植物的呼吸作用

第四节植物的呼吸作用

资料6-4-1 植物的呼吸作用的类型

资料6-4-2 光呼吸

资料6-4-3 呼吸代谢能量的贮存和利用

资料6-4-4 呼吸作用的生理意义

资料6-4-5 呼吸代谢途径

资料6-4-6 呼吸作用的指标

资料6-4-7 各种植物和器官的呼吸速率不同

资料6-4-8 居室内不宜多摆绿色植物

资料6-4-9 有氧呼吸的图解

资料6-4-10 无氧呼吸的图解

资料6-4-11 植物进行呼吸作用释放二氧化碳实验新设计

资料6-4-1 植物的呼吸作用的类型

呼吸作用（respiration）植物的呼吸作用是活细胞内的生物氧化过程。高等植物的呼吸作用有两种类型：

有氧呼吸：指生活细胞在氧气参与下，将有机物完全氧化，产生二氧化碳和水，并释放能量的过程。主要以糖为底物，总反应式：C5H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2867千焦耳（686千卡）此为高等植物进行呼吸的主要形式，通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸。该过程是多步骤的，可以将它们分为连续的3个阶段：糖酵解（在细胞质中进行）、三羧酸循环及电子传递并偶联磷酸化（后二者在线粒体中进行）。在该过程中一方面产生许多种中间产物，这些产物是体内许多重要物质（如蛋白质、核酸及脂类等）的生物合成原料。另一方面产生出能量，逐步释放的能量，除一部分以产热的方式自然释放外，约有40％以化学能的形式贮藏在ATP中，参与细胞中各种需能反应。所以从能量代谢及物质代谢两方面看，都可以把呼吸作用视为新陈代谢的中心环节。因此，常以呼吸作用的速率作为植物生命活动强度的指标。

无氧呼吸：指生活细胞对有机物进行的不完全的氧化。这个过程没有分子氧

参与，其氧化后的不完全氧化产物主要是酒精。总反应式：C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+226千焦耳（54千卡）在高等植物中常将无氧呼吸称为发酵。其不完全氧化产物为酒精时，称为酒精发酵；为乳酸则称为乳酸发酵。在缺氧条件下，只能进行无氧呼吸，暂时维持其生命活动。无氧呼吸最终会使植物受到危害，其原因，一方面可能是由于有机物进行不完全氧化、产生的能量较少。于是，由于巴斯德效应，加速糖酵解速率，以补偿低的ATP产额。随之又会造成不完全氧化产物的积累，对细胞产生毒性；此外，也加速了对糖的消耗，有耗尽呼吸底物的危险。无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用的能量利用效率是很低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积，对细胞原生质有毒害作用。因此，长期进行无氧呼吸的植物会受到伤害，甚至会死亡。

参与发酵作用的酶都存在于细胞质中，所以发酵作用是在细胞质中进行的。

资料6-4-2 光呼吸

光呼吸（photorespiration）：植物绿色组织在光下吸收氧气和释放二氧化碳的过程。其底物是乙醇酸，它的主要来源是核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）与氧气在RuBP羧化酶加氧酶的催化下，形成1分子磷酸甘油酸及1分子磷酸乙醇酸，后者在磷酸酯酶催化下形成乙醇酸。由于RuBP是在光下不断循环形成（见光合作用），所以光呼吸依赖于光。由于RuBP羧化酶加氧酶既可催化RuBP发生羧化反应，又可催化RuBP与氧气发生加氧反应。所以，二氧化碳与氧气浓度之比将影响其速率。C4植物的速率很低，几乎测不出，这主要是由于C4植物叶肉细胞中无RuBP羧化酶加氧酶，维管束鞘细胞虽然有此酶，但由于C4途径使该酶的周围二氧化碳的浓度较高，因而使该酶催化的加氧反应受到抑制，从而使其底物来源减少所致。

