第十一章代谢调节讲解
生物化学第11章、脂类代谢
5
E SH S O C CH2 OH CH CH3
SH SH
2
E S
CoASH
COCH3
ACP
ACP
ACP
S
COCH2COOH
加氢 NADP+
缩合
E SH S O C CH2 O C CH3
3
β-酮脂酰-ACP合酶
4
NADPH+H+
ACP
CO2
（四）由脂肪酸合酶催化的各步反应
1、启动
CH3CO~SCoA CoASH
1、有利的一面 （1） 酮体具有水溶性，生成后进入血液，输送到 肝外组织利用； （2）作为燃料，经柠檬酸循环提供能量。 因此，酮体是输出脂肪能源的一种形式。 如：禁食、应急及糖尿病时，心、肾、骨骼肌摄 取酮体代替葡萄糖供能，节省葡萄糖以供脑和红 细胞所需，并可防止肌肉蛋白的过多消耗。 长期饥饿时，酮体供给脑组织50~70%的能量。
4、还原
NADPH+H NADP β -酮酰 —SH —SH OH E ACP还原酶 E ACP—S—COCH2CHCH3 ACP—S—COCH2COCH3
+ +
NADPH作为还原剂参与此反应。 脂酸生物合成中所需的NADPH大部分是戊糖磷 酸途径供给的，有些来自苹果酸酶反应。
5、脱水
—SH E
（二）丙二酸单酰CoA的形成
1、脂肪酸合成起始于乙酰-CoA转化成丙二酸单酰 - CoA，该反应是在 乙酰-CoA 羧化酶作用下实现 的。 2、乙酰-CoA羧化酶催化的反应是脂肪酸合成中 的限速步骤。 3、乙酰CoA羧化酶的组成 包括生物素羧基载体蛋白（BCCP）、生物素羧化 酶、羧基转移酶3个亚基，辅基为生物素。
生化2017-脂类代谢
高密度脂蛋白 high density lipoprotein (HDL)
70
71
血浆脂蛋白的组成
CM VLDL
密度
＜0.95
0.95~1.006
脂类 含TG最多， 含TG
组
80~90%
成 蛋白 最少, 1%
质
50~70% 5~10%
L-甘油3-P
甘油
甘油激酶
55
从 甘油-3-磷酸和3个脂酰-CoAs形成三酰甘油
56
甘油三酯的合成代谢
甘油三酯 （肝脏、脂肪组织）
磷酸甘油
脂肪酸
磷酸二羟丙酮
甘油的磷酸化
糖代谢
乙酰CoA
脂肪酸氧化
57
第四节
胆固醇代谢
58
59
一、胆固醇的合成
• 合成部位：肝细胞质基质及光面内质网 • 合成原料：
血液 新生CM
FFA
外周组织
成熟CM
CM残粒
LPL
脂蛋白脂肪酶 肝细胞摄取
74
2. 极低密度脂蛋白(VLDL) ——运输内源性TG
• 由肝细胞合成，将肝细胞合成的TG、磷脂、胆固 醇及其酯转运至其他组织，不断脱脂，转变为 LDL。
VLDL
VLDL
残粒
FFA
FFA
外周组织
LDL
75
3. 低密度脂蛋白(LDL) ——转运内源性胆固醇至肝外 组织
第十一章 脂类代谢及其调节
宋崴
1
第一节 脂肪酸代谢
2
一、脂肪酸的分解代谢
脂肪动员
甘油（glycerol)
脂肪酸(fatty acid)
第十一章物质代谢的相互联系及其调节
CTP
血红素合成 ALA合成酶
血红素
（2）变构酶的特点及作用机制
变构酶常由多个亚基构成； 变构效应剂可通过非共价键与调节亚基结合，引起酶构
象改变（T态和R态）或亚基的聚合、分离从而影响酶 的活性； 变构酶的酶促反应动力学不符合米曼氏方程式； 变构效应剂常常是酶的底物、产物或其他小分子中间代 谢物。 变构调节过程不需要能量。
(CH2)4CO HS Co
OH
AO
CH
3
CO
P
丙酮酸脱氢 酶
O CH HC TT
S
二氢硫辛酸 转乙酰酶
C C S Co
H3
A
H SH
(CH2)4CO OH
2 3
HP
S
(CH2)4CO OH
S
S
FAD H2
二氢硫辛酸
脱氢酶 FA D
丙酮酸氧化脱羧
NFAA
D+
NADH +H+
