8生理[1].植物的成花生理
合集下载
第十一章 植物的成花生理
4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草 的有些品种为短日植物（Maryland Mammoth），而有些品 种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种 为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。
二、光周期诱导的机理 Mechanism of photoperiodic induction
在一定的期限内春化的 效应随低温处理的时间 延长而增加。
春化天数对冬黑麦开花的影响
植物对低温反应的类型： 对低温的要求是绝对的； 对低温的要求是相对的 植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。 根据原产地不同，将小麦分为三种类型：
冬性、半冬性和春性
去春化作用（春化解除作用）
在春化过程完成之前，如果把春化植物再放到25℃～40℃
(3) 日中性植物 （day-neutral plant,DNP)
指在任何日照条件下都能开花的植物。 黄瓜、茄子、番茄、 Day Neutral Buckwheat MC 辣椒、菜豆、棉花、 君子兰、向日葵、 蒲公英等
相 对 开 花 反 应
短日植物 苍 耳
临界日长 6 12 18 24 每天光期长度 （ h） 相 对 开 花 反 应
四、春化作用在农业生产上的应用
1.春化处理 2.调种引种 3.控制花期
闷麦法：把湿润的种子闷在 罐里放冷处40~50天，
南北方地区之间引种
低温处理促进开花，如香石竹 高温去春花抑制开花 当归，洋葱
第二节 光周期现象 photoperiodism
一、发现和类型
二、光周期诱导的机理
三、光敏素在成光诱导中的作用
>10 h >11 h >13 h >14 h
2~3 d 1 d 1 d 1 d
植物生理—植物的成花生理
三、光周期理论的应用
3.生长调控 以收获营养器官为主的作物，可采取措施抑制其开花，提高营养器官的
产量和品质。如短日照植物苎麻，通过延长光照或南种北引，可提高麻纤维 产量和品质。
三、光周期理论的应用
4.花期调控 在花卉栽培中，已经广泛采用人工控制光周期的办法来提前或推迟植物
开花。如短日照植物菊花，若提早进行短日照处理，可使菊花的花期从秋季 提早到6-7月份。
三、春化作用的条件
1.低温：春化作用的主要条件，不同植物种类和品种通过春化所要求的温度 范围和时间不同。对大多数要求低温春化的植物来说，春化温度为0～15℃， 1～2℃是最有效的春化温度。
三、春化作用的条件
2.水分：植物以萌动的种子形式通过春化作用，需要一定的含水量，如已萌 动的冬小麦种子，含水量低于40%，就不能通过春化作用。 3.氧气：充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必须条件。在缺氧条件下， 即使水分充足，萌动的种子也不能通过春化阶段。 4.营养：将冬小麦种子离体胚培养在含蔗糖的培养基上，可通过春化作用。 反之，培养基中无蔗糖，不能通过春化作用。
二、光周期诱导
植物感受光周期的部位是 和衰老叶片的敏感性较低。
。成年叶片的敏感性最高，幼嫩
二、光周期诱导
植物感受光周期后产生的刺激开花的物质，可以通过 株间传递并发生作用。
作用在植
1
2
3
4
5
二、光周期诱导
在成花反应中，暗期比光期更重要，暗期的长度对成花起决定性的作用。
三、光周期理论的应用
1.引种
一、植物光周期反应的类型
光周期：在24小时昼夜周期中，白天和黑夜的相对长度。 临界日长：诱导植物开花所需的最低或最高的极限日照长度。
8植物的成花生理单元自测题
第十章植物的成花生理单元自测参考题一、填空题1．植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为期，一般以作为植物生殖生长开始的标志。
(幼年，花芽分化) 2．1918年，加斯纳（Gassner）发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个阶段才能开花。
1928年，李森科（Lysenko）将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为。
（低温，春化）3．根据所要求春化条件的不同，一般可将小麦品种分为性、性和性三种类型。
（冬，半冬，春）4．一般来说，冬性越强，要求的春化温度越，春化天数越。
（低，长）5．对大多数要求低温的植物来说，最有效的春化温度是。
在一定期限内，春化的效应会随低温处理时间的延长而。
（1～7℃，增加）6．低温是春化作用的主要条件。
除了低温外，春化作用还需要充足的、适量的和作为呼吸底物的_ _等条件。
（氧气，水分，糖分）7．植物的光周期现象是美国园艺学家和在1920年研究日照长度对烟草开花的影响时发现的。
（加纳（Garner），阿拉德（Allard））8．植物光周期的反应类型主要有3种：植物、植物和植物。
（短日，长日，日中性）9．植物成花诱导中，感受光周期诱导和感受低温的部位分别是和。
（叶片，茎尖端生长点）10．光敏色素对成花的作用与Pfr/Pr比值有关，其中，短日植物要求该比值于一定的阈值，而长日植物要求该比值于一定的阈值。
（低，高）11．要想使菊花提前开花可对菊花进行处理，要想使菊花延迟开花，可对菊花进行延长或间断处理。
（短日照，光照，暗期）12．短日植物南种北引，则生育期，若要引种成功，应引用品种，长日植物南种北引，则生育期，应引用品种。
