第三章 中量营养元素

Ca-CAM复合体的形成与酶的激活
植物细胞信息是通过细胞质中 Ca2+浓 度的改变来传递的。 CAM 对 Ca 2+ 的亲合
力正是它传递信息的基本特征。
（五）调节渗透作用
在有液泡的叶细胞内，大部分 Ca 2+ 存在于液泡中，对液泡内的阴阳离子平衡
有重要贡献。
（六）具有酶促作用
Ca2+对细胞膜上结合的酶（ Ca-ATP 酶）非常重要，其主要功能是参与离子的
光 照
叶绿体外膜
基质隔室
H+
黑 暗
H2O
使基质隔室扩大
H+
内囊体隔室
H+
使内囊体室扩大
H+ Mg2+ H+ H+ Mg2+
Mg2+
细胞质 内囊体中H+增加 基质中Mg2+增加
与CO2的亲合力和最大反应速度提高
叶绿体外膜 内囊体中H+下降 基质中Mg2+下降
细胞质
与CO2的亲合力和最大反应速度降低
引起羧化作用
细胞对真菌浸染的抵抗力，导致裂果。
（三）促进细胞的伸长和根系生长
缺钙破坏细胞壁的粘结联系，抑制细胞壁形成； 而且使已有细胞壁解体、根系伸长停止。 另外，钙是细胞分裂所必需的，在细胞核分裂 后，分隔2个子细胞的细胞核就是中胶层的初期形 式，它是由果胶酸钙组成的。
缺钙不能形成细胞板，子细胞无法分隔，出现 双核细胞，因细胞无法正常分裂，最终导致生长 点死亡。
缺镁症状
缺镁症状
2、叶绿体数目减少，片层结构变形；质 体基粒数减少，形状不规则，分隔减少或不 存在。 缺镁还可使线粒体的脊发育不良。
缺镁叶片中蛋白态氮的比例降低，非蛋
白态氮比例提高。
缺镁症状
3、缺镁明显影响叶绿体中淀粉的降解、 糖的运输和韧皮部蔗糖的卸载，因而降低 光合产物从“源”（如叶）到“库”的运
输速率。
因此，缺镁会导致根冠比降低。
缺镁症状
4、缺镁时，淀粉合成受阻、同化产物 的分配紊乱，碳水化合物供应量减少 贮藏器官的淀粉含量和谷物的单穗粒 重下降；豆科植物根瘤的固氮率降低。
沙质土壤（淋失）、酸性土壤（淋失、
H+、Al3+拮抗）、K+和NH4+含量较高的土壤 （拮抗）容易出现缺镁
sulfur
正常的成熟叶片中，约 10% 的镁结合 在叶绿素中， 75% 的镁结合在核糖体中， 其余 15% 呈游离态或结合在各种需 Mg 2+ 激 化的酶或细胞中可被Mg2+置换的阳离子结 合部位上。 当植物叶片中镁含量低于0.2%时则可 能缺镁。
二、镁的营养功能
（一）合成叶绿素，并促进光合作用 镁是叶绿素a和叶绿素b合成卟啉环的中 心原子，在叶绿素合成和光合作用中起重
理论与应用
某农田黄豆叶片均呈黄色，利用所学知识进行营
养诊断。
一、植物体内硫的含量与分布
植物含硫量为0.1%-0.5%；
植物种类、品种、器官和生育期不同含硫量 不同。 十字花科植物需硫>豆科、百合科植物>禾本 科植物。 硫在开花期主要分布在叶片中，在成熟时逐 渐向其它器官转移
植物体内的硫有无机硫酸盐（SO42-）和
镁症状首先出现在老叶上，并逐渐发展到
新叶。
植物缺镁的突出表现是：叶绿素含量 下降，出现失绿症。
1、植株矮小，生长缓慢。
双子叶植物缺镁脉间失绿，并逐渐有淡 绿色转变为黄色或白色，还会出现大小不一 的褐色或紫红色斑点，严重时整个叶片坏死。