乙酰 丙二酸单 β-酮脂酰转移酶 酰转移酶 合成酶
第一节
物质代谢的相互联系
一、物质代谢的特点
物质代谢的整体性 物质代谢的可调节性 组织器官代谢的特色性 不同来源代谢物代谢的共同性 能量储存的特殊性 NADPH为合成代谢提供还原当量
二、物质代谢的相互联系
（一）能量代谢上的相互联系
物质代谢过程中所伴随的能量的贮存、释放、转移和利 用等称为能量代谢。
现出激素的生物学效应。 根据激素作用受体部位不同，激素可分为：细胞膜受
体激素和细胞内受体激素。
三、整体水平的代谢调节
1.应激状态下的代谢调节
应激是机体在一些特殊的情况下，如严重创伤、感染、中 毒、剧烈的情绪变化等所作出的应答性反应。
生物化学 第11章、代谢调控
色氨酸操纵子 调节基因产生的阻遏蛋白没有生物) 酶蛋白
阻遏蛋白不能跟操纵基因结 合, 结构基因可以表达 B:有色氨酸 色氨酸与阻遏蛋白结合,从 而使阻遏蛋白能够结合到 操纵基因,结构基因不表达
代谢产物
色氨酸合成途径还存在色氨酸操纵子中衰
减子所引起的衰减调节。
操纵子（operon ）：指原核生物基因表达的的 调控单位。包括一个操纵基因(operator,O) ， 一群功能相关的结构基因(S）和专管转录起始 的启动基因(P)。
调节 基因
R
启动 操纵 基因 基因
P O S
1
结构 基因
S
2
S
3
操纵子
操纵子可分为：
可诱导操纵子：基因在正常情况下不表 达，
加入诱导物后基因表达。如乳糖操纵子 可阻遏操纵子：基因在正常情况下表达， 有辅阻遏物存在时不表达。如色氨酸操纵子
酶促反应的前馈和反馈
：
前馈作用（feedforward）：代谢途径中前
面的底物对其后某一催化反应的调节酶有作用。
前馈激活——底物对后面的酶起激活作用。
前馈抑制——底物对后面的酶起抑制作用
丙酮酸激酶
G → G-6-P → F-6-P → FDP →→→ PEP
前馈激活
丙酮酸
乙酰CoA+CO2 + H2O + ATP
前馈抑制
乙酰CoA羧化酶
丙二酸单酰CoA+ADP+ Pi
反馈调节（feedback）—某一代谢途径的产物或 终产物积累时，反过来对反应序列前头的限速 酶发生的调节作用
正反馈（反馈激活）——产物能使反应速度加快 负反馈（反馈抑制）——产物能使反应速度减慢
第十一章 能量代谢和体温调节
(二)散热 1.物理散热 ☆传导与对流 ☆辐射：指机体以发射红外线电滋波的 方式散热 ☆蒸发：
2.生理散热 1)皮肤血管运动： 交感缩血管纤维活动降低 交感舒血管纤维活动加强，与汗腺活动无关。 ☆出汗：温热作用于皮肤温度感受器而 出现的反射性汗液分泌活动，通过汗腺活 动实现。
三.体温调节 (一)温度感受器 ☆外周温度感受器：分布于皮肤、黏膜 及腹腔内脏等处 ☆中枢温度感受器：视前区-下丘脑前部 有热敏和冷敏神经元
(二)体温调节中枢的整合作用 ☆体温调节中枢：主要位于下丘脑 前部---产热中枢 后部---散热中枢 ☆体温调定点 (三)体温调节障碍
第十一章 能量代谢和体温调节
第一节 能量代谢 一.能量在体内释放、贮存和利用 (一)三种营养物质代谢放能 1.糖：是机体重要的能源物质 一般情况下人体所需能量约70%由糖提供。 2.脂肪：是体内贮能和供能的重要物质 3.蛋白质：是构成机体组织成分的重要物质，作 为能源物质意义不大 (二)腺苷三磷酸(ATP)：是机体生理活动的直接供 能物质
三.能量代谢的影响因素： (一)食物的特殊生热作用 (二)肌肉活动 (三)环境温度 (四)精神因素 四.基础代谢率及基础代谢率(BMR) ☆基础代谢：人体在清醒而又极端安静的状 态下，不受食物、肌肉活动、环境温度及 精神紧张等影响时的能量代谢。
第二节 体温调节 一.体温 ☆体表温度：机体表层的温度 ☆体核温度：机体内部或深部的温度 二.产热与散热 (一)产热器官 安静时最大的产热器官为肝脏 运动时主要产热器官为骨骼肌
