基于 GBS 技术的玉米高密度遗传图谱构建及 QTL 定位

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基于SNP标记的玉米株高及穗位高QTL定位

作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(3): 549-556 /zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2010AA10A106)和湖北省农业科技创新中心项目资助。

*通讯作者(Corresponding author): 黄益勤, E-mail: hyqhzau@, Tel: 027-********第一作者联系方式: E-mail: zdbzdb1@, Tel: 151********Received(收稿日期): 2012-07-23; Accepted(接受日期): 2012-11-16; Published online(网络出版日期): 2013-01-04. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20130104.1734.007.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00549基于SNP标记的玉米株高及穗位高QTL定位郑德波1,2,5杨小红2李建生2严建兵3张士龙4贺正华4黄益勤4,*1广西大学农学院, 广西南宁530005; 2中国农业大学国家玉米改良中心, 北京100193; 3华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室, 湖北武汉430070; 4湖北省农业科学院粮食作物研究所, 湖北武汉430071; 5广西农业科学院玉米研究所, 广西南宁530227摘要: 为进一步明确玉米株高和穗位高的遗传机制, 为育种生产提供服务, 本研究以K22×CI7、K22×Dan340的F2群体为作图群体, 利用覆盖玉米10条染色体的SNP标记构建了2个连锁图谱。

并将这2个F2群体衍生的分别含237和218个家系的F2:3群体用于田间性状的鉴定。

用复合区间作图模型对2个群体的株高、穗位高表型进行QTL定位分析。

玉米花期、株型、产量性状QTL定位及分析的开题报告

玉米花期、株型、产量性状QTL定位及分析的开题报告摘要玉米作为我国的主要粮食作物之一，对于其产量、品质、农艺性状的研究一直是农业科学领域的重点之一。

本研究旨在利用简单序列重复（SSR）标记对玉米的花期、株型、产量性状进行QTL定位，探究其遗传基础和发育过程，为玉米的选育和生产提供参考。

关键词：玉米；SSR标记；花期；株型；产量性状；QTL定位一、研究背景和意义玉米（Zea mays L.）是全球重要的粮食作物之一，中国是世界最大的玉米生产国之一，对于其产量、品质、农艺性状的研究一直是农业科学领域的重点之一。

近年来，随着生物技术的发展，以分子标记为手段进行玉米遗传育种的研究不断深入，其中，QTL（Quantitative Trait Loci）定位技术为玉米分子育种提供了强有力的手段。

花期、株型、产量性状是玉米重要的农艺性状，其研究具有重要的理论和实际意义。

其中，花期是玉米的一项主要农艺性状，掌握玉米的花期对于选择最佳的栽培日期、防止不同花期的品种自交等均有重要作用；株型是指玉米植株的生长型态和特征，是影响玉米产量的重要因素之一，通过研究玉米株型的遗传机制，可以为玉米的优良品种选育提供理论指导；产量性状是玉米育种中的重要目标，研究其遗传机制、发育过程和影响因素，可以为玉米产量的提高提供科学依据。

二、研究目的和内容本研究旨在利用简单序列重复（SSR）标记对玉米的花期、株型、产量性状进行QTL定位，探究其遗传基础和发育过程，为玉米的选育和生产提供参考。

具体研究内容如下：1. 收集与整理相关基础数据，包括不同玉米品种的花期、株型、产量等信息，为选育和分析提供数据基础。

2. 通过对不同玉米品种的SSR标记分析，确定不同基因型间的遗传差异，进一步筛选与花期、株型、产量性状密切相关的SSR标记。

3. 利用QTL定位技术，对不同功能性状的相关SSR标记进行定位，分析其遗传距离和遗传力度，并进一步筛选与不同性状相关的显著QTL。

GWAS与QTL的分析内容与原理的比较

GWAS与QTL的分析内容与原理的⽐较前⾔复杂性状（Complex traits）通常是指由多个基因和环境共同作⽤的性状，包括了数量性状和常见的疾病等。

因此研究复杂性状的遗传基础就不能使⽤经典的遗传学实验⼿段了（例如“孟德尔的豌⾖”），⽽要另辟蹊径。

全基因组关联研究（Genome-Wide Association Study，简称GWAS）与数量性状基因座定位（Quantitative Trait Locus mapping，简称QTL 定位）已经成为研究复杂性状遗传结构的重要⼿段。