资料6-4-3 呼吸代谢能量的贮存和利用

在植物呼吸代谢中，伴随着物质的氧化降解，不断地释放能量，除一部分以

热能散失外，其余部分则以高能键的形式贮存起来。植物体内的高能键主要是高能磷酸键，其次是硫酯键。其中以腺苷三磷酸（adenosine triphosphate, ATP）中的高能磷酸键最重要。生成ATP的方式有两种：一是氧化磷酸化，二是底物水平的磷酸化（substrate-level phosphorylation）。二者相比，前者为主，后者仅占一小部分。氧化磷酸化在线粒体内膜上的呼吸链和ATP合酶复合体中完成，需要O2参加。底物水平磷酸化在细胞质基质和线粒体衬质中进行，没有O2参加，只需要代谢物脱氢（或脱水），其分子内部所含能量的重新分布，即可生成高能键，接着高能磷酸基转移到ADP上，生成ATP。

从呼吸作用的能量效率来看，真核细胞中每mol葡萄糖在pH7的标准条件下经EMP-TCA循环-呼吸链彻底氧化，标准自由能变化（ΔG0’）为2870kJ，而每molATP水解时，其末端高能磷酸键（～P）可释放能量为30.5kJ, 36mol ATP 释放的能量为30.5KJ×36=1098KJ,因此，高等植物和真菌中葡萄糖经EMP-TCA 循环—呼吸链进行有氧呼吸时，能量利用效率为1098/2870×100%=38.25%，其余的61%以热的形式散失了，其转换效率还是高的。

对原核生物来说，EMP中形成的2molNADH可直接经氧化磷酸化产生

6molATP，因此１mol葡萄糖的彻底氧化共生成38molATP, 其能量利用率为30.5×38/2870×100% = 40.38%,比真核细胞要高一些。

在植物生命活动过程中，对矿质营养的吸收和运输、有机物合成和运输、细胞的分裂和分化、植物的生长、运动、开花、受精、结果等等都依赖于ATP分解所释放的能量。

资料6-4-4 呼吸作用的生理意义

1.为生命活动提供能量。

2.为重要有机物质提供合成原料。

3.为代谢活动提供还原力。

4.增强植物抗病免疫能力。

资料6-4-5 呼吸代谢途径

1．糖酵解

在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程，称为糖酵解（glycolysis）。为纪念在研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家Embden, Meyerhof和Parnas, 又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径（EMP途径）。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞中，是在细胞质中进行的。虽然糖酵解的部分反应可以在质体或叶绿体中进行，但不能完成全过程。

糖酵解具有多种功能。首先，糖酵解的一些中间产物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他有机物质的重要原料，其终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可通过不同途径，进行不同的生化反应。丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸。在有氧条件下，丙酮酸进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成CO2和H2O；在无氧条件下进行无氧呼吸，会生成酒精或乳酸。因此，糖酵解是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径，其逆转反应，使糖异生作用成为可能。同时，糖酵解中生成的ATP 和NADH，可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原力。

2．无氧呼吸

高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵。在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。

3．三羧酸循环

葡萄糖经过糖酵解转化成丙酮酸。在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，经氧化脱羧形成乙酰辅酶A（乙酰CoA）。乙酰CoA再进入三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle, TCA循环或TCAC）彻底氧化成

CO2

，并释放能量。整个反应都在细胞线粒体基质（matrix）中进行。

（1）丙酮酸进入TCA循环的意义和特点

第一，丙酮酸经过TCA循环氧化生成3CO

2

，这个过程是靠被氧化底物分子中

的氧和水分子中的氧来实现的。该过程释放的CO

2就是有氧呼吸产生CO

2

的来源，

当外界环境中CO

2

浓度增高时，脱羧反应受抑制，呼吸速率下降。

第二，丙酮酸经过TCA循环有5步氧化反应脱下5对氢，其中4对氢用于还原NAD+，形成NADH+H+，另一对从琥珀酸脱下的氢，是将膜可溶性的泛醌（UQ）

还原为UQH

2

，它们再经过呼吸链将H+和电子传给分子氧结合成水，同时发生氧化