二.能量代谢的测定 (一)直接测热---用大型呼吸热量计
(二)间接测热：
1.测定原理：利用定比定律，即在一般化学反应中， 反应物的量与产物量之间呈一定的比例关系。 2.几个基本概念： ☆呼吸商(RQ)：一定时间内机体的CO2产量与耗氧 量的比值。 ☆食物的热价：1克食物氧化时所释放出来的能量 ， 单位为焦耳。 ☆食物的氧热价：营养物质氧化时消耗1升氧所产 生的热量 。 (三)能量代谢率： 表示方法：kcal/(m2 h)
物质代谢的联系与调节
氨基酸代谢 谷氨酸脱氢酶 ADP,亮氨酸,蛋氨酸 GTP,ATP,NADH
嘌呤合成 Gln-PRPP酰胺转移酶
AMP,GMP
嘧啶合成 Asp转甲酰酶
CTP,UTP
核酸合成 脱氧胸苷激酶 dCTP,dATP
dTTP
29
2. 变构调节的机制
变构酶
催化亚基 与底物结合起催化作用
调节亚基
与变构效应剂非共价结 合起调节作用
解途径彼此独立、分开进行。
23
•代谢途径是一系列酶促反应组成的，其速度及 方向由其中的关键酶决定。
•关键酶催化的反应具有以下特点：
① 速度最慢，它的速度决定整个代谢途径的总速度， 故又称其为限速酶(limiting velocity enzymes)。
② 催化单向反应不可逆或非平衡反应，它的活性决定 整个代谢途径的方向。
酶蛋白肽链上某些残基在酶的催化下发 生可逆的共价修饰(covalent modification)， 从而引起酶活性改变，这种调节称为酶的化 学修饰。
37
2. 化学修饰的主要方式
磷酸化 - - - 去磷酸 乙酰化 - - - 脱乙酰 甲基化 - - - 去甲基 腺苷化 - - - 脱腺苷 SH 与 – S — S – 互变
21
多酶体系
脂酸 氧化 脂酸合成 胆固醇合成 磷脂合成 DNA、RNA合成
分布
线粒体 胞液
内质网、胞液 内质网 细胞核
22
多酶体系 蛋白质合成 多种水解酶 尿素合成 血红素合成
分布 内质网、胞液
溶酶体 线粒体、胞液 线粒体、胞液
• 酶的隔离分布的意义 ——保证了代谢途径的定向和有序，也使合成途径和分
(2) 化学修饰由酶催化引起共价键的变化，酶促反应具 有级联放大效应。（效率高）
第十一章代谢调节讲解
第十一章代谢调节—、知识要点代谢调节是生物在长期进化过程中，为适应外界条件而形成的一种复杂的生理机能。
通过调iT作用细胞内的各种物质及能量代谢得到协调和统一，使生物体能更好地利用环境条件来完成复杂的生命活动。
根据生物的进化程度不同，代谢调节作用可在不同水平上进行：低等的单细胞生物是通过细胞内酶的调右而起作用的：多细胞生物则有更复杂的激素调节和神经调节。
因为生物体内的各种代谢反应都是通过酶的催化作用完成的，所以，细胞内酶的调节是最基本的调肖方式。
酶的调节是从酶的区域化、酶的数量和酶的活性三个方而对代谢进行调节的。
细胞是一个髙效而复杂的代谢机器，每时每刻都在进行着物质代谢和能量的转化。
细胞内的四大类物质糖类、脂类、蛋白质和核酸，在功能上虽各不相同，但在代谢途径上却有明显的交叉和联系，它们共同构成了生命存在的物质基础。
代谢的复杂性要求细胞有数虽庞大、功能各异和分工明确的酶系统，它们往往分布在细胞的不同区域。
例如参与糖酵解、磷酸戊糖途径和脂肪酸合成的酶主要存在胞浆中；参与三竣酸循环、脂肪酸B ■氧化和氧化磷酸化的酶主要存在于线粒体中：与核酸生物合成有关的酶大多在细胞核中：与蛋白质生物合成有关的酶主要在颗粒型内质网膜上。
细胞内酶的区域化为酶水平的调节创造了有利条件。
生物体内酶数量的变化可以通过酶合成速度和酶降解速度进行调节。
酶合成主要来自转录和翻译过程，因此，可以分别在转录水平、转录后加工与运输和翻译水平上进行调^在转录水平上，调节基因感受外界刺激所产生的诱导物和辅阻遏物可以调节基因的开闭，这是一种负调控作用。
