaeocystis globosa
其色素体带黄色）[4]。直到1962年，Christensen才将其定为金藻门 （Chrysophyta）
的一个纲，即定鞭金藻纲（Prymnesiophyceae）（如图2-①）[5]。但将定鞭金藻从金藻门中独立出来，“自立”定鞭金藻门（Haptophyta），经历了一个比较复杂的 历
史分类过程。以定鞭金藻门、颗石藻目（Coccolithales）藻类为例，20世纪初 期，颗石藻只是一个属（Coccolithophoridae）；同时，具有两条规则鞭毛的海藻 都归
parvum）和薄甲藻（Glenodinium pulvisculus）是六大门类的代表性物种[18]。对各代表性藻类进行研究， 是实现有害藻华防治的理论依据， 也是海洋微型生物生态学在海洋环境研究及全球气候变化监测等领域的重要内容之一。
2.2.2有害藻华的爆发及毒理学机制藻华发生时的有害性主要有两种情况：释放
2、定鞭金藻的研究现状（Research Status of Haptophytes）4
2.1定鞭金藻的代表性物种（Typical Species of Haptophytes）4
2.2定鞭金藻有害藻华的毒理学机制及其他环境效应（Toxicological Mechanisms on
wk.baidu.comHarmful Algae Blooms for Haptophytes and Other Environmental Effects）7
Fig.2 Schematic diagram for systematic classification ofHaptophyta
2、定鞭金藻的研究现状（Research Status of Haptophytes）
2.1定鞭金藻的代表性物种（Typical Species of Haptophytes） 定鞭金藻门下属
等）和叉鞭金藻（Dicrateria zhanjiangesis，Dicrateria inornata，Dicrateria Parke等）。棕囊藻属最早由Hariot于1892年在Pouchet发现，目前主要将其分为6类 ：Phaeocystis pouchetii、Phaeocystis globosa、Phaeocystis scrobiculata、
毒性物质或因藻群繁殖而大量消
耗水体 的溶 解氧[19]。据报 道显示， 颗石 藻（Emiliania huxleyi和Calcidiscus leptoporus）和棕囊藻（Phaeocystis sp.：P. pouchetii-北极洲，P. globosa-热带和亚
Fig.1 Research process for Marine Microbes (MicrobialEcology)
由图1可知，每一重要理论的认识都是通过某些代表性的海洋微型生物（往
往是整个类群的研究）实现的，从而推动了海洋环境，乃至全球环境的研究。因
此，对典型的海洋微型生物的环境行为﹑效应等进行深入研究有重要价值。
根据定鞭金藻鞭毛的规则性， 此后又将含有规则鞭毛的藻类归入定鞭金藻类群 ，而 将 不规 则鞭 毛微 藻归 入巴 夫 藻 类 群 ， 即成 立 了 定 鞭 金 藻纲
（Prymnesiophyceae）和巴夫藻纲（Pavlovophyceae）（图2▲）。考虑到颗石藻类群具有超过15个现存属和30多个化石属，而等鞭金藻、 定鞭金藻和棕囊藻类群属较少（不超过4个），因此成立了4个目——定鞭金藻目（Prymnesiales）、颗石藻目（Coccolithales）、棕囊藻目（Phaeocystales）和等鞭金藻目（Isochrysidales）
观与微
观的耦合（陈宜瑜院士语）。近20年来，新方法、新技术在海洋领域的应
用导致
了一系列有关微型生物的重大发现，推动了学科的形成和迅速发展[1]。
自上世纪70年代以来，人们不断加深了对海洋微型生物的认识，新生的理
论与认识在传承经典的同时，也时常出现“打破 ”或 “颠覆 ”式的超越（图1）。 海洋
微型生物是地球上的第一批 “居民 ”是改造地球环境的先锋。从古至今，，
