植物的成熟和衰老生理.

第九章植物的成熟和衰老生理植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育形成果实。种子和果实形成时，不只是形态上发生很大变化，在生理生化上也发生剧烈的变化。

第一节种子成熟时的生理生化变化

一、主要有机物的变化

仔细研究水稻谷粒成熟过程各种糖分的变化过程，得知葡萄糖、蔗糖等全糖的水平和淀粉累积速度比较接近，都在开花后9天达到高峰。可是乳熟期以后淀粉累积停止，而颖果中还有不少糖分。由此可见，谷粒淀粉累积的下降或停止，除了与光合产物供应充分与否有关，也与淀粉生物合成能力减弱有很大的关系。

小麦籽粒的氮素总量，从乳熟初期到完熟期变化很小。但随着成熟度的提高，非蛋白氮不断下降，蛋白氮的含量不断增加，这说明蛋白质是由非蛋白氮化物转变而来的。与这种现象相适应，成熟小麦种子的RNA含量较多，以合成丰富的蛋白质。

油料种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，而糖类（葡萄糖、蔗糖、淀粉）总含量不断下降，这说明脂肪是由糖类转化而来的。油脂形成有两个特点：首先是成熟期所形成的大量游离脂肪酸，随着种子的成熟，游离脂肪酸逐渐合成复杂的油脂。其次，种子成熟时先形成饱和脂肪酸，然后，由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸，所以，一般油料种子如芝麻、大豆、花生等种子的油脂的碘值，是随着种子的成熟度而增加。当然，在常温下为固体油脂的油料种子（如椰子种子），其碘值变化很少。

在豌豆种子成熟过程中，种子最先积累以蔗糖为主的糖分。然后糖分转变为蛋白质和淀粉，DNA和RNA也相应增多。后来淀粉积累减少，而蛋白质保持较高的含量。

总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。

二、其他生理变化

在有机物的合成过程中，需要供给能量，所以，有机物积累和种子的呼吸速率有密切关系。有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。

种子含水量与有机物的积累恰好相反，它是随着种子的成熟而逐渐减少的。种子成熟时幼胚中具浓厚的细胞质而无液泡，因此，自由水是很少的。小麦籽粒成熟时总重是减少了，这只是含水量的减少，实际上干物质却在增加。

三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响

风旱不实现象，就是干燥与热风使种子灌浆不足。干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。种子在较早时期干缩，可溶性糖来不及转变为淀粉，被糊精胶结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。这时蛋白质的积累过程受阻较淀粉的为小，因此，风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。

在干旱地区，特别是稍微盐碱化地带，由于土壤溶液渗透势高，水分供应不良，即使在好的年头，灌浆也很困难，所以，籽粒比一般地区含淀粉少，而含蛋白质多。

温度对于油料种子的含油量和油分性质的影响都很大。

营养条件对种子的化学成分也有显著影响。

第二节果实成熟时的生理生化变化由于肉质果实在食用上具有重要意义，对这类果实成熟时的生理生化变化的研究最多。

一、果实的生长

肉质果实（如苹果、番茄、菠萝、草莓等）的生长一般也和营养器官的生长一样，具有生长大周期，呈S形生长曲线；但也有一些核果（如桃、杏、樱桃）及某些非核果（如葡萄等）的生长曲线，则呈双S形，即在生长的中期有一个缓慢期。这个时期正好是珠心和珠被生长停止。

果实生长与受精后子房生长素含量增多有关。在大多数情况下，如果不受精，子房是不会膨大形成果实的。可是，也有不受精而结实的。这种不经受精作用而形成不含种子的果实的，称为单性结实（parthenocarpy）。单性结实有天然

的单性结实和刺激性单性结实之分。

天然的单性结实是指不需要经过受精作用就产生无子果实的现象，如无子的香蕉、蜜柑、葡萄等。刺激性单性结实是指必需给以某种刺激才能产生无子果实。

二、呼吸骤变

当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变（respiratory climacteric）。具呼吸骤变的骤变型果实有：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果和鳄梨等；不具呼吸骤变的非骤变型果实有：橙、凤梨、葡萄、草莓和柠檬等。