而分解代谢阻遏作用通过调巧基因产生的降解物基因活化蛋白（CAP）促进转录进行，是一种正调控作用，它们都可以用操纵子模型进行解释。
操纵子是在转录水平上控制基因表达的协调单位，由启动子（P人操纵基因（0）和在功能上相关的几个结构基因组成：转录后的调节包括，真核生物mRNA转录后的加工，转录产物的运输和在细胞中的泄位等；翻译水平上的调节包括，mRNA 本身核苜酸组成和排列（如SD序列），反义RNA 的调节，inRNA的稳宅性等方而。
11代谢调节-2011
11. 2. 3 酶含量的调节—粗调
生物在生长发育过程中，主要通过 酶合成的控制—即基因表达调控（主要 在转录水平）进行调节（基因表达：遗 传信息的转录和翻译过程）。
P.368
11. 2. 3. 1 原核和真核生物基因组
基因：指DNA分子中的最小功能单位。 包括为RNA（tRNA、rRNA）、Pr编码的结 构基因及无转录产物的调节基因。
B、有大量重复序列
C、有短裂基因，即基因中有外显子 区和内含子区
D、DNA上有许多不编码序列，它们 在基因表达调控中起重要作用
11.2.3.2 原核生物的基因表达调控
E合成的调节方式有两种：
E合成的诱导：加入诱导剂，E诱导合成； 诱导剂一般是E的底物或底物类似物。
E合成的阻遏：加入辅阻遏物，E合成被 阻遏；辅阻遏物一般是E的产物或产物类似 物。
第一信使 效应器 第二信使
P.358
肾上 腺素 激活 肝糖 原分 解的 连锁 反应
肾上腺素引起的级联放大效应即是一个例子。 肾上腺素与靶细胞上的受体相结合后，产生 cAMP，引起一系列的连锁代谢反应。使微弱的 原始信号(肾上腺素浓度为1 0-8～1 0-10 mol／L) 引起强烈的效应。（8个数量级）
协同反馈抑制
顺序反馈抑制
多重性的反馈抑制
累积反馈抑制
二价反馈抑制：
（1）顺序反馈抑制
X
d
A a B b C c D d’ Y
X或Y积累时，只分别抑制d或d’。当d和d’ 同时受抑制时，D积累，进而对a起反馈抑制。
（2）协同反馈抑制
X
d
A a B b C c D d’ Y
X和Y除分别对d和d’反馈抑制外，还协同 抑制a。但X或Y单独不抑制a。
东北农业大学 生物化学 第十一章代谢的调控
例：脂肪酸的氧化酶系存在于线粒体内，而脂
肪酸的合成酶系主要存在于线粒体外，它们的 代谢是互相制约的 合成脂肪酸的原料乙酰CoA要由线粒体内转 移到线粒体外，脂肪酸氧化的原料脂酰CoA 要由线粒体外向线粒体内转运 酶的分布局限决定了代谢途径的区域化，这样 的区域化为代谢调节创造了有利条件，某些调 节因素可以较专一地影响某一细胞组分的酶活 性，而不影响其他组分中酶的活性
P
H2O
目前已知有六种共价修饰方式： 磷酸化/去磷酸化 乙酰化/去乙酰化 腺苷酰化/去腺苷酰化 尿苷酰化/去尿苷酰化 甲基化/去甲基化 氧化（S-S）/还原(2SH)
其中磷酸化/去磷酸化为最普遍、最重要，它反应 灵敏、节约能源、机制多样、生理效应显著，是 哺乳动物酶化学修饰的主要形式 细菌主要采取核苷酰化形式
第二信使学说-20世纪50年代E.W.Sutherland 提出
糖原分解的 激素调节
肾上腺素或胰高血糖素(第一信使）
受体 肾上腺素（第一 信使）一旦与靶 腺苷酸环化酶 腺苷酸环化酶 细胞膜相应受体 （无活性） （活性） 结合，即可促进 cAMP(第二信使) ATP AMP 胞内cAMP（第 蛋白激酶 二信使）的产生， 无活性 蛋白激酶（活性） 从而激活一系列 酶，导致糖原分 磷酸化酶激酶 （无活性） 解成葡萄糖，进 磷酸化酶激酶 （活性） 入血液引起血糖 升高。 磷酸化酶 a