（Isochrysidales）、定鞭金藻纲（Prymnesiaceae）和巴夫藻目（Pavlovaceae），并组成了一个门（class）—— 定鞭金藻门（Haptophyta）。此后的超微结构观察显示，以上各类微藻都属于粘着性植物（haptophytes），结合亚分子研究，说明以上分类在形态学上是合理的[6]。
1.2定鞭金藻门类（Taxonomy of Haptophyta）
定鞭金藻（Prymnesiophyceae），又称为土栖藻或普林藻， 因其具有附着鞭毛
（Haptonema），20世纪50年代前后通常称其为触丝藻 （Haptophyceae）。在早期分类中，定鞭金藻是从金藻纲 （Chrysophyceae）中分离出来的一个独立类群 （因
图3定鞭金藻的代表性物种
Fig.3 The typical species of Haptophytes
[15, 20]。通
2.2定鞭金藻有害藻华的毒理学机制及其他环境效应 （Toxicological Mechanisms on Harmful Algae Blooms for Haptophytes and Other Environmental Effects）
Haptophytes Research）11
2.5生物 信息 学在 定鞭金 藻 研究中的 应用（Applicationof Bioinformaticsfor
Haptophytes Research）12
3、定鞭金藻的研究意义及展望（Research Meanings and Future Research for Haptophytes）
14
第二部分：读博工作安排与预期目标15
参考文献：17
第一部分：对国内外现有研究的认识
1、引言（Introduction）
1.1海洋微型生物生态学概述（Summary on Marine Microbial Ecology
）海洋微
型生物生态学是一门新兴学科， 是科学技术高速发展的产物。 它将地
球上最大的 “海洋 ”与最小的 “微型生物 ”通过 “生态学 ”联系起来，实现了宏
（如2★）。虽然自1976年Hibberd将定鞭金藻独立为一个门（Haptophyta）以
来，对其分类有了较系统的认识，但将定鞭金藻定义为一个纲（Haptophyceae）
的情况仍有出现[7, 8]。而我国对定鞭金藻的分类比较不统一，如胡鸿钧等[9]已将定鞭金藻独立为一门， 但王立等[10]仍将定鞭金藻纲中的三毛金藻属 （Primnesium）
两个纲，共5个目。其共有特点是：单细胞或群体，具周质
膜，有2条等长的鞭毛（及一条顶鞭丝） ，色素体2个，带状，有的细胞壁具有
碳 酸钙小片。生殖时细胞纵裂，或产生2条鞭毛的游动孢子。在淡水或海水中都有 分布种类。巴夫藻目和定鞭金藻目的主要区别是前者的鞭毛是不规则的， 且
含有 眼壶（eyespot）及类瘤体结构（knob-like body），同时，二者的分子生物学差异 也得到了证实[6]。巴夫藻目的代表性物种是绿色巴夫藻（Pavlova viridis）和路氏 巴夫藻（Pavlova lutheri），其典型特征是定鞭丝不能弯曲，而定鞭金藻目如小定 鞭金藻（Prymnesium parvum）和三毛金藻（Prymnesium parvumCater）的定鞭丝 可以弯曲， 且较发达，这对其占据优势的生态位有重要作用。 定鞭丝极度退化的
有害藻华的发生，主要是绿藻门（Chlorophyta）﹑蓝藻门（Cyanophyta）﹑硅藻门（Bacillariophyta）、金藻门（Chyosophyta）、定鞭金藻门（Haptophyta）和甲藻门（Pyrrophyta）的代表性物种单独或混合作用的结果。其中，铜绿微囊藻
（Microcystis aeruginosa）、鱼 腥藻 （Anabaena sp.）、 汉氏 菱形藻（Nitzschia hantzschiana）、 小等 刺硅鞭藻 （Dictyocha fibula）、小定鞭金藻（Prymnesium
和等鞭金藻属 （Isochrysis）归于金藻门， 对于巴夫藻类群的归属问题在藻类学著名专著《中国淡水藻类 —— 系统、分类和生态》中也未曾收录[9]。颗石藻目微藻种群数量与定鞭金藻纲很接近，但4目分类已经应用了30多年，因此上述分类仍旧是当前的分类基础[6]（如图2所示）。