（变长，早熟，变短，晚熟）13．日照时间对植物性别分化有较大的影响。
一般来说，持续短日照促使短日植物多开花，长日植物多开花，而长日照促使长日植物多开花，短日植物多开花。
（雌，雄，雌，雄）14．光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻在短日下花粉育，在长日下育。
植物成花生理(精)
四、春化作用的机理 1.感受低温的时期和部位 时期：种子萌发到幼苗生长期均可。 部位：一般认为在有细胞分裂的组织 或即将进行分裂的细胞中。
2.春化效应的传递 韧皮部传递 3.春化的生理生化基础 4. 春化素、赤霉素、和其他生长物质与春化作 用的关系 5.春化作用在农业生产上的应用 ①人工春化处理 ②调种引种 ③控制花期
二、光周期诱导的机理 （三）光周期刺激的感受和传递： 感受光周期刺激的部位是成熟叶片，而 发生反应的部位是芽。可见二者之间必有某 种刺激信息的传导，因而有人提出了开花刺 激物学说。 韧皮部传导。 （四）开花刺激物的性质：至今为止，仍有争 议：植物的成花与甾类化合物和植物激素有 一定关系。
二、光周期诱导的机理 （五）光敏色素在成花诱导中的作用： 植物的成花作用受 Pfr/fr比值影响，短 日植物要求低的 Pfr/fr比值，长日植物则要 求相对高的 Pfr/fr比值。而日光中含有高比 例的红光，故光期结束时植物体内Pfr占优势， 黑暗中Pfr能缓慢转变成Pr成被破坏，因而暗 期结束前Pr占优势，Pfr/Pr比值增高利于LDP 成花而抑制SDP成花，Pfr/Pr比值下降而效果 相反，在暗期中途或末尾以短暂红光处理， 可使Pfr迅速增高，则促进LDP成花而抑制SDP 成花这种效应又能为随后的远红光处理所逆 转。
(二)外部条件
光周期、低温
第一节 春化作用
一、春化作用的概念 低温诱导促进植物开花的作用称为春化 作用(vernalization)。 现在知道，需要低温诱导开花的植物主 要是越冬性一年生植物和一些二年生植物， 如小麦、芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜、荠菜 和天仙子等。这些植物通过低温春化之后， 要在较高温度下才能开花，因此，春化过程 只是对开花起诱导的作用。
第八章
植物学植物的成花生理
在自然条件下，温度和昼夜长度随季节有 规律地变化，植物成花在长期的环境适应 和系统进化过程中，形成了对低温与昼夜 长度的感应。
1 春化作用（vernalization）
1.1 春化作用的概念 春化作用（vernalization）指低温诱导植物
开花的过程。 成花受低温影响的植物主要是一些二年生
人工春化处理 调种引种 控制花期
2 光周期现象
光周期（photoperiod）指一天之中白天和黑 夜的相对长度。
北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化
光周期现象（photoperiodism）指植物对白 天和黑夜的相对长度的反应。
植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块 茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜 长度的调节，但研究最多的是植物成花的 光周期诱导。
日中性植物（day-neutral plant，DNP）指在任何日 照条件下都可以开花的植物。如番茄、茄子、黄 瓜、辣椒和菜豆等。
除了以上三种典型的光周期反应类型以外，还有 一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长， 是双重日长（dual daylength）类型： 长短日植物（long-short-day plant） 短-长日植物（short-long day plant） 中日照植物（intermediate-daylength plant） 两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）
引言
植物从营养生长到花形成的过程
幼年期 花熟状态（感受阶段） 成花诱导（春化作用，光周期诱导） 成花启动 花的发育
幼年期
幼年期（juvenility）是植物早期生长的阶段。 在此期间，任何处理都不能诱导开花。
幼年期的特征
花熟状态
花熟状态（ripeness to flower state）指植物 具有的能感受环境条件而诱导开花的生理 状态。
1 春化作用（vernalization）
1.1 春化作用的概念 春化作用（vernalization）指低温诱导植物
开花的过程。 成花受低温影响的植物主要是一些二年生
人工春化处理 调种引种 控制花期
2 光周期现象
光周期（photoperiod）指一天之中白天和黑 夜的相对长度。
北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化
光周期现象（photoperiodism）指植物对白 天和黑夜的相对长度的反应。
植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块 茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜 长度的调节，但研究最多的是植物成花的 光周期诱导。
日中性植物（day-neutral plant，DNP）指在任何日 照条件下都可以开花的植物。如番茄、茄子、黄 瓜、辣椒和菜豆等。