在细胞内的反馈调节中，广泛地存在负反馈，而 正反馈的例子不多 例如，在三羧酸循环中，乙酰CoA必须先与草酰 乙酸结合才能被氧化，而草酰乙酸又是乙酰CoA 被氧化的最终产物。草酰乙酸的量若增多，则 乙酰CoA被氧化的量亦多；草酰乙酸的量减少， 则乙酰CoA的氧化量亦减少，这是草酰乙酸对乙 酰CoA氧化正反馈控制的例子。
第十一章 物质代谢的相互联系及其调节(编写)
第十一章物质代谢的相互联系及其调节第一节物质代谢的相互联系一、糖、脂、蛋白质在能量代谢上的相互联系二、糖、脂、蛋白质及核酸代谢之间的相互联系第二节物质代谢的调节一、细胞水平的代谢调节二、激素水平的代谢调节三、整体水平的代谢调节第十一章物质代谢的相互联系及其调节物质代谢、能量代谢与代谢调节是生命存在的三大要素。
生命体都是由糖类、脂类、蛋白质、核酸四大类基本物质和一些小分子物质构成的。
虽然这些物质化学性质不同，功能各异，但它们在生物体内的代谢过程并不是彼此孤立、互不影响的，而是互相联系、互相制约、彼此交织在一起的。
机体代谢之所以能够顺利进行，生命之所以能够健康延续，并能适应千变万化的体内、外环境，除了具备完整的糖、脂类、蛋白质与氨基酸、核苷酸与核酸代谢和与之偶联的能量代谢以外，机体还存在着复杂完善的代谢调节网络，以保证各种代谢井然有序、有条不紊地进行。
第一节物质代谢的相互联系一、糖、脂、蛋白质在能量代谢上的相互联系糖类、脂类及蛋白质都是能源物质均可在体内氧化供能。
尽管三大营养物质在体内氧化分解的代谢途径各不相同，但乙酰CoA是它们代谢的中间产物，三羧酸循环和氧化磷酸化是它们代谢的共同途径，而且都能生成可利用的化学能ATP。
从能量供给的角度来看，三大营养物质的利用可相互替代。
一般情况下，机体利用能源物质的次序是糖（或糖原）、脂肪和蛋白质（主要为肌肉蛋白），糖是机体主要供能物质（占总热量50％～70％），脂肪是机体储能的主要形式（肥胖者可多达30％～40％）。
机体以糖、脂供能为主，能节约蛋白质的消耗，因为蛋白质是组织细胞的重要结构成分。
由于糖、脂、蛋白质分解代谢有共同的代谢途径限制了进入该代谢途径的代谢物的总量，因而各营养物质的氧化分解又相互制约，并根据机体的不同状态来调整各营养物质氧化分解的代谢速度以适应机体的需要。
若任一种供能物质的分解代谢增强，通常能代谢调节抑制和节约其它供能物质的降解，如在正常情况下，机体主要依赖葡萄糖氧化供能，而脂肪动员及蛋白质分解往往受到抑制；在饥饿状态时，由于糖供应不足，则需动员脂肪或动用蛋白质而获得能量。
兽医药理学课件：第11章 水盐代谢调节药和营养药
第十一章水盐代谢调节药和营养药一、能量补充药能量是维持机体生命活动的基本要素。
能量补充药有葡萄糖、磷酸果糖和ATP 等，其中葡萄糖最常用。
葡萄糖(‘Glucose)：是机体能量的主要来源。
1．作用1〉供给能量2〉增强肝脏的解毒能力，保护肝脏3〉强心利尿4〉扩充血容量5%等渗：补充水分、能量、血容量高渗糖(10、25、50%)：组织脱水——暂时性利尿2、应用1〉下痢、呕吐、失血等体内水份大量损失。
静注5~10%葡萄糖配合生理盐水以补充体液损失以及Na的不足2〉重症患畜补充营养3〉作为通用解毒剂，用于各种急性中毒、促进毒物的排出（但禁用于戊巴比妥）。
三、酸碱平衡药NaHCO3（Sodium Bicarbonate）小苏打1、作用1〉内服可直接中和胃酸，减轻疼痛，但维持时间短2〉内服或静注可直接增加机体碱储，纠正酸中毒，所以是治疗酸中毒的首选药物。
3〉经尿排泄，碱化尿液，增加酸性药物如磺胺类等在尿道中的溶解度而易于排出。
4〉提高部分弱碱性药物如庆大霉素对泌尿道感染的疗效。
2、应用1〉主要用于严重酸中毒2〉内服可治疗胃肠卡他、碱化尿液等乳酸钠体内经三羧循环代谢成CO32-而发挥作用，作用不及NaHCO3快且不稳定，应用不广。
主要治疗代谢性酸中毒，特别是高血钾等引起的心律失常所伴有的酸血症。
