8生理[1].植物的成花生理

远红光可逆转红光的效应，可能与光敏色素有关。 （见图）
d. 在暗期初始或终了加入闪光，不如中间加入闪光 效
果好。
2）光期对植物成花的影响
a. 光期是必不可少的
短日植物的成花诱导要求长暗期，但光期太短也不 能成花。
b. 光期可明显影响开花数和花的质量
对于大豆，光期长度增加时，开花数也增加，但光 期长度大于10h，开花数反而下降。只有在适当的光 暗交替条件下，植物才能正常开花。一方面，花的发 育需要光合作用提供足够的营养物质，所以光期长度 会影响植物成花的数量。另一方面，长日植物若只给 红光，不能开花，当有远红光或蓝光配合时则开花。 在光周期反应中的作用不同于光合作用。
短于临界夜长诱导 开花
短日植物
短于临界日长诱导 开花
长于临界夜长诱导 开花
诱导植物开花决定因素是光期、暗期还是光期/暗 期的比值呢？
SDP的习性
营养生长
开花 营养生长 营养生长 营养生长
开花
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ光的状况
光
暗
临界暗期 闪光
间断白昼
LDP的习性 开花
营养生长 开花 开花 开花 营养生长
1）暗期对植物成花的作用
五、春化作用的生理基础
经春化处理后，植物体内生理生化发生深刻的变化：
一定的促进作用
六、刺激传导
许多实验证明，在春化过程中形 成一种刺激物质——春化素，但至今 尚未分离出这种物质。
有些植物的春化素可通过 嫁接传导，如天仙子 ；而 有 些植物的春化素不能传导， 如菊花。
第二节 光周期现象
一、植物光周期现象的发现和类型 （一）、植物光周期现象(plant photoperiodism)： 生长在地球上不同地区的植物在长期适应 和进化过程中表现出生长发育对昼夜相对长度 的反应 类型：长日植物、短日植物和日中植物
短日植物，南方和北方的同在中部地区地区种 植，结果则相反。由于北方品种临界日长长，较早 满足，提前开花；由于南方品种临界日长短，较晚 满足，延迟开花。
引种过程需要考虑品种的光周期特 性，同纬度地区间引种易成功。
短日植物 北种南引 提早成熟 选择晚熟品种 短日植物 南种北引 延迟开花 选择早熟品种
长日植物 北种南引 延迟开花 选择早熟品种
5.植物营养和成花
克勒布斯试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的 成花过程。植物体内碳水化合物与含氮化合物（即C/N）比值 高时，植物开花；比值低时，植物不开花或开花延迟。
6.温度与光周期反应的关系 温度不仅影响光周期通过的时间，而且可以改变
植物对光照的要求。温度降低可以使长日植物在较短 的日照下诱导开花，降低夜温可以使短日植物在较长
LDP：指在昼夜周期中日照长度大于 临界日长才能开花的植物。
适当延长日照长度可促进开花。如：小 麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、 胡萝卜、芹菜、洋葱等
3、日中性植物（day-neutral plant，DNP）
DNP：指在任何日照条件下都能开 花的植物。
如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、 辣椒、四季花卉等。
（二）光周期的反应类型 ※
1、短日植物（short-day plant，SDP） SDP：指在昼夜周期中日照长度短于临 界值日长才能开花的植物。 适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。 如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本 牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。
（菊花是需春 化的SDP）
2、长日植物（long-day plant，LDP）
长日植物 南种北引 提早成熟 选择晚熟品种
3.控制开花
菊花一般在秋季开放，而通过人工 调控光周期，可以使菊花在任何季节开 放。
南麻北种，可推迟开花，使麻秆生 长较长，提高纤维的产量和品质。
第三节 成花启动和花器官形成生理
一、成花启动和花器官形成的形态及生理生化变化 植物经过一定时期的营养生长后，就能感
3.光周期刺激的感受和传递 感受光周期的部位— 植物叶片 发生开花反应的部位—— 茎顶端的生长点
只有叶片处于适宜的光周期条件下，才能诱导开花，
而与顶端的芽所处的光周期条件无关。
开花刺激物长日植物和短日植物是相似 的，主要通过韧皮部运输。
4.开花刺激物的性质
成花素假说：①叶片诱导产生成花刺激物； ②传递； ③相 似的性质； ④不是基础代谢产生的。
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受外界信号产生成花反应。茎顶端分生组织，发 生一系列诱导反应，使从营养生长锥变成生殖生 长锥，经过花芽分化形成花，包括成花启动和花 器官形成。
1、形态变化 生长锥的面积增大 2、生理生化变化
RNA、蛋白含量增高
3、影响花器官形成的条件