禾本科植物缺镁时，叶基部叶绿素积累 出现暗绿色斑点，严重缺镁时，叶尖出现坏 死斑点。
一般规律为：双子叶植物 > 单子叶植物； 地上部>根部；茎叶≻果实、籽粒。 植物体内的含钙量受植物遗传特性的影 响很大，而受介质中钙供应量的影响较小。
在植物细胞中，钙主要存在于细胞壁上
细胞壁 质膜 细胞质 液泡 内质网 中胶层
两个相邻细胞和细胞内Ca2+的分布图
二、钙的营养功能
（一）稳定细胞膜 钙能稳定细胞膜结构，保持细胞的完整
使洋葱、大蒜、大葱和芥子等植物具
有特殊的气味。
四、植物对硫的需求与缺硫症状
一般认为，当植物的硫含量（干重）低 于0.2%时，植物会出现缺硫症状。 缺硫外观症状与缺氮很相似，但缺硫症
状往往先出现于幼叶。
另外，氮素供应影响缺硫植物体内
硫的分配，在供氮不足时，缺硫症状
发生在老叶（缺氮加速老叶的衰老， 使硫得以再转移）；供氮充足时，缺
二硫化合键既是一种永久性的交联（即共价 键），也是一种可逆的二肽桥。
多肽链的二硫源自文库示意图
（二）传递电子
胱氨酸-半胱氨酸还原体系是植物体内重要 的氧化还原体系。 硫氧还蛋白能还原肽链间和肽链中的二硫 键，使许多酶和叶绿体耦联因子活化。 铁氧还蛋白也是含硫化合物，它既能在光 合作用的暗反应中参与还原，也能在硫酸盐还 原和谷氨酸的合成过程中起作用。
（PAPS）。
三、硫的营养功能
（一）合成蛋白质和桥接反应
硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分，是蛋白质 不可缺少的组分。
在多肽链中，两个含巯基（ -SH ）的氨基 酸形成二硫化合键（-S-S-，二硫键），二硫化 合键的形成，才使蛋白质真正具有酶蛋白的功 能。 R1-SH+HS-R2 ⇄ R1-S-S-R2
+2H -2H
有机硫化合物两种形态。
无机态硫酸盐主要储藏在液泡中； 有机硫化合物主要以含硫氨基酸及其化
合物的形式存在于植物体的各器官中。有机
硫化合物是蛋白质的主要成分。
二、硫的同化
由 ATP 将硫酸盐离子活化， ATP 中的
两个磷酸脂被硫酰基置换，形成磷硫酸腺
苷（APS）和焦磷酸盐；进而由 ATP进一
步激活并形成磷酸腺苷磷硫酸盐
硫症状发生在新叶。
植物缺硫一般症状
新叶失绿黄化，茎细弱，根细长不分枝， 开花结实推迟，果实减少； 双子叶植物缺硫症状明显，老叶出现紫 红色斑；缺硫，禾谷类植物开花和成熟期 推迟，结实率低，籽粒不饱满；还使禾谷 类植物籽粒半胱氨酸的含量下降，因此降 低了面粉的烘烤质量。
植物缺硫一般症状
苜蓿缺硫时，叶呈淡黄绿色，小叶比正常叶 更直立，茎变红，分枝少； 四季萝卜常作为鉴定土壤硫营养状况的指示 植物； 玉米早期缺硫，新叶和上部叶片脉间黄化 ;后 期缺硫时，叶缘变红，然后扩展到整个叶面， 茎基部也变红。
出现生理性缺钙。
Magnesium
一、植物体内镁的含量和分布 植物体内镁的含量约为0.05%-0.7%。 其分布规律为： 1、豆科植物地上部镁含量是禾本科植 物的2-3倍； 2、种子>茎、叶>根系； 3、生长初期镁大多存在于叶片中，结 实期则以植酸盐的形式贮存在种子中；