不宜用生理盐水或其他含NaCl的溶液稀释，以免成为高渗液，用5%葡萄糖稀释成1.9%等渗液后静注。
四、血容量扩充剂体内血液或体液大量丢失时使用。
右旋糖酐40或70使用较多。
成分输血！自身输血！第二节Ca、P常量元素：占动物体重0.01%以上的矿物元素。
微量元素：占动物体重0.01%以下的矿物元素。
Ca、P、K、Na、Cl、Mg、S为常量元素，正常Mg、S机体不缺，K、Na、Cl在水盐代谢部分介绍，本节主要介绍Ca和P。
Ca、P是构成牙齿和骨组织的主要元素，体内99%的Ca和80%以上的P存在于骨骼、牙齿中，并不断与血液、体液中的Ca、P进行代谢，维持动态平衡。
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第十一章代谢调节一、知识要点代谢调节是生物在长期进化过程中，为适应外界条件而形成的一种复杂的生理机能。
通过调节作用细胞内的各种物质及能量代谢得到协调和统一，使生物体能更好地利用环境条件来完成复杂的生命活动。
根据生物的进化程度不同，代谢调节作用可在不同水平上进行：低等的单细胞生物是通过细胞内酶的调节而起作用的；多细胞生物则有更复杂的激素调节和神经调节。
因为生物体内的各种代谢反应都是通过酶的催化作用完成的，所以，细胞内酶的调节是最基本的调节方式。
酶的调节是从酶的区域化、酶的数量和酶的活性三个方面对代谢进行调节的。
细胞是一个高效而复杂的代谢机器，每时每刻都在进行着物质代谢和能量的转化。
细胞内的四大类物质糖类、脂类、蛋白质和核酸，在功能上虽各不相同，但在代谢途径上却有明显的交叉和联系，它们共同构成了生命存在的物质基础。
代谢的复杂性要求细胞有数量庞大、功能各异和分工明确的酶系统，它们往往分布在细胞的不同区域。
例如参与糖酵解、磷酸戊糖途径和脂肪酸合成的酶主要存在胞浆中；参与三羧酸循环、脂肪酸β-氧化和氧化磷酸化的酶主要存在于线粒体中；与核酸生物合成有关的酶大多在细胞核中；与蛋白质生物合成有关的酶主要在颗粒型内质网膜上。
细胞内酶的区域化为酶水平的调节创造了有利条件。
生物体内酶数量的变化可以通过酶合成速度和酶降解速度进行调节。
酶合成主要来自转录和翻译过程，因此，可以分别在转录水平、转录后加工与运输和翻译水平上进行调节。
在转录水平上，调节基因感受外界刺激所产生的诱导物和辅阻遏物可以调节基因的开闭，这是一种负调控作用。
而分解代谢阻遏作用通过调节基因产生的降解物基因活化蛋白（CAP）促进转录进行，是一种正调控作用，它们都可以用操纵子模型进行解释。
操纵子是在转录水平上控制基因表达的协调单位，由启动子（P）、操纵基因（O）和在功能上相关的几个结构基因组成；转录后的调节包括，真核生物mRNA转录后的加工，转录产物的运输和在细胞中的定位等；翻译水平上的调节包括，mRNA本身核苷酸组成和排列（如SD序列），反义RNA 的调节，mRNA的稳定性等方面。
酶活性的调节是直接针对酶分子本身的催化活性所进行的调节，在代谢调节中是最灵敏、最迅速的调节方式。
主要包括酶原激活、酶的共价修饰、反馈调节、能荷调节及辅因子调节等。
二、习题（一）名词解释1．诱导酶（Inducible enzyme）2．标兵酶（Pacemaker enzyme）3．操纵子（Operon）4．衰减子（Attenuator）5．阻遏物（Repressor）6．辅阻遏物（Corepressor）7．降解物基因活化蛋白（Catabolic gene activator protein）8．腺苷酸环化酶（Adenylate cyclase）9．共价修饰（Covalent modification）10．级联系统（Cascade system）11．反馈抑制（Feedback inhibition）12．交叉调节（Cross regulation）13．前馈激活（Feedforward activation）14．钙调蛋白（Calmodulin）（二）英文缩写符号1. CAP（Catabolic gene activator protein）：2. PKA（Protein kinase）：3. CaM（Calmkdulin）：4. ORF（Open reading frame）：（三）填空题1. 哺乳动物的代谢调节可以在、、和四个水平上进行。