除了以上三种典型的光周期反应类型以外，还有 一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长， 是双重日长（dual daylength）类型： 长短日植物（long-short-day plant） 短-长日植物（short-long day plant） 中日照植物（intermediate-daylength plant） 两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）
引言
植物从营养生长到花形成的过程
幼年期 花熟状态（感受阶段） 成花诱导（春化作用，光周期诱导） 成花启动 花的发育
幼年期
幼年期（juvenility）是植物早期生长的阶段。 在此期间，任何处理都不能诱导开花。
幼年期的特征
花熟状态
花熟状态（ripeness to flower state）指植物 具有的能感受环境条件而诱导开花的生理 状态。
《植物生理学之成花》课件
激素处理
利用植物激素，如赤霉素、细胞分裂素和脱落酸等， 研究激素对成花学手段，发现与成花相 关的基因。
成花基因的功能
研究成花基因在植物体内的功能和作用机制， 了解其在成花过程中的作用。
成花基因的调控
研究成花基因的表达调控机制，包括转录、转录后和表观遗传学调控。
03
脱落酸
抑制细胞分裂，促进 叶和果实的衰老和脱 落，促进休眠。
04
乙烯
促进果实成熟，影响 开花。
光周期与成花
长日照植物
需要较长的日照时间才能开花，如小麦、油菜等 。
短日照植物
需要较短的日照时间才能开花，如菊花、大豆等 。
中日照植物
对日照时间没有严格要求，只要温度适宜即可开 花。
春化作用与成花
春化作用是指低温促进植物开花的作用。
04
成花应用
Chapter
农业上的应用
提高产量
通过调控植物的开花时间，使作物在最佳的生长阶段获得充足的阳 光和热量，从而提高产量。
适应气候变化
了解植物的成花机制，可以帮助我们培育出适应不同气候条件的品 种，从而扩大农作物的种植范围。
遗传改良
利用成花基因进行遗传改良，培育出抗逆性强、品质优良的新品种 。
详细描述
内部因素主要包括植物的遗传特性、生长状况和营养状况等；外部因素主要包括光照、温度、水分、 矿物质等环境因素。这些因素通过影响植物内部的生理生化过程来调节成花的进程。
02
成花生理机制
Chapter
植物激素与成花
01
赤霉素
促进茎的伸长生长， 打破休眠，促进成花 。
02
细胞分裂素
促进细胞分裂，延缓 衰老，影响开花时间 。
成花与植物繁殖生态
利用植物激素，如赤霉素、细胞分裂素和脱落酸等， 研究激素对成花学手段，发现与成花相 关的基因。
成花基因的功能
研究成花基因在植物体内的功能和作用机制， 了解其在成花过程中的作用。
成花基因的调控
研究成花基因的表达调控机制，包括转录、转录后和表观遗传学调控。
03
脱落酸
抑制细胞分裂，促进 叶和果实的衰老和脱 落，促进休眠。
04
乙烯
促进果实成熟，影响 开花。
光周期与成花
长日照植物
需要较长的日照时间才能开花，如小麦、油菜等 。
短日照植物
需要较短的日照时间才能开花，如菊花、大豆等 。
中日照植物
对日照时间没有严格要求，只要温度适宜即可开 花。
春化作用与成花
春化作用是指低温促进植物开花的作用。
04
成花应用
Chapter
农业上的应用
提高产量
通过调控植物的开花时间，使作物在最佳的生长阶段获得充足的阳 光和热量，从而提高产量。
适应气候变化
了解植物的成花机制，可以帮助我们培育出适应不同气候条件的品 种，从而扩大农作物的种植范围。
遗传改良
利用成花基因进行遗传改良，培育出抗逆性强、品质优良的新品种 。
详细描述
内部因素主要包括植物的遗传特性、生长状况和营养状况等；外部因素主要包括光照、温度、水分、 矿物质等环境因素。这些因素通过影响植物内部的生理生化过程来调节成花的进程。
02
成花生理机制
Chapter
植物激素与成花
01
赤霉素
促进茎的伸长生长， 打破休眠，促进成花 。
02
细胞分裂素
促进细胞分裂，延缓 衰老，影响开花时间 。
成花与植物繁殖生态
植物生理学第08章-植物的生殖生理
第八章植物的生殖生理本章内容提要：完成幼年期生长的植株的开花，还受到环境条件的影响，其中低温和光周期是成花诱导的主要外界条件。
一些二年生植物和冬性一年生植物的成花需要低温的诱导，即春化作用。
光周期对植物成花同样具有重要影响，植物对光周期的反应类型主要分为三类：短日植物、长日植物和日中性植物。
光敏色素参与了植物的开花过程，P fr/p r的相对比值影响植物的成花过程，短日植物的成花在暗期前期要求“高P fr反应”，在暗期后期要求“低P fr反应”，长日植物与此相反。
春化处理和光周期的人工控制，可调节植物的开花时期，春化和光周期理论在农业生产中有重要利用价值。
植物花器官的形成和性别分化受环境影响较大。
花粉能否正常萌发和受精取决于花粉和柱头之间的亲和性，人为干预可打破不亲和性。
外施生长素类调节剂可诱导单性结实。
第一节春化作用大多数植物都有一个共同点，就是在开花之前要达到一定年龄或是达到一定的生理状态，然后才能在适宜的外界条件下开花。
植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态(ripeness to flower state)。
植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期(juvenile phase)。
处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的外界条件也不能成花。