植物不同器官的镁含量与镁肥施用量或供 应水平密切相关： 甜玉米施用镁肥：产量和镁含量提高。 供应量较少时，先积累在籽粒中，而且生 殖器官优先得到镁的供应； 供应量充分时，镁先累积在营养体中，成 为镁的储存库。 由于镁在韧皮部的移动性很强，储存在营 养体或其它器官中的镁可以被重新分配和再利 用。
3 、果糖 -1,6- 二磷酸酶也需镁，而且也
是需要较高pH的酶类； 4、镁也能激活谷氨酰胺合成酶。
三、植物对镁的需求与缺镁症状
块根作物吸镁量是禾本科作物的2倍。 甜菜、马铃薯、水果、温室作物容易缺镁。
单子叶植物镁临界值比双子叶植物低。
一般，当叶片含镁量大于 0.4%时，供镁充 足。
缺镁症状
由于镁在韧皮部中的移动性较强，缺
甘蓝、莴苣和白菜出现叶焦病(叶缘呈烧 灼状) 番茄、辣椒和西瓜出现脐腐病(果实顶部
产生圆形病斑)
苹果出现苦痘病(果实表面有坏死斑点、 病部微凹、味苦)和水心病
Ca2+的运输与蒸腾作用紧密相关，水分
和钙的运输呈现明显的昼夜节律性变化，
也决定了钙在植物体内的运输具有单向性。 在北方富钙的石灰性土壤上植物也会
0.7mg/g，番茄12.9mg/g。
一般认为，在土壤交换性钙的含量 >10 µ mol/kg时，作物不会缺钙。
钙的缺乏症状首先表现在幼嫩组织上。
植株的幼叶、生长点（顶芽、侧芽、根尖） 等分生组织生长减弱。 叶片卷曲、畸形，叶缘变黄逐渐坏死；节间 较短，植株矮小。细胞壁发生溶解作用，组织 柔软。
缺钙使果实和贮藏组织生长发育不良。
要作用。
在叶绿素b中
当镁原子与叶
Mg
叶绿醇侧链
绿素结合后，才 具备吸收光量子 的必要结构，才 能有效地吸收光 量子进行光合同 化反应。
叶绿素的结构
镁也参与叶绿体中CO2的同化作用： 镁对叶绿体中的光合磷酸化和羧化反应 均有影响。 如：镁参与叶绿体基质中 1,5- 二磷酸核酮 糖羧化酶（RUBP羧化酶）的催化反应，有 利于糖和淀粉的合成。 RUBP 羧化酶的活性完全取决于 pH 和镁 浓度。
20
A 100
B Mg
Mg Mg
10
Mg Mg
50
Mg
0
8
16
24
0
8
16
24
时间(h) 在悬液培养中供镁对(A) RNA和(B)蛋白质合成的影响
（三）活化或调节酶促反应
1、镁在ATP或ADP的焦磷酸盐结构和酶
分子之间形成一个桥梁，大多数酶的底 物是Mg-ATP；
（三）活化或调节酶促反应
2 、镁在叶绿体基质中对 RuBP 羧化酶起 调控作用，
4、提高作物品质：储藏器官发育初期， Ca2+含量较低时，细胞原生质膜的通透性 增加，有利于糖等有机物质经韧皮部向储 藏器官中转运；成熟期果实中含钙较多， 可防止成熟果实腐烂、利于储存。
（二）稳定细胞壁
大多数钙以构成细胞壁果胶质的结构成
分存在于细胞壁中。 由于细胞壁中有丰富的结合位点， Ca 2+
的跨质膜运输受到限制，几乎完全依赖于
质外体运输。
健全的植物细胞中，钙主要分布在中胶
层和原生质膜的外侧。其生理意义在于： 1 、增强细胞壁结构与细胞间的粘结作
用；
2、对膜的透性和有关的生理生化过程起
调节作用。