许多肉质果实呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度的，有人称呼吸骤变期间果实内部的变化，就是果实的后熟作用，因此，在实践上可调节呼吸骤变的来临，以推迟或提早果实的成熟。适当降低温度和氧的浓度（提高CO2浓度或充氮气），都可以延迟呼吸骤变的出现，使果实成熟延缓。反之，提高温度和O2浓度，或施以乙烯，都可以刺激呼吸骤变的早临，加速果实的成熟。

三、肉质果实成熟色香味变化

肉质果实在生长过程中，不断积累有机物。这些有机物大部分是从营养器官运送来的，但也有一部分是果实本身制造的，因为幼果的果皮往往含有叶绿体，可以进行光合作用。当果实长到一定大小时，果肉贮存不少有机养料，但还未成熟，因此果实不甜、不香、硬、酸、涩，这些果实在成熟过程中，要经过复杂的生化转变，才能使果实的色、香、味发生很大的变化。

（一）果实变甜

在未成熟的果实中贮存许多淀粉，所以早期果实无甜味。到成熟后期，呼吸骤变出现后，淀粉转为为可溶性糖。糖分就积累在果肉细胞的液泡中，淀粉含量越来越少，还原糖、蔗糖等可溶性糖含量迅速增多，使果实变甜。

（二）酸味减少

未成熟的果实中，在果肉细胞的液泡中积累很多有机酸。例如，柑桔中有柠檬酸，苹果中有苹果酸，葡萄中有酒石酸，黑莓中有异柠檬酸等，所以有酸味。在成熟过程中，多数果实有机酸含量下降，因为有些有机酸转变为糖，有些则由呼吸作用氧化成CO2和H2O，有些则被K+，Ca2+等所中和。所以，成熟果实中

酸味下降，甜味增加。

（三）涩味消失

没有成熟的柿子、李子等果实有涩味，这是由于细胞液内含有单宁。这些果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或单宁凝结成不溶于水的胶状物质，因此，涩味消失。

（四）香味产生

果实成熟时产生一些具有香味的物质，这些物质主要是酯类，包括脂肪族的酯和芳香族的酯，另外，还有一些特殊的醛类等。例如，香蕉的特殊香味是乙酸戊酯，桔子中的香味是柠檬醛。

（五）由硬变软

果实成熟过程中由硬变软，与果肉细胞壁中层的果胶质变为可溶性的果胶有关。试验指出，随着果实的变软，果肉的可溶性果胶含量相应地增加。中层的果胶质变成果胶后，果肉细胞即相互分离，所以果肉变软。此外，果肉细胞中的淀粉粒的消失（淀粉转变为可溶性糖），也是果实变软的一个原因。

（六）色泽变艳

香蕉、苹果、柑桔等果实在成熟时，果皮颜色由绿逐渐转变为黄、红或橙色。因为成熟时，果皮中的叶绿素被逐渐破坏丧失绿色，而叶绿体中原有的类胡萝卜素仍较多存在，呈现黄、橙、红色，或者由于形成花色素而呈现红色。光直接影响花色素苷的合成。这也说明，为什么果实的向阳部分总是鲜艳一些。

四、果实成熟时蛋白质和激素的变化

在苹果、梨和番茄等果实成熟时，RNA含量显著增加。用RNA合成抑制剂放线菌素D处理正在成熟的梨果实，RNA含量减少，果实成熟受阻。果实成熟与蛋白质合成有关。苹果和梨等成熟时，蛋白质含量上升，如用蛋白质合成抑制剂亚胺环已酮处理成熟着的果实，则14C-苯丙氨酸结合到蛋白质的速度减低，果实成熟延迟。

在果实成熟过程中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五类植物激素，都是有规律地参加到代谢反应中。有些人测定苹果、柑桔等果实成熟过程中激素的动态变化时认为在开花与幼果生长时期，生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量增高。在苹果果实成熟时，乙烯含量达到最高峰，而柑桔、葡萄成熟时，