GWAS⾸先来聊聊GWAS，虽然才发展了⼗⼏年，已经在疾病研究和植物农艺性状遗传研究当中获得了⼴泛的应⽤，算是⼀个⼤热点领域。

此处需要祭出这张图：“Common Variants，common diseases”，这个假设就是GWAS研究的前提。

是的，没看错，⼈类对⾃⾝的探索了解和掌握永远是技术进步的⼀⼤动⼒，GWAS 研究开始也是为了研究⼈类疾病以及其他特征的。

GWAS 的核⼼是基于分⼦标记的连锁不平衡（LD），利⽤LD 来研究标记与性状之间关系。

名词解释：连锁不平衡连锁不平衡（linkage disequilibrium，简称LD），是指在指定群体内，不同位点等位基因间的⾮随机性关联，包括两个标记间/两个基因间/⼀个基因与⼀个标记间的⾮随机关联。

简单的说就是：两个不同位置的等位基因同时出现（连锁）的概率，⾼于随机出现的概率（不平衡）。

GWAS - 全基因组关联分析，顾名思义，是在全基因组范围内，检测多个个体的遗传变异多样性，获得群体中每个个体的基因型；然后与性状（即我们常说的表型）进⾏统计学关联分析，根据统计量（主要指P 值）筛选出候选变异位点和基因。

QTL 定位接下来，我们说说QTL 定位，与GWAS 相⽐，QTL定位可算历史悠久，已经发展了近⼀个世纪，是研究数量性状遗传基础的主要⼿段。

有趣的是，GWAS 实质是利⽤连锁不平衡定位，⽽QTL的实质，是确定分⼦标记与QTL 之间的连锁关系，基本原理是QTL 与连锁标记的共分离。

玉米持绿相关QTL整合图谱构建及一致性QTL区域内候选基因发掘

有较高的光合活性，高的蛋白质、较蔗糖及脂类含量，较低的纤维含量，生物产量、其籽粒产量和秸秆营养价值也较高＿］并且对一些不良的条件如病害、灾、３，旱倒伏等具有较强的抗性］是玉米品种的演进方向Ｌ。但由于玉，７］米的持绿性表现为一个典型的数量性状，而且只有在籽粒到达生理成熟期才能准确鉴定，使得用传统方法选育具持绿性状的品种进展缓慢。分子数量遗传学和分子标记技术的发展使得剖析数量性状的多基因遗传行为成为］
举足轻重的战略作用［。持绿性是指在籽粒生理成熟期叶片因衰老进程延缓而保持绿色的特性，认为是作物】］被
的理想农艺性状＿。玉米持绿型品种后期绿色叶片数和重量、面积指数、面积持续期等均优于常规品种，２］叶叶具
方永丰，永生。白江平李，张金林王汉宁，，平。孟亚雄，，慕，ｕ，尚勋武。
（．肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，肃兰州７０７；２甘肃省干旱生境作物学重点实验室，肃兰州７０７；１甘甘３００．甘３００３甘肃农业大学农学院，肃兰州７０７；．州大学草地农业科技学院，．甘３００４兰甘肃兰州７０２）３００
过与水稻花期性状基因的共线性分析进行验证，现玉米１发９处 “ 致性 ” Ｌ区域与水稻花期性状基因紧密相一ＱＴ关。目前，方法已被广泛应用于各种作物不同性状的整合定位研究该。在玉米上，雪华等栗文娟李引、