已经完成幼年期生长的植物，也只有在适宜的外界条件下才能开花。
外界条件主要特征表现为温度高低和日照长短。
1、春化作用及植物对低温反应的类型早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。
如小麦和黑麦的有些品种需要秋播-“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。
如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。
在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。
前苏联的李森科(Lysenko) 将将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，遂将这种方法称为春化，意指冬小麦春麦化了。
低温促进植物开花的作用称为春化作用（vernalization）。
植物生理学植物的成花生理
成花生理—学习重点
春化作用（感受低温部位）； 光周期现象与光周期诱导； 光周期诱导机理（临界日长与临界暗期、光 暗周期的感受与刺激的传递；）； 农业生产上的应用。
引言
花熟状态(ripeness to flower state )
幼年期→花熟状态→开花→生殖生长 开花之前所必须达到一生理状态
适宜环境
中等日照(开花)，较长或较短均保持营养生长， 如甘蔗要 求11.512.5小时日照。
(5) 长－短日植物 （long-short day plant）
需要先长（花诱导）后短的日照型（成花）双重日照条件， 如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。
(6) 短－长日植物（short-long day plant）
四、春化作用在农业生产上的应用
1.春化处理
2.调种引种 3.控制花期
闷麦法：把湿润的种子闷在 罐里放冷处40~50天，
南北方地区之间引种
低温处理促进开花，如香石竹
第二节 光周期现象 photoperiodism
一、发现和类型 二、光周期诱导的机理 三、光敏素在成光诱导中的作用
一、光周期现象的发现和类型：
德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)
GA 可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。
低温和赤霉素对烟草开花的效应
赤霉素对需低温胡 萝卜开花的影响
LD
SD-LD
低温-LD GA-LD
CK
GA
冷处理
左：对照； 中：未冷处理，每天施用 10μgGA； 右：冷处理8周。
玉米赤霉烯酮与春化作用有关
（1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都 含与玉米赤霉烯酮相似的物质。
春化作用（感受低温部位）； 光周期现象与光周期诱导； 光周期诱导机理（临界日长与临界暗期、光 暗周期的感受与刺激的传递；）； 农业生产上的应用。
引言
花熟状态(ripeness to flower state )
幼年期→花熟状态→开花→生殖生长 开花之前所必须达到一生理状态
适宜环境
中等日照(开花)，较长或较短均保持营养生长， 如甘蔗要 求11.512.5小时日照。
(5) 长－短日植物 （long-short day plant）
需要先长（花诱导）后短的日照型（成花）双重日照条件， 如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。
(6) 短－长日植物（short-long day plant）
四、春化作用在农业生产上的应用
1.春化处理
2.调种引种 3.控制花期
闷麦法：把湿润的种子闷在 罐里放冷处40~50天，
南北方地区之间引种
低温处理促进开花，如香石竹
第二节 光周期现象 photoperiodism
一、发现和类型 二、光周期诱导的机理 三、光敏素在成光诱导中的作用
一、光周期现象的发现和类型：
德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)
GA 可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。
低温和赤霉素对烟草开花的效应
赤霉素对需低温胡 萝卜开花的影响
LD
SD-LD
低温-LD GA-LD
CK
GA
冷处理
左：对照； 中：未冷处理，每天施用 10μgGA； 右：冷处理8周。
玉米赤霉烯酮与春化作用有关
（1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都 含与玉米赤霉烯酮相似的物质。
植物的成花生理
(a) and (b) Natural 24-hour light/dark cycles must have short nights any time the days are long (summer) and long nights when days are short (winter), so plants could detect season by measuring either day or night. When photoperiodism was first discovered, it was assumed that day length wag important, so all our terminology was based on that.