图2定鞭金藻系统分类示意图
两个类群是颗石藻目和等鞭金藻目微藻，前者的原生质外有鳞片， 如赫氏颗石藻
（Emiliania huxleyi）和钙板金藻（Calcidiscus leptoporus）；而后者的细胞裸露，原生质外无鳞片，鞭毛等长，如等鞭金藻（Isochrysis zhanjiangesis，Isochrysis Parke
有更多的种被归入巴夫藻属，从而新立了一个科—— 巴夫藻科
（Pavlovaceae）；20世纪中叶的另一个重要突破是定鞭金藻的结构得到了阐释，
且在淡水和海域都发现了它的踪迹。至此，形成了1目2纲——等鞭金藻目
海洋微
型生物都在为调节全球变化默默无闻地工作着。 在这个过程中， 海洋微型 生物是生物量和生产力的主要贡献者，是生命和非生命系统联系的关键环节， 是 生源要素循环的重要驱动力[1, 2]。然而，人们对海洋微型生物的认识还非常有限， 已经研究过的海洋微型生物不到总量的1%[3]。
图1海洋微型生物（微型生物生态学）研究进程
属于等鞭金藻目（Isochrysidales），并因其会产生棕黄色的色素体而被归于金藻
纲中。这种分类忽略了其他具有两条规则鞭毛的金藻。 此后，又发现了另一 种含
有3条（类）鞭毛（两条为鞭毛-flagella，另一条为顶鞭丝-haptonema（捕食 作用））的微藻，并将其归入为Prymnesiaceae科中。20世纪中叶，一个新属微 藻（巴夫
2.3显微技术 、流式细胞技术及分子生物学技术等在定鞭金藻研究中的应用
（Application of Microtechnique, Flow Cytometry and Molecular Biotech- nologies Etc.
for Haptophytes Research）9
2.4生态（毒理）学在定鞭金藻研究中的应用（Application of Eco-(Toxico-)logy for
拟攻读博士学位计划书
——定鞭金藻（Haptophytes）在中国典型海域的群落结构及其生态学功能
第一部分：对国内外现有研究的认识1
1、引言（Introduction）1
1.1海洋微型生物生态学概述（Summary on Marine Microbial Ecology）1
1.2定鞭金藻门类（Taxonomy of Haptophyta）2
2.2.1有害藻华
有害藻华（Harmful Algae Blooms，HABs）事件通常发生于低海拔的上升流区域（upwelling r egions）[15]，是由近海藻类种群密度过高而致，且常伴随着毒素的释放。这会造成当地生态破坏， 经济受损，同时会对旅游业﹑养殖业及水域管理造成不可估量的损失[16]。自Chrysochromulina polylepis藻华首次（1988年）在欧洲爆发以来，人们开始了对HABs的关注[17]。
Phaeocystis antarctica、Phaeocystis cordata、Phaeocystis Jahnii[11]，主要分布于南、
北两极及 寒、温带[12]（如图3所示，图片来源于NCBI数据库[13]）。其中，路氏巴夫藻、等
鞭金藻是主要的海洋经济微藻[14]。
12
A
B
C
D
E
A.1&2路氏巴夫藻Pavlova lutheri；B.1&2小定鞭金藻Prymnesium parvum；C. Coccolithophore sp.；D.1等鞭金藻Isochrysis、2叉鞭金藻Dicrateria；E.1 Phaeocystis sp. Cells、2 Phaeocystis globosa
其色素体带黄色）[4]。直到1962年，Christensen才将其定为金藻门 （Chrysophyta）
的一个纲，即定鞭金藻纲（Prymnesiophyceae）（如图2-①）[5]。但将定鞭金藻从金藻门中独立出来，“自立”定鞭金藻门（Haptophyta），经历了一个比较复杂的 历
史分类过程。以定鞭金藻门、颗石藻目（Coccolithales）藻类为例，20世纪初 期，颗石藻只是一个属（Coccolithophoridae）；同时，具有两条规则鞭毛的海藻 都归