作物QTL分析的原理与方法

作物QTL定位方法与技术作物QTL定位的方法主要有传统连锁分析、基因芯片技术和深度学习等。连锁分析通过群体遗传学手段，鉴定两个或多个基因位点间的连锁关系，进而确定控制性状的QTL。基因芯片技术利用基因组wide的标记分布，对大量基因位点进行同时检测，高效地定位QTL。深度学习则利用神经网络等算法，自动化学习和识别数据中的特征，实现对QTL的精准定位。
四、自然群体
自然群体是指在没有人为干预下自然形成的群体，如野生种、地方品种、自然变异群体等。这些群体通常具有丰富的遗传变异和复杂的遗传结构，对于研究作物的适应性、抗逆性和产量等性状的遗传基础非常有用。此外，自然群体还可以用于发现和克隆稀有或特殊的QTL。
五、基于基因组的作图群体
随着基因组学技术的发展，基于基因组的作图群体越来越受到重视。这种群体可以通过重测序技术获得大量的SNP（单核苷酸多态性）标记，并利用这些标记构建高密度的遗传图谱。这种图谱可以用于精细定位和克隆QTL，以及研究基因组中的结构变异和非编码区基因组。
2、QTL分析的具体步骤
（1）数据采集：收集作物的基因型和表型数据。基因型数据可以通过高通量测序技术获得，而表型数据则可以通过田间试验和室内分析等方法获得。
（2）作图：利用作图软件将基因型和表型数据组装成图，以展示它们之间的关系。常用的作图软件包括QTL Cartographer、QTL IciMapping等。
原理
1、QTL的概念及定义
QTL是指作物基因组中控制数量性状的基因座位，它们可以通过影响表型变异来影响作物的农艺性状。QTL通常分为两类：主效QTL和微效QTL。主效QTL是指对表型变异起主要作用的QTL，而微效QTL则是指对表型变异起较小作用的 QTL。

QTL定位研究与作图

图、多性状作图erval mapping, IM)
Lander 和Botstein( 1989) 等提出, 建立在个体数量性状观测值与双侧标记基因型变量的线性模型的基础上, 利用最大似然法对相邻标记构成的区间内任意一点可能存在的QTL 进行似然比检测, 进而获得其效应的极大似然估计。其遗传假设是, 数量性状遗传变异只受一对基因控制,表型变异受遗传效应( 固定效应) 和剩余误差( 随机效应) 控制, 不存在基因型与环境的互作。区间作图法可以估算QTL 加性和显性效应值。与单标记分析法相比, 区间作图法具有以下特点:能从支撑区间推断QTL 的可能位置;可利用标记连锁图在全染色体组系统地搜索QTL, 如果一条染色体上只有一个QTL, 则QTL 的位置和效应估计趋于渐进无偏; QTL 检测所需的个体数大大减少。但IM也存在不足: QTL 回归效应为固定效应;无法估算基因型与环境间的互作( Q×E) , 无法检测复杂的遗传效应( 如上位效应等) ; 当相邻QTLs 相距较近时, 由于其作图精度不高, QTLs间相互干
对QTL的定位必须使用遗传标记，遗传标记是指生物体的某些性状或物质 , 它们能够稳定遗传且遗传方式简单, 可以反映生物个体或群体的特征。现有的遗传标记有形态标记、同工酶标记、RFLP标
记、RAPD标记、AFLP标记等。
人们通过寻找遗传标记和感兴趣的数量性状之间的联系，将一个或多个QTL 定位到位于同一染色体的遗传标记旁，换句话说，标记和QTL是连锁的。根据统计分析方法的不同, 可分为方差与均值分析法、回归及相关分析法、矩估计及最大似然法等。根据标记区间数可分为零区间作图、单区间作图和多区间作图。此外, 还有将不同方法结合起来的综合分析方法, 如QTL 复合区间作图( CIM) 多区间作图( MIM) 、多QTL 作