02
9.1春化作用(vernalization)
9.1.1发现和概念：Cold may affect the flowering response. For example, if winter rye (Secale cereale) is planted in the autumn, it germinates during the winter and flowers the following summer, 7 weeks after growth resumes. If it is planted in the spring, it does not flower for 14 weeks. In 1915, the plant physiologist Gustav Gassner discovered that he could influence the flowering of winter rye and other cereal plants by controlling the temperature of the germinating seeds. He found that if the seeds of the winter strain are kept at near-freezing (1 ℃) temperatures during germination, the winter rye, even when planted in late spring, will flower the same summer it is planted. This procedure, which came to be known as vernalization (from the Latin vernus, meaning "spring"), is now a common practice in agriculture. 低温诱导促使植物开花的作用，称为春化作用。成花受低温影响的植物，主要是一些二年生植物(如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、蒜、白菜、荠莱、百合、鸢尾、甜菜和天仙子等)和一些冬性一年生植物(如冬小麦、冬黑麦等)。在自然条件下，冬小麦等是在头一年秋季萌发，以营养体过冬，第二年夏初开花和结实。对这类植物来说，秋末冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小麦经低温处理后，即使在春季播种也能在夏初抽穗开花。
02
9.1春化作用(vernalization)
9.1.1发现和概念：Cold may affect the flowering response. For example, if winter rye (Secale cereale) is planted in the autumn, it germinates during the winter and flowers the following summer, 7 weeks after growth resumes. If it is planted in the spring, it does not flower for 14 weeks. In 1915, the plant physiologist Gustav Gassner discovered that he could influence the flowering of winter rye and other cereal plants by controlling the temperature of the germinating seeds. He found that if the seeds of the winter strain are kept at near-freezing (1 ℃) temperatures during germination, the winter rye, even when planted in late spring, will flower the same summer it is planted. This procedure, which came to be known as vernalization (from the Latin vernus, meaning "spring"), is now a common practice in agriculture. 低温诱导促使植物开花的作用，称为春化作用。成花受低温影响的植物，主要是一些二年生植物(如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、蒜、白菜、荠莱、百合、鸢尾、甜菜和天仙子等)和一些冬性一年生植物(如冬小麦、冬黑麦等)。在自然条件下，冬小麦等是在头一年秋季萌发，以营养体过冬，第二年夏初开花和结实。对这类植物来说，秋末冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小麦经低温处理后，即使在春季播种也能在夏初抽穗开花。
植物生理学标准植物的成花生理
第13页/共33页
• 二、光周期诱导的机理 • （一）光周期诱导 • 光周期诱导：植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜
的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果，这种现象称为光周期诱导。
第14页/共33页
16L-8D,15L-9D,16L-8D
16L-8D 15L-9D
第15页/共33页
第19页/共33页
• 三、光敏色素在成花诱导中的作用 • （一）光敏色素和植物对光的感受 • 与Pfr/Pr有关 • 短日植物要求Pfr/Pr相对较低 • 长日植物要求Pfr/Pr相对较高 光期结束——Pfr/Pr高 进入暗期——Pfr/Pr降低 光不稳定型：检测光到暗的转化 光稳定型：维持一定量的Pfr，引起生理反应。
相对长度的反应。
第10页/共33页
• 一、植物光周期现象的发现和光周期类型 • （一）光周期现象的发现 • （二）植物光周期反应类型 • 1.长日植物（LDP）日照长度大于临界日长。小麦、大麦、黑麦、菠菜、天仙
子等。 • 2.短日植物（SDP）日照长度小于临界日长。水稻、玉米、高粱、苍耳、菊花
等。 • 3.日中性植物（DNP）对日照长度不敏感，在任何长度的日照下均能开花。
• 4.植物激素与性别表达
• IAA、ETH、CTK—利于雌花分化
• GA—利于雄花分化
第30页/共33页
• （四）花器官发育的基因调控