2. 酶水平的调节包括、和。
其中最灵敏的调节方式是。
3. 酶合成的调节分别在、和三个方面进行。
4. 合成诱导酶的调节基因产物是，它通过与结合起调节作用。
5. 在分解代谢阻遏中调节基因的产物是，它能与结合而被活化，帮助与启动子结合，促进转录进行。
6. 色氨酸是一种，能激活，抑制转录过程。
7. 乳糖操纵子的结构基因包括、和。
8. 在代谢网络中最关键的三个中间代谢物是、和。
9. 酶活性的调节包括、、、、和。
10.共价调节酶是由对酶分子进行，使其构象在和之间相互转变。
11.真核细胞中酶的共价修饰形式主要是，原核细胞中酶共价修饰形式主要是。
（四）选择题1. 利用操纵子控制酶的合成属于哪一种水平的调节：A．翻译后加工B．翻译水平C．转录后加工D．转录水平2.色氨酸操纵子调节基因产物是：A．活性阻遏蛋白B．失活阻遏蛋白C．cAMP受体蛋白D．无基因产物3.下述关于启动子的论述错误的是：A．能专一地与阻遏蛋白结合B．是RNA聚合酶识别部位C．没有基因产物D．是RNA聚合酶结合部位4.在酶合成调节中阻遏蛋白作用于：A．结构基因B．调节基因C．操纵基因D．RNA聚合酶5.酶合成的调节不包括下面哪一项：A．转录过程B．RNA加工过程C．mRNA翻译过程D．酶的激活作用6. 关于共价调节酶下面哪个说法是错误的：A．都以活性和无活性两种形式存在B．常受到激素调节C．能进行可逆的共价修饰D．是高等生物特有的调节方式7. 被称作第二信使的分子是：A．cDNA B．ACP C．cAMP D．AMP8．反馈调节作用中下列哪一个说法是错误的：A．有反馈调节的酶都是变构酶B．酶与效应物的结合是可逆的C．反馈作用都是使反速度变慢D．酶分子的构象与效应物浓度有关（五）是非判断题（）1.分解代谢和合成代谢是同一反应的逆转，所以它们的代谢反应是可逆的。
（）2.启动子和操纵基因是没有基因产物的基因。
（）3.酶合成的诱导和阻遏作用都是负调控。
（）4.衰减作用是在转录水平上对基因表达进行调节的一种方式。
（）5.与酶数量调节相比，对酶活性的调节是更灵敏的调节方式。
（）6.果糖1,6二磷酸对丙酮酸激酶具有反馈抑制作用。
（）7.序列反应中几个终产物同时过多时的调节作用叫累积调节。
（）8.酶的共价修饰能引起酶分子构象的变化。
（）9.脱甲基化作用能使基因活化。
（）10.连锁反应中，每次共价修饰都是对原始信号的放大.（六）问答题1．糖代谢与脂类代谢的相互关系?2．糖代谢与蛋白质代谢的相互关系?3．蛋白质代谢与脂类代谢的相互关系?4．简述酶合成调节的主要内容？5．以乳糖操纵子为例说明酶诱导合成的调控过程？6．以糖原磷酸化酶激活为例，说明级联系统是怎样实现反应信号放大的？7．二价反馈抑制作用有哪些主要类型？8．代谢的区域化有何意义？三、答案（一）、名词解释：1. 诱导酶：由于诱导物的存在，使原来关闭的基因开放，从而引起某些酶的合成数量明显增加，这样的酶称为诱导酶2. 标兵酶：在多酶促系列反应中，受控制的部位通常是系列反应开头的酶，这个酶一般是变构酶，也称标兵酶。
3. 操纵子：在转录水平上控制基因表达的协调单位，包括启动子（P）、操纵基因（O）和在功能上相关的几个结构基因。
4. 衰减子：位于结构基因上游前导区调节基因表达的功能单位，前导区转录的前导RNA通过构象变化终止或减弱转录。
5. 阻遏物：由调节基因产生的一种变构蛋白，当它与操纵基因结合时，能够抑制转录的进行。