QTL 定位方法---

QTL 定位方法分子标记技术和数量遗传学的发展，使得分子遗传学与数量遗传学相互渗透和融合，从而形成了一个新的研究领域—分子数量遗传学（Molecular Quantitative Genetics）。

分子数量遗传学研究的内容，就是借助分子标记，采用适当的统计分析方法明确QTL 在染色体上的位置及其效应。

而QTL 定位的原理是：利用适当的分离群体，构建较高密度的、分布较均匀的、覆盖全基因组的分子标记连锁图。

根据遗传连锁的基本遗传学原理，对分离群体中单株的标记基因型和性状的表型值进行一定的统计分析，将决定数量性状的QTL 定位在分子标记连锁图中。

目前，QTL 定位的方法主要有单标记分析法（Edwards et al, 1987），区间作图法（Lander and Botstein, 1989）和复合区间作图法（Zeng, 1994）等。

单标记法（Single marker analysis）是最简单的分析标记与性状关联的方法，包括以标记为基础的分析方法（Marker-based analysis, MBA）和以性状为基础的分析方法（Trait-based analysis, TBA，Lebowitz et al., 1987）。

前者利用每个标记位点不同基因型间的性状均值差异，以传统的单因素方差分析法测验被研究的数量性状在标记基因型间的差异显著性。

对于一个作图群体而言，任意标记位点具有三种基因型（F2群体）或两种基因型（回交群体、重组自交系、双单倍体系），分析每一基因型个体的数量性状均值的差异，并进行F 测验，当F 测验显著时，则表明该标记位点可能与一个或多个QTL 连锁。

利用这种方法进行的数量性状分析，既简单又符合QTL 定位的基本统计原理，且不需要完整的分子标记连锁图，是定位QTL 的最为有效方法。

但不足之处是不能准确估计QTL 的位置，且往往会低估其遗传效应。

以性状为基础的分析方法的原理是假定因选择而使数量性状的高表型个体中的QTL 增效等位基因和低表型个体中的QTL 减效等位基因的频率增加，当QTL 的等位基因与某一标记基因连锁时，会因相互关联而导致高、低表型个体间标记基因频率的差异。

qtl定位原理和流程

qtl定位原理和流程下载温馨提示:该文档是我店铺精心编制而成，希望大家下载以后，能够帮助大家解决实际的问题。

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重测序-产品类-GBS遗传图谱

西北农林科技大学研究人员与诺禾致源重测序团队合作，采用GBS技术，对枣树F1群体的145个个体利用Illumina HiSeq PE150平台测序，检测群体SNP，并进行遗传标记开发，构建遗传图谱。本研究共得到12个连锁群，上图标记数为2540个，遗传距离总长为1456.53cM，标记间平均距离为 0.88cM。
动植物基因组测序全基因组survey 全基因组 de novo 测序泛基因组测序变异检测 BSA性状定位遗传图谱全基因组关联分析群体进化 Hi-C测序
版权所有：北京诺禾致源科技股份有限公司
微生物基因组测序
16S/18S/ITS等扩增子测序细菌基因组 de novo 测序真菌基因组 de novo 测序微生物重测序宏基因组测序
IF 3.867 2.132 2.108 3.867 2.91 3.867 6.661
策略
GBS
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GBS
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GBS
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GBS
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GBS
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GBS
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转录调控测序
真核有参转录组测序医学转录组测序真核无参转录组测序比较转录组与泛转录组测序原核转录组测序宏转录组测序单细胞转录组测序 LncRNA测序 circRNA测序 small RNA测序 ChiP-seq RIP-seq 全基因组甲基化测序
2 本研究通过亲本及子代SNP基因分型，开发bin 标记，基于4183个 bin 标记构建玉米高密度遗传图谱，遗传距离总长为1545.65cM，标记间平均距离为0.37cM, 平均物理距离为0.51Mb（图2）。
3 基于该图谱，对玉米3个株型相关的性状进行了定位，并且在3个环境中定位出了主效QTL。通过这些定位出的QTL，预测到2个候选基因，为后续进行基因的准确鉴定奠定了基础（图3）。