• 同源异形：指分生组织系列产物中一类成员 转变为该系列中形态或性质不同的另一类成 员。
• 同源异形基因
• “ABC”模型：
• A组基因—控制第一、二轮花器官的发育
• B组基因—控制第二、三轮花器官的发育
• C组基因—控制第二、三轮花器官的发育
第9章.植物的成花生理
SDP SDP LDP LDP
北种南引 南种北引 北种南引 南种北引
提早成熟 延迟开花 延迟开花 提早成熟
选择晚熟品种 选择早熟品种 选择早熟品种 选择晚熟品种
3.控制开花
菊花一般在秋季开放，而通过人工调控 光周期，可以使菊花在任何季节开放。
4.调节营养生长和生殖生长
南麻北种，可推迟开花，使麻秆生长 较长，提高纤维的产量和品质。
经春化的小麦，可提早成熟，避开干热风。 许多一年生植物，对低温的要求是质的（或绝对的）； 低温→LD→开花（图）
4. 解除春化作用（去春化作用）
在春化过程结束之前，把植物放到较高温度下 , 低温的效果被消除。这种作用即解除春化作用。 解除春化作用的温度： 25-40℃； 缺O2 也可解除春化作用. 再春化作用：解除春化后，再进行的春化作用 称为再春化作用。
二 、春化作用的特性
1. 需要春化的植物
有冬性一年生植物，冬小麦、冬黑麦等；
北方小麦品种要求春化的温度比南方低， 小麦分为冬小麦、半冬性小麦、春性小麦* 大多数二年生植物：甜菜、芹菜等； *
有些多年生植物：牧草、菊花只需春化一次， 几年可以连续开花。
春化作用是温带植物发育过程表现出来的特征。
A.成花诱导
C.花发育
B.成花启动
各种植物表现不同。★
第二节 春化作用(vernalization)
一 、发现及定义
1918 年 , Gassner 将小麦和黑麦分为：秋播“冬性”、春播“春 性”。 “冬性小麦”改在春季播种，只生长不开花结实，只有1-20℃ 处理的冬黑麦可以在春播时，开花结实。 1928年，李森科采用春播前将吸涨萌动的种子用低温处理的 方法，在苏联寒冬地区，播种冬小麦成功（当年抽穗开花） 并把这一措施叫做“春化”。 我国古代春化处理方法如： 闷麦法：把萌动的冬小麦闷在罐中，放在0-5℃低温处40-50天. 七九小麦：即从冬至那天起将种子浸在进水中，次晨取出阴干， 春化作用：植物需要经过低温阶段才能成花的现象称为春化现象。 每九天处理一次，共七次。 这种低温对植物成花的促进作用称为春化作用。
李合生植物生理学第九章植物成花生理
短日植物要求Pfr/Pr的值低， 长日植物要求Pfr/Pr的值高， 在光期结束时，光敏素的绝大部分呈Pfr型，因此， Pfr/Pr的值降低到一定水平就导致短日植物开花刺激 物形成而促进开花。暗期为红光或白光间断时，由 于提高了Pfr/Pr比值，因此抑制短日植物开花，促进 长日植物开花。
春化作用与光周期
3. 足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类
-
响对图
冬８
黑 麦 开 花 的 影
2 春 化 天 数
春化持续的时间对去春化效果的影响
三、春化作用的机理：
1. 春化刺激的感受和传递 2. 春化的生理生化的基础 3. 春化作用与春化素，赤霉素
及其他生长物质的关系
1. 春化刺激的感受和传递
感受春化作用的时期
3. 春化作用与春化素，赤霉素及其他生长物质的关系
嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未 春化的植物而引起开花。
德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)
GA 可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。
低温和赤霉素对烟草开花的效应
赤霉素对需低温胡 萝卜开花的影响
相 对
短日植物 苍耳
开
花 反
临界日长
应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
三种主要光周
相 对
期反应类型 开
花
反
应
日中性植物
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
(4) 中日照植物 （intermediate-daylength plant）
春化作用与光周期
3. 足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类
-
响对图
冬８
黑 麦 开 花 的 影
2 春 化 天 数
春化持续的时间对去春化效果的影响
三、春化作用的机理：
1. 春化刺激的感受和传递 2. 春化的生理生化的基础 3. 春化作用与春化素，赤霉素
及其他生长物质的关系
1. 春化刺激的感受和传递
感受春化作用的时期
3. 春化作用与春化素，赤霉素及其他生长物质的关系
嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未 春化的植物而引起开花。
德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)
GA 可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。
低温和赤霉素对烟草开花的效应
赤霉素对需低温胡 萝卜开花的影响
相 对
短日植物 苍耳
开
花 反
临界日长
应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
三种主要光周
相 对
期反应类型 开
花
反
应
日中性植物
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
(4) 中日照植物 （intermediate-daylength plant）
第7章植物的成花生理
成年期：卵圆形
FIGURE 25.9 Juvenile and adult forms of English ivy (Hedera helix). The juvenile form has lobed palmate leaves, a climbing growth habit, and no flowers. The adult form (projecting out to the right) has entire ovate leaves, an upright growth habit, and flowers that develop into fruits.
幼年期：掌状浅裂
红杉 大槭树
英国栎 英国山毛榉
3-2 幼年期和成年态的生理特点
生长速度快、新陈代谢旺盛、呼吸作用强、核酸和蛋白质合成都强。 进入成年期后，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸速率都有所下降。