a. 光照：一般植物在完成光周期诱导之后，光照越长，光照 强度越大，形成有机物越多，对成花愈有利。 b. 温度：水稻温度较高时幼穗分化进程缩短；温度较低时明 显延缓，甚至中途停止。 c. 水分：雌雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感， 如果此时土壤水分不足，则花的形成减缓，引起颖花退化 d. 肥料：土壤氮肥不足，花的分化减慢且花的数量明显减少； 土壤氮肥过多，贪青徒长，花的分化推迟且花发育不良。 e. 生长调节物质：GA抑制果树的花芽分化，CTK、ABA和 Eth促进果树的花芽分化。
二、花器官发育的基因控制
ABC模型
三、植物性别分化
短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开 雄花；长日照反之。 一般说氮肥、水分充足，多开雌花。 生长素、乙烯；赤霉素
第四节 受精生理
1.花粉和柱头的相互识别
2.花粉管生长
a.集体效应 b.硼对花粉萌发和花粉管的伸长有明显促
进作用 c.花粉管为什么能向着胚囊定向生长？
日照下成花。以上说明低温可以代替或改变植物的光 周期反应类型。
三、光敏素在成花诱导中的作用
红光在暗期进行闪光间断处理，阻止短日植 物开花，促进长日植物开花。远红光可逆转红光 的效应。
红光
远红光
生理作用
合成
暗逆转
分解
光敏素不是开花刺激物，但是，它可以
触发开花刺激物的形成。在光敏素的触发作 用中，光敏素两种形式的可逆转化起重要作 用。
第八章 植物的生殖生理
由营养生长转入生殖生长是植物生命周 期中的一大转折，实现这一转折需要一些特 殊的条件。不论是一年生或多年生植物都必 须达到一定的生理状态后，才能感受所要求 的外界条件而开花。植物具有的这种能感受 环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟 状态（ripeness to flower state）。幼年期、 温度和日照长短是控制植物开花的三个重要 因素。
春化作用的条件
二、春化作用部位
低温对花诱导的影响，一般可在种子萌发到幼苗 生长的任何时期进行。
接受低温的部位是茎尖端的生长点。
三、解除春化作用
在春化过程结束之前，把植物放到较高温度下， 低温的效果被消除。越冬贮藏的洋葱磷茎，种植前高 温，可以延长营养体的生长时间。
四、春化作用与光周期
许多要求低温春化的植物是属于长日植物，春化 与光周期的效应相互影响
临界日长（ critical daylength）：诱 导SDP开花所需的最长日照时数，或诱 导LDP开花所需的最短日照时数。
苍耳的临界日长是15.5h，天仙子 的临界日长是11h。
将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h 日照长度下，是否都能开花？
相 对
短日植物 苍耳
开
花 反
临界日长
应
6 12 18 24
第一节 春化作用
一、低温和春化作用
成花受低温影响的植物，主要是一 些两年生植物（如芹菜、胡萝卜、萝卜、 白菜、荠菜和天仙子等），和一些冬性一 年生植物（如冬小麦）。对于这种植物来 说，秋末冬初的低温就成为花诱导所必需 的条件，这种低温促进植物开花的作用， 叫做春化作用（vernalization）。
每天光期长度 （ h）
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
相 对
日中性植物
开
花
反
应
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
二、光周期的机理
1.光周期诱导（photoperiodic induction） 植物在达到一定的生理年龄时，经
过足够天数的适宜光周期处理，以后即 使处于不适宜的光周期下，仍然能保持 这种刺激的效果而开花。
光敏色素控制植物开花取决于Pfr/Pr的 相对比值，而不取决于其绝对量。
对SDP而言，开花需要较低的Pfr/Pr比值， 在光期结束时， Pfr占优势，进入暗期时， Pfr暗逆转或降解，当Pfr/Pr比值降到低于临 界值时，促进SDP开花。
对LDP而言，开花需要较高的Pfr/Pr比 值，暗期过长则抑制开花。
不同种类的植物通过光周期诱导的 天数不同。
(1)、诱导周期数——植物达到开花 适宜的光周期数 如：苍耳 1个光周期； 大豆 3个；菊花 12个；甜菜15-20个。
(2)、光强
光周期诱导的光强很微弱，50~100lx。
(3)、光质—红光对花诱导最有效
2.光周期诱导中光期与暗期的作用
长日植物
长于临界日长诱导 开花
四、春化和光周期理论在农业 生产上的应用
1人工春化，加速开花
2.指导引种
植物的地理起源和分布与光周期特性
种植地 光周期类型
南方
中部
北方
长日植物
临界日长 最短
临界日长 较长
临界日长 最长
短日植物
临界日长 最短
临界日长 较长
临界日长 最长
长日植物，南方和北方的同在中部地区地区种 植，由于北方品种临界日长长，较晚满足，延迟开 花；由于南方品种临界日长短，较早满足，提早开 花。
a. 暗期的光中断试验证明暗期对开花比光期更重要。
用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导； 用闪光中断暗期，使短日植物不能开花而诱导长日植 物开花。
b. 暗期长度对于开花起决定作用。尤其是对于短日 植物，要求超过一个临界值的连续黑暗。
c. 中断暗期的闪光条件，要求低强度、短时间的光， 对光的一种低能反应。以660nm红光最有效，730nm