parvum）和薄甲藻（Glenodinium pulvisculus）是六大门类的代表性物种[18]。对各代表性藻类进行研究， 是实现有害藻华防治的理论依据， 也是海洋微型生物生态学在海洋环境研究及全球气候变化监测等领域的重要内容之一。
2.2.2有害藻华的爆发及毒理学机制藻华发生时的有害性主要有两种情况：释放
2、定鞭金藻的研究现状（Research Status of Haptophytes）4
2.1定鞭金藻的代表性物种（Typical Species of Haptophytes）4
2.2定鞭金藻有害藻华的毒理学机制及其他环境效应（Toxicological Mechanisms on
wk.baidu.comHarmful Algae Blooms for Haptophytes and Other Environmental Effects）7
Fig.2 Schematic diagram for systematic classification ofHaptophyta
2、定鞭金藻的研究现状（Research Status of Haptophytes）
2.1定鞭金藻的代表性物种（Typical Species of Haptophytes） 定鞭金藻门下属
等）和叉鞭金藻（Dicrateria zhanjiangesis，Dicrateria inornata，Dicrateria Parke等）。棕囊藻属最早由Hariot于1892年在Pouchet发现，目前主要将其分为6类 ：Phaeocystis pouchetii、Phaeocystis globosa、Phaeocystis scrobiculata、
毒性物质或因藻群繁殖而大量消
耗水体 的溶 解氧[19]。据报 道显示， 颗石 藻（Emiliania huxleyi和Calcidiscus leptoporus）和棕囊藻（Phaeocystis sp.：P. pouchetii-北极洲，P. globosa-热带和亚
Fig.1 Research process for Marine Microbes (MicrobialEcology)
由图1可知，每一重要理论的认识都是通过某些代表性的海洋微型生物（往
往是整个类群的研究）实现的，从而推动了海洋环境，乃至全球环境的研究。因
此，对典型的海洋微型生物的环境行为﹑效应等进行深入研究有重要价值。
根据定鞭金藻鞭毛的规则性， 此后又将含有规则鞭毛的藻类归入定鞭金藻类群 ，而 将 不规 则鞭 毛微 藻归 入巴 夫 藻 类 群 ， 即成 立 了 定 鞭 金 藻纲
（Prymnesiophyceae）和巴夫藻纲（Pavlovophyceae）（图2▲）。考虑到颗石藻类群具有超过15个现存属和30多个化石属，而等鞭金藻、 定鞭金藻和棕囊藻类群属较少（不超过4个），因此成立了4个目——定鞭金藻目（Prymnesiales）、颗石藻目（Coccolithales）、棕囊藻目（Phaeocystales）和等鞭金藻目（Isochrysidales）
观与微
观的耦合（陈宜瑜院士语）。近20年来，新方法、新技术在海洋领域的应
用导致
了一系列有关微型生物的重大发现，推动了学科的形成和迅速发展[1]。
自上世纪70年代以来，人们不断加深了对海洋微型生物的认识，新生的理
论与认识在传承经典的同时，也时常出现“打破 ”或 “颠覆 ”式的超越（图1）。 海洋
微型生物是地球上的第一批 “居民 ”是改造地球环境的先锋。从古至今，，
（Isochrysidales）、定鞭金藻纲（Prymnesiaceae）和巴夫藻目（Pavlovaceae），并组成了一个门（class）—— 定鞭金藻门（Haptophyta）。此后的超微结构观察显示，以上各类微藻都属于粘着性植物（haptophytes），结合亚分子研究，说明以上分类在形态学上是合理的[6]。
1.2定鞭金藻门类（Taxonomy of Haptophyta）
定鞭金藻（Prymnesiophyceae），又称为土栖藻或普林藻， 因其具有附着鞭毛