l 植物完成幼年期的营养生长阶段，进入成年期后，茎尖分生组织 具备了感受适宜环境刺激的能力而可被诱导成花。
2 成花诱导: 内因与外因
(1)自主调节型成花 Annual plants such as groundsel (Senecio vulgaris; 欧洲千里光) may flower within a few weeks after germinating Alternatively, some perennial plants, such as many forest trees may grow for 20 or more years before they begin to produce flowers Different species flower at widely different ages indicating that the age, or perhaps the size, of the plant is an internal factor controlling the switch from 营养生长 to 生殖生长
第八章植物的成花生理
科学的定义： 长日植物应称短夜植物(Short night plants)，是指夜 长短于临界夜长才能开花的植物；短日植物应称长夜 植物(Long night plants)，是指夜长长于临界夜长才能 开花的植物。
长日植物 长于临界日长诱导 开花 短于临界日长诱导 开花 短于临界夜长诱导 开花 长于临界夜长诱导 开花
三、春化作用的机理 1.春化刺激的感受和传递
植株感受低温的主要部位是茎尖生长锥。最近研究表明，凡 是细胞分裂的组织都能通过春化。 早期芹菜试验： 植株常温--茎顶端低温--开花。 植株低温--茎顶端常温--不开花。
春化效应的传递：
一种说法认为春化作用只作用于分生组织本身，效果只能通 过细胞分裂传递从一个细胞传递到另一个细胞，不能从一个部位 转移到另一个部位；另一种说法，用天仙子实验结果说明通过低 温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质，并通过嫁接传递 给未经春化的植株，而诱导其开花。将这种物质命名为春化素。
临界日长最短
ห้องสมุดไป่ตู้
中部
临界日长较长
北方
临界日长最长
长日植物
短日植物
临界日长最短
临界日长较长
临界日长最长
2.引种 引种过程需要考虑品种的光周期特性，同纬度地区 间引种易成功。 长日植物，南方和北方的品种同在中部地区种植， 由于北方品种临界日长长，较晚满足，延迟开花；由 于南方品种临界日长短，较早满足，提早开花。 短日植物，南方和北方的品种同在中部地区种植， 由于北方品种临界日长长，较早满足，提前开花；由 于南方品种临界日长短，较晚满足，延迟开花。 短日植物 北种南引 提早成熟 选择晚熟品种
6.温度与光周期反应的关系 温度不仅影响光周期通过的时间，而且可以改变 植物对光照的要求。温度降低可以使长日植物在较短 的日照下诱导开花，降低夜温可以使短日植物在较长 日照下成花。以上说明低温可以代替或改变植物的光 周期反应类型。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
每天光期长度 （ h）
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
相 对
日中性植物
开
花
反
应
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
二、光周期的机理
1.光周期诱导（photoperiodic induction） 植物在达到一定的生理年龄时，经
过足够天数的适宜光周期处理，以后即 使处于不适宜的光周期下，仍然能保持 这种刺激的效果而开花。
（二）光周期的反应类型 ※
1、短日植物（short-day plant，SDP） SDP：指在昼夜周期中日照长度短于临 界值日长才能开花的植物。 适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。 如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本 牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。
（菊花是需春 化的SDP）
2、长日植物（long-day plant，LDP）
临界日长（ critical daylength）：诱 导SDP开花所需的最长日照时数，或诱 导LDP开花所需的最短日照时数。
苍耳的临界日长是15.5h，天仙子 的临界日长是11h。
将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h 日照长度下，是否都能开花？
相 对
短日植物 苍耳
开
花 反
临界日长
应
6 12 18 24
二、花器官发育的基因控制
ABC模型
三、植物性别分化
短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开 雄花；长日照反之。 一般说氮肥、水分充足，多开雌花。 生长素、乙烯；赤霉素
第四节 受精生理
1.花粉和柱头的相互识别
2.花粉管生长
a.集体效应 b.硼对花粉萌发和花粉管的伸长有明显促
进作用 c.花粉管为什么能向着胚囊定向生长？
5.植物营养和成花
克勒布斯试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的 成花过程。植物体内碳水化合物与含氮化合物（即C/N）比值 高时，植物开花；比值低时，植物不开花或开花延迟。
6.温度与光周期反应的关系 温度不仅影响光周期通过的时间，而且可以改变
植物对光照的要求。温度降低可以使长日植物在较短 的日照下诱导开花，降低夜温可以使短日植物在较长
第一节 春化作用
一、低温和春化作用
成花受低温影响的植物，主要是一 些两年生植物（如芹菜、胡萝卜、萝卜、 白菜、荠菜和天仙子等），和一些冬性一 年生植物（如冬小麦）。对于这种植物来 说，秋末冬初的低温就成为花诱导所必需 的条件，这种低温促进植物开花的作用， 叫做春化作用（vernalization）。
3.光周期刺激的感受和传递 感受光周期的部位— 植物叶片 发生开花反应的部位—— 茎顶端的生长点
只有叶片处于适宜的光周期条件下，才能诱导开花，
而与顶端的芽所处的光周期条件无关。
开花刺激物长日植物和短日植物是相似 的，主要通过韧皮部运输。
4.开花刺激物的性质
成花素假说：①叶片诱导产生成花刺激物； ②传递； ③相 似的性质； ④不是基础代谢产生的。