玉米雄穗主轴长和分枝数QTL定位

吴　昊，王瑞泽，何永辉，等．玉米雄穗主轴长和分枝数ＱＴＬ定位［Ｊ］．江苏农业科学，２０２３，５１（１５）：１６－２１．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２３．１５．００３玉米雄穗主轴长和分枝数ＱＴＬ定位吴　昊，王瑞泽，何永辉，梁　爽，刘欢欢（江苏省扬州大学植物功能基因组学教育部重点实验室／江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心／教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室／江苏省作物基因组学和分子育种重点实验室，江苏扬州２２５００９）摘要：合理的雄穗结构在协调玉米株型、增加生物产量方面具有重要的意义，而雄穗结构的２个重要指标分别是雄穗主轴长和分枝数。

本研究利用玉米雄穗主轴长和分枝数具有显著差异的自交系Ｙ９１５和郑５８构建重组自交系（ＲＩＬ）群体，在连续自交６代后，利用高密度分子遗传图谱在３个环境（２０２０年春扬州、２０２１年春扬州和２０２１年夏镇江）对玉米雄穗主轴长（ＴＬ）和分枝数（ＴＢＮ）进行ＱＴＬ分析。

结果共检测到６个雄穗主轴长ＱＴＬｓ，分布于１号、８号和１０号染色体上，贡献了５．１０％～１４．６３％的表型变异；４个雄穗分枝数相关性状ＱＴＬｓ，分布于１号、４号和６号染色体，贡献了５．６９％～１０．５６％的表型变异。

其中在多个环境下检测到ｑＴＢＮ１－１位点，并且此区间上还有１个控制雄穗主轴长的位点ｑＴＬ１－１。

本研究将为挖掘玉米雄穗主轴长和分枝数基因和分子标记辅助品种改良提供参考。

关键词：玉米；雄穗主轴长；雄穗分枝数；ＱＴＬ定位中图分类号：Ｓ５１３．０３２文献标志码：Ａ文章编号：１００２－１３０２（２０２３）１５－００１６－０５收稿日期：２０２３－０２－２２基金项目：江苏省种业揭榜挂帅项目（编号：ＪＢＧＳ［２０２１］０５５）；江苏省种业振兴揭榜挂帅项目（编号：ＪＢＧＳ［２０２１］００２）；江苏高校优势学科建设工程资助项目。

作者简介：吴　昊（１９９６—），男，江苏扬州人，博士研究生，主要从事玉米遗传研究。

数量性状的分子标记（QTL定位的原理和方法讲义）

数量性状的分⼦标记（QTL定位的原理和⽅法讲义）数量性状的分⼦标记(QTL定位的原理和⽅法讲义)作物中⼤多数重要的农艺性状和经济性状如产量、品质、⽣育期、抗逆性等都是数量性状。

与质量性状不同，数量性状受多基因控制，遗传基础复杂，且易受环境影响，表现为连续变异，表现型与基因型之间没有明确的对应关系。

因此，对数量性状的遗传研究⼗分困难。

长期以来，只能借助于数理统计的⼿段，将控制数量性状的多基因系统作为⼀个整体来研究，⽤平均值和⽅差来反映数量性状的遗传特征，⽆法了解单个基因的位置和效应。

这种状况制约了⼈们在育种中对数量性状的遗传操纵能⼒。

分⼦标记技术的出现，为深⼊研究数量性状的遗传基础提供了可能。

控制数量性状的基因在基因组中的位置称为数量性状基因座（QTL）。

利⽤分⼦标记进⾏遗传连锁分析，可以检测出QTL，即QTL定位（QTL mapping）。

借助与QTL连锁的分⼦标记，就能够在育种中对有关的QTL的遗传动态进⾏跟踪，从⽽⼤⼤增强⼈们对数量性状的遗传操纵能⼒，提⾼育种中对数量性状优良基因型选择的准确性和预见性。