缺钙，使苹果的细胞壁解体，细胞壁和中 胶层变软，随后使细胞壁解体并出现粉斑 症、细胞破裂出现水心病和腐心病； 缺钙也降低了细胞壁的硬度，从而降低了
羧化作用停止
Mg2+在光照条件下活化二磷酸核酮糖羧化酶的示意图
C4 植物中，磷酸烯醇式丙酮酸是 CO 2 的 受体：
丙酮酸磷酸双激酶 丙酮酸+ATP+Pi 磷酸烯醇式丙酮酸
Mg2+
+AMP+PPi
一磷酸腺苷
（二）合成蛋白质
镁为核糖体亚单位联结的桥接元素，能稳 定核糖体的结构，为蛋白质合成提供场所。 叶片细胞中约 75 ％的镁是通过此直接或间 接作用参与蛋白质合成的。 另外，氨基酸的活化、多肽链启动和延长 反应、RNA聚合酶的活化也需要镁。
（三）其它作用
在脲酶、APS磺基转移酶和辅酶A中， -SH巯基起着酶反应功能团的作用。 如：在糖酵解过程中，有三个含硫的 辅酶参与丙酮酸的脱羧反应和合成乙酰辅 酶A的催化反应。它们是硫胺素焦磷酸 （TPP）、硫辛酸的巯基-二硫化物氧化体 系以及辅酶A的巯基。
硫还是许多挥发性化合物，如异硫 氰酸盐和亚砜的结构成分。这些成分
钙对生物膜的稳定作用在植物对离子的选择 性吸收、生长、衰老、信息传递以及植物的抗 逆性等方面有重要作用。概括起来有以下四个 方面： 1、提高生物膜的选择吸收能力；
2 、增强对环境胁迫的抵抗能力（减轻重 金属及酸性毒害，对盐害、冻害、干旱、热害 和病虫害的抗性增强）；
3、防止植物早衰，维持细胞分隔化作 用，减弱乙烯的生物合成；
跨膜运输。
Ca 2+ 也能提高ɑ －淀粉酶和磷酸脂酶的 活性，还能抑制蛋白激酶和丙酮酸激酶的 活性。
三、植物对钙的需求与缺钙症状
（一）植物对钙的需求 植物对钙的需求量因作物种类和遗传特
性的不同而有很大的差异。
最佳生长所需介质Ca
2 +
浓度:
黑麦草2.5µ mol/L，番茄100µ mol/L 最佳生长时期植株含钙量：黑麦草
Ca
Chapter 3
Plant secondary nutrients
Mg
S
理论与应用
2013年蓬莱雨水较多，苹果表面出现坏死斑点，
有人说是袋口没扎紧，雨水流进袋中造成的。试 问这种观点正确吗？请阐述造成这种现象的原因。
第一节
一、植物体内钙的含量和分布
植物体含钙量一般在0.1%-5%。
不同植物种类、部位和器官的变幅很大。
（四）参与第二信使传递 钙能结合在钙调蛋白（ CAM）上，对
植物体内的多种酶起活化作用，并对细胞代
谢有调节作用。
钙调蛋白：由 148 个氨基酸组成的低分
子量的多肽，对Ca2+有很强的选择性和亲合
力，并能同四个Ca2+可逆的结合，能激活多 种关键酶，如：磷脂酶、 NAD 激酶（磷酸 化辅酶1）和Ca2 +-ATP酶等。
性。
其作用机理：依靠 Ca 2+ 把生物膜表面的
磷酸盐、磷酸脂与蛋白质的羧基桥接起来。
膜外
ATP 膜内 H+
膜外
Ca
Ca
ATP
H+
膜内
Ca
Na+ K+ H3O+ Mg2+
Na+ K+ H3O+ Mg2+
Ca Ca
等
等
Ca
Ca Ca
-Ca2+
+Ca2+
钙对质膜稳定性的影响 其它阳离子不能代替钙在稳定细胞膜结构方面的 作用。