光敏色素控制植物开花取决于Pfr/Pr的 相对比值，而不取决于其绝对量。
对SDP而言，开花需要较低的Pfr/Pr比值， 在光期结束时， Pfr占优势，进入暗期时， Pfr暗逆转或降解，当Pfr/Pr比值降到低于临 界值时，促进SDP开花。
对LDP而言，开花需要较高的Pfr/Pr比 值，暗期过长则抑制开花。
四、春化和光周期理论在农业 生产上的应用
1人工春化，加速开花
2.指导引种
植物的地理起源和分布与光周期特性
种植地 光周期类型
南方
中部
北方
长日植物
临界日长 最短
临界日长 较长
临界日长 最长
短日植物
临界日长 最短
临界日长 较长
临界日长 最长
长日植物，南方和北方的同在中部地区地区种 植，由于北方品种临界日长长，较晚满足，延迟开 花；由于南方品种临界日长短，较早满足，提早开 花。
远红光可逆转红光的效应，可能与光敏色素有关。 （见图）
d. 在暗期初始或终了加入闪光，不如中间加入闪光 效
果好。
2）光期对植物成花的影响
a. 光期是必不可少的
短日植物的成花诱导要求长暗期，但光期太短也不 能成花。
b. 光期可明显影响开花数和花的质量
对于大豆，光期长度增加时，开花数也增加，但光 期长度大于10h，开花数反而下降。只有在适当的光 暗交替条件下，植物才能正常开花。一方面，花的发 育需要光合作用提供足够的营养物质，所以光期长度 会影响植物成花的数量。另一方面，长日植物若只给 红光，不能开花，当有远红光或蓝光配合时则开花。 在光周期反应中的作用不同于光合作用。
五、春化作用的生理基础
经春化处理后，植物体内生理生化发生深刻的变化：
一定的促进作用
六、刺激传导
许多实验证明，在春化过程中形 成一种刺激物质——春化素，但至今 尚未分离出这种物质。
有些植物的春化素可通过 嫁接传导，如天仙子 ；而 有 些植物的春化素不能传导， 如菊花。
第二节 光周期现象
一、植物光周期现象的发现和类型 （一）、植物光周期现象(plant photoperiodism)： 生长在地球上不同地区的植物在长期适应 和进化过程中表现出生长发育对昼夜相对长度 的反应 类型：长日植物、短日植物和日中植物
a. 暗期的光中断试验证明暗期对开花比光期更重要。
用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导； 用闪光中断暗期，使短日植物不能开花而诱导长日植 物开花。
b. 暗期长度对于开花起决定作用。尤其是对于短日 植物，要求超过一个临界值的连续黑暗。
c. 中断暗期的闪光条件，要求低强度、短时间的光， 对光的一种低能反应。以660nm红光最有效，730nm
第八章 植物的生殖生理
由营养生长转入生殖生长是植物生命周 期中的一大转折，实现这一转折需要一些特 殊的条件。不论是一年生或多年生植物都必 须达到一定的生理状态后，才能感受所要求 的外界条件而开花。植物具有的这种能感受 环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟 状态（ripeness to flower state）。幼年期、 温度和日照长短是控制植物开花的三个重要 因素。
春化作用的条件
二、春化作用部位
低温对花诱导的影响，一般可在种子萌发到幼苗 生长的任何时期进行。
接受低温的部位是茎尖端的生长点。
三、解除春化作用
在春化过程结束之前，把植物放到较高温度下， 低温的效果被消除。越冬贮藏的洋葱磷茎，种植前高 温，可以延长营养体的生长时间。
四、春化作用与光周期
许多要求低温春化的植物是属于长日植物，春化 与光周期的效应相互影响
长日植物 南种北引 提早成熟 选择晚熟品种
3.控制开花
菊花一般在秋季开放，而通过人工 调控光周期，可以使菊花在任何季节开 放。
南麻北种，可推迟开花，使麻秆生 长较长，提高纤维的产量和品质。
第三节 成花启动和花器官形成生理
一、成花启动和花器官形成的形态及生理生化变化 植物经过一定时期的营养生长后，就能感
日照下成花。以上说明低温可以代替或改变植物的光 周期反应类型。
三、光敏素在成花诱导中的作用
红光在暗期进行闪光间断处理，阻止短日植 物开花，促进长日植物开花。远红光可逆转红光 的效应。
红光
远红光
生理作用
合成
暗逆转
分解
光敏素不是开花刺激物，但是，它可以
触发开花刺激物的形成。在光敏素的触发作 用中，光敏素两种形式的可逆转化起重要作 用。
受外界信号产生成花反应。茎顶端分生组织，发 生一系列诱导反应，使从营养生长锥变成生殖生 长锥，经过花芽分化形成花，包括成花启动和花 器官形成。
1、形态变化 生长锥的面积增大 2、生理生化变化
RNA、蛋白含量增高
3、影响花器官形成的条件
a. 光照：一般植物在完成光周期诱导之后，光照越长，光照 强度越大，形成有机物越多，对成花愈有利。 b. 温度：水稻温度较高时幼穗分化进程缩短；温度较低时明 显延缓，甚至中途停止。 c. 水分：雌雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感， 如果此时土壤水分不足，则花的形成减缓，引起颖花退化 d. 肥料：土壤氮肥不足，花的分化减慢且花的数量明显减少； 土壤氮肥过多，贪青徒长，花的分化推迟且花发育不良。 e. 生长调节物质：GA抑制果树的花芽分化，CTK、ABA和 Eth促进果树的花芽分化。
短日植物，南方和北方的同在中部地区地区种 植，结果则相反。由于北方品种临界日长长，较早 满足，提前开花；由于南方品种临界日长短，较晚 满足，延迟开花。
引种过程需要考虑品种的光周期特 性，同纬度地区间引种易成功。
短日植物 北种南引 提早成熟 选择晚熟品种 短日植物 南种北引 延迟开花 选择早熟品种
长日植物 北种南引 延迟开花 选择早熟品种
不同种类的植物通过光周期诱导的 天数不同。
(1)、诱导周期数——植物达到开花 适宜的光周期数 如：苍耳 1个光周期； 大豆 3个；菊花 12个；甜菜15-20个。
(2)、光强
光周期诱导的光强很微弱，50~100lx。
(3)、光质—红光对花诱导最有效
2.光周期诱导中光期与暗期的作用
长日植物
长于临界日长诱导 开花
LDP：指在昼夜周期中日照长度大于 临界日长才能开花的植物。
适当延长日照长度可促进开花。如：小 麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、 胡萝卜、芹菜、洋葱等
3、日中性植物（day-neutral plant，DNP）
DNP：指在任何日照条件下都能开 花的植物。
如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、 辣椒、四季花卉等。
返回
返回
短于临界夜长诱导 开花
短日植物
短于临界日长诱导 开花
长于临界夜长诱导 开花
诱导植物开花决定因素是光期、暗期还是光期/暗 期的比值呢？