（Haptonema），20世纪50年代前后通常称其为触丝藻 （Haptophyceae）。在早期分类中，定鞭金藻是从金藻纲 （Chrysophyceae）中分离出来的一个独立类群 （因
图3定鞭金藻的代表性物种
Fig.3 The typical species of Haptophytes
[15, 20]。通
2.2定鞭金藻有害藻华的毒理学机制及其他环境效应 （Toxicological Mechanisms on Harmful Algae Blooms for Haptophytes and Other Environmental Effects）
Haptophytes Research）11
2.5生物 信息 学在 定鞭金 藻 研究中的 应用（Applicationof Bioinformaticsfor
Haptophytes Research）12
3、定鞭金藻的研究意义及展望（Research Meanings and Future Research for Haptophytes）
14
第二部分：读博工作安排与预期目标15
参考文献：17
第一部分：对国内外现有研究的认识
1、引言（Introduction）
1.1海洋微型生物生态学概述（Summary on Marine Microbial Ecology
）海洋微
型生物生态学是一门新兴学科， 是科学技术高速发展的产物。 它将地
球上最大的 “海洋 ”与最小的 “微型生物 ”通过 “生态学 ”联系起来，实现了宏
（如2★）。虽然自1976年Hibberd将定鞭金藻独立为一个门（Haptophyta）以
来，对其分类有了较系统的认识，但将定鞭金藻定义为一个纲（Haptophyceae）
的情况仍有出现[7, 8]。而我国对定鞭金藻的分类比较不统一，如胡鸿钧等[9]已将定鞭金藻独立为一门， 但王立等[10]仍将定鞭金藻纲中的三毛金藻属 （Primnesium）
两个纲，共5个目。其共有特点是：单细胞或群体，具周质
膜，有2条等长的鞭毛（及一条顶鞭丝） ，色素体2个，带状，有的细胞壁具有
碳 酸钙小片。生殖时细胞纵裂，或产生2条鞭毛的游动孢子。在淡水或海水中都有 分布种类。巴夫藻目和定鞭金藻目的主要区别是前者的鞭毛是不规则的， 且
含有 眼壶（eyespot）及类瘤体结构（knob-like body），同时，二者的分子生物学差异 也得到了证实[6]。巴夫藻目的代表性物种是绿色巴夫藻（Pavlova viridis）和路氏 巴夫藻（Pavlova lutheri），其典型特征是定鞭丝不能弯曲，而定鞭金藻目如小定 鞭金藻（Prymnesium parvum）和三毛金藻（Prymnesium parvumCater）的定鞭丝 可以弯曲， 且较发达，这对其占据优势的生态位有重要作用。 定鞭丝极度退化的
有害藻华的发生，主要是绿藻门（Chlorophyta）﹑蓝藻门（Cyanophyta）﹑硅藻门（Bacillariophyta）、金藻门（Chyosophyta）、定鞭金藻门（Haptophyta）和甲藻门（Pyrrophyta）的代表性物种单独或混合作用的结果。其中，铜绿微囊藻
（Microcystis aeruginosa）、鱼 腥藻 （Anabaena sp.）、 汉氏 菱形藻（Nitzschia hantzschiana）、 小等 刺硅鞭藻 （Dictyocha fibula）、小定鞭金藻（Prymnesium
和等鞭金藻属 （Isochrysis）归于金藻门， 对于巴夫藻类群的归属问题在藻类学著名专著《中国淡水藻类 —— 系统、分类和生态》中也未曾收录[9]。颗石藻目微藻种群数量与定鞭金藻纲很接近，但4目分类已经应用了30多年，因此上述分类仍旧是当前的分类基础[6]（如图2所示）。
图2定鞭金藻系统分类示意图
两个类群是颗石藻目和等鞭金藻目微藻，前者的原生质外有鳞片， 如赫氏颗石藻
（Emiliania huxleyi）和钙板金藻（Calcidiscus leptoporus）；而后者的细胞裸露，原生质外无鳞片，鞭毛等长，如等鞭金藻（Isochrysis zhanjiangesis，Isochrysis Parke