6. 辅阻遏物：能够与失活的阻碣蛋白结合，并恢复阻遏蛋白与操纵基因结合能力的物质。
辅阻遏物一般是酶反应的产物。
7. 降解物基因活化蛋白：由调节基因产生的一种cAMP受体蛋白，当它与cAMP结合时被激活，并结合到启动子上促进转录进行。
是一种正调节作用。
8. 腺苷酸环化酶：催化A TP焦磷酸裂解产生环腺苷酸（cAMP）的酶。
9. 共价修饰：某种小分子基团可以共价结合到被修饰酶的特定氨基酸残基上，引起酶分子构象变化，从而调节代谢的方向和速度。
10. 级联系统：在连锁代谢反应中一个酶被激活后，连续地发生其它酶被激活，导致原始调节信号的逐级放大，这样的连锁代谢反应系统称为级联系统。
11. 反馈抑制：在代谢反应中，反应产物对反应过程中起作用的酶产生的抑制作用。
12. 交叉调节：代谢产物不仅对本身的反应过程有反馈抑制作用，而且可以控制另一代谢物在不同途径中的合成。
13. 前馈激活：在反应序列中，前身物质对后面的酶起激活作用，使反应向前进行。
14. 钙调蛋白：一种依赖于钙的蛋白激酶，酶蛋白与钙结合引起酶分子构象变化，调解酶的活性。
如磷酸化酶激酶是一种依赖于钙的蛋白激酶。
（二）英文缩写符号1. CAP（Catabolic gene activator protein）：降解物基因活化蛋白2. PKA（Protein kinase）：蛋白激酶A3. CaM（Calmkdulin）：钙调蛋白4. ORF（Open reading frame）：开放阅读框架（三）填空题1. 细胞内酶水平；细胞水平；激素水平；神经水平2. 酶的区域化；酶数量的调节；酶活性的调节3. 转录水平；转录后加工和运输；翻译水平4. 阻遏蛋白；操纵基因5. 降解物基因活化蛋白（CAP）；环腺苷酸（cAMP）；RNA聚合酶6. 辅阻遏物；阻遏蛋白7. LacZ；LacY；LacA8. 6-磷酸葡萄糖；丙酮酸；乙酰辅酶A9. 酶原激活；酶共价修饰；变构调节；反馈调节；辅因子调节；能荷调节10. 小分子基团；共价修饰；有活性；无活性11. 磷酸化和脱磷酸化；核苷酰化和脱核苷酰化（四）选择题1. D：操纵子在酶合成的调节中是通过操纵基因的开闭来控制结构基因表达的，所以是转录水平的调节。
细胞中酶的数量也可以通过其它三种途径进行调节。
2. B：色氨酸操纵子控制合成色氨酸五种酶的转录，色氨酸是蛋白质氨基酸，正常情况下调节基因产生的是无活性阻遏蛋白，转录正常进行。
但当细胞中色氨酸的含量超过蛋白质合成的需求时，色氨酸变成辅阻遏物来激活阻遏蛋白，使转录过程终止；诱导酶的操纵子调节基因产生的是活性阻遏物；组成酶的操纵子调节基因不产生阻遏蛋白；有分解代谢阻遏作用的操纵子调节基因产物是cAMP受体蛋白（降解物基因活化蛋白）。
3. A：操纵基因是阻遏蛋白的结合部位。
4. C：活性阻遏蛋白与操纵基因结合使转录终止。
5. D：酶的激活作用是对酶活性的调节，与酶合成的调节无关。
6．D：共价调节酶是高等生物和低等生物都具有的一种酶活性调节方式。
7．C：cDNA 为互补DNA，ACP为酰基载体蛋白，AMP为腺苷酸。
cAMP由腺苷酸环化酶催化ATP焦磷酸裂解环化生成，腺苷酸环化酶可感受激素信号而被激活，所以，一般把激素称为“第一信使”，把cAMP称为“第二信使”。
8．C：反馈作用包括正反馈（反馈激活）和负反馈（反馈抑制），正反馈对酶起激活作用，负反馈对酶起抑制作用。
（五）是非判断题1.错：分解代谢和合成代谢虽然是同一反应的逆转，但它们各自的代谢途径不完全相同，如在糖酵解途径中，葡萄糖被降解成丙酮酸的过程有三步反应是不可逆的，在糖异生过程中需要由其它的途径或酶来代替。
2.对：操纵子包括启动子、操纵基因和结构基因，启动子是RNA聚合酶识别和结合部位，操纵基因可以与阻遏蛋白结合控制基因表达，两者都没有基因产物。