因此，QTL定位是⼀项⼗分重要的基础研究⼯作。

1988年，Paterson等发表了第⼀篇应⽤RFLP连锁图在番茄中定位QTL的论⽂。

之后，随着分⼦标记技术的不断发展以及许多物种中分⼦连锁图谱的相继建成，全世界出现了研究QTL的热潮，每年发表有关QTL 研究的论⽂数量⼏乎呈指数增长（图5.1），显⽰了该研究领域的勃勃⽣机。

⽬前，QTL定位研究已在许多重要作物中展开，并且进展迅速。

本章主要介绍QTL定位的原理和⽅法。

图5.11986~1998年期间国际上每年发表有关QTL研究的论⽂的数量. 数据从英国BIDS信息系统检索得到第⼀节数量性状基因的初级定位QTL定位就是检测分⼦标记（下⾯将简称为标记）与QTL间的连锁关系，同时还可估计QTL的效应。

QTL定位研究常⽤的群体有F2、BC、RI和DH。

这些群体可称为初级群体（primary population）。

QTL定位研究与作图

03
QTL IciMapping
综合了遗传图谱构建、关联分析和区间定位法的QTL作图软件，适用于Windows系统，功能全面。
QTL作图的优缺点
优点
能够定位控制数量性状的基因位点，有助于深入了解基因与表型性状之间的关系；通过区间定位法可缩小目标基因所在区间，为基因克隆和分子标记辅助育种提供基础。
QTL定位研究的基本步骤
群体构建
选择合适的亲本材料构建遗传群体，如F2、DH、RIL等。
02
表型测定
对构建的群体进行表型测定，获取数量性状的相关数据。
01
03
遗传作图
利用遗传标记构建作图群体的遗传图谱。
QTL验证与作图
验证QTL的可靠性，并构建QTL的精细作图。
05
04
QTL分析
利用统计和遗传模型分析表型数据与遗传标记之间的关系，定位QTL。
02
QTL定位实验设计
实验材料选择
01
02
03
代表性样本
选择具有代表性的样本，能够反映不同基因型和表型之间的差异。
遗传背景清晰
确保实验材料具有明确的遗传背景，以便准确地进行QTL定位。
数量与重复
保证足够的样本数量和重复次数，以提高实验的可靠性和准确性。
遗传标记选择
覆盖全基因组
选择覆盖整个基因组的遗传标记，以便全面地检测 QTL。
高多态性
优先选择具有高多态性的标记，以提高检测QTL的灵敏度。
均匀分布
确保标记在基因组上均匀分布，避免出现遗漏或重复。
数据采集与分析
表型数据
准确测量和记录实验材料的表型数据，包括生长发育、生理生化等指标。

数量性状基因座(QTL)精细定位的研究进展

数量性状基因座（QTL）精细定位的研究进展来源：卢超的日志本文转自博士论坛，希望与大家分享！生物界的许多性状是以数量性状为基础的，该类性状的发生不是决定于一对等位基因，而是受到两对或更多对等位基因的控制，每对等位基因彼此之间没有显性与隐性的区别，而是共显性。

这些等位基因对该遗传性状形成的作用微小，所以也称为微效基因（minor gen e），它们在染色体上的位置称为数量性状基因座（quantitative trait loci, QTL）。

数量性状就是由许多对微效基因的联合效应造成的一类具有正态分布特性的性状，具有这种性状的个体在正态分布中的位置决定于它们所具有的微效基因的多少。

数量性状之所以复杂，是因为这种性状与基因型之间没有一一对应的关系，并且环境因素对它有显着的影响[1]。

1961年，Thoday首次利用一对侧翼标记定位一个QTL[2]，随后QTL的研究得到飞速发展。

现已证明，只要是控制连续分布性状的数量性状基因座，就能在实验群体或远交群体中定位[3] 。

在整个QTL的研究中，可分为发现QTL，QTL的定位估计和精细定位[4]。

Glazier认为可分成四个步骤：连锁和关联分析，精细定位，序列分析和候选基因的功能检测[5]。

在模式生物小鼠的QTL研究，已描述的实验步骤更为详细[6]：第一，把QTL定位到染色体的区段上。

典型的QTL定位方法须对几百个杂交后代进行恰当的表型检测；利用覆盖整个基因组的75-100个遗传标记进行基因组扫描，遗传标记的平均跨度为15-20个厘摩（cM）；准确基因分型，然后对性状和遗传标记之间进行连锁和关联分析；计算QTL与某标记位点靠近的可能性大小。

这种方法即使经过成百上千次的表型和基因型的分析，定位的QTL在染色体上还是一个较大的区间。

第二，把一个QTL的作用与其它QTL的作用分开。

通常在同源系（congenic strain）中进行，这样就把多基因遗传的性状转化成单基因性状进行研究。

QTL定位的原理和方法

植物产量和品质性状的QTL定位
通过QTL定位技术，可以找到控制植物产量和品质的关键基因，为提高作物产量和品质提供理论依据。
动物QTL定位
动物生长性状的QTL定位
利用QTL定位技术，研究动物生长性状的相关基因，有助于提高动物的生长速度和生产效益。
动物繁殖性状的QTL定位
通过QTL定位技术，可以找到与动物繁殖性状相关的基因，为动物繁殖育种提供分子标记辅助选择。
QTL定位精度
QTL定位精度是指通过QTL定位方法确定QTL位置的准确性。重组率越高，QTL与遗传标记之间的距离越短，定位精度越高。
统计推断在QTL定位中的作用
统计推断
统计推断是指根据样本数据和概率模型，对未知参数或假设进行估计或验证的过程。在QTL定位中，统计推断用于估计QTL的位置和效应大小。
关联分析
将QTL定位与关联分析相结合，可以更全面地揭示基因变异与表型变异之间的关系。
功能基因组学
将QTL定位与功能基因组学相结合，有助于深入了解QTL 的功能和作用机制。
感谢您的观看
THANKS
QTL定位就是通过统计学方法，将数量性状与基因组中的特定区域关联起来，从而确定控制该数量性状的基因在基因组中的位置。
QTL定位的意义
揭示数量性状遗传
机制
通过QTL定位，可以了解控制特定数量性状的基因及其变异等位基因，从而揭示其遗传机制。
辅助育种
QTL定位可以为育种提供重要信息，帮助育种家针对特定性状进行选择和改良，提高育种效率和准确性。
标记密度
增加遗传标记的密度可以提高QTL定位的精度和分辨率，但同时也增加了实验成本和数据处理难度。QTL互Fra bibliotek与复杂性状研究

数量性状基因座(QTL)定位的原理及研究进展

二、营销人员必受13备、、知多市市识基场场因营分控销析基方制本法，概易念受环境影响，而且多基因及环境的2、共电同信作市用场介结绍果使得数量性状表现为连续变异，也使3、基市因场型分与析方表法现型间的对应关系难以确定；动1、植市物场中营大销基多本数概重念要的性状如产量、品质、抗病、抗2、逆电性信等市多场介为绍数量性状。
单互个作3基等、因无市的法效深场应入分及了析位解置，方、从法基而因限间制的了相育互种作中用数及量基性因状与的环遗境传的操作
能力；
、营销人员用必形1备态、知学市识和场细胞营学销标基记法本来概研究念与标记相连锁的个别数量性状 QT，L2)试。、图由电定于信位这数些市量标场性记介状数基量绍因太座少(以Qu及an技ti术t上at的iv局e 限tr性ai，t 对lo数cu量s,性状基3因、位市点场的深分入析研方究进法展不大；
当相邻QTLｓ相距较近时，由于其作图精度不高，QTLｓ间相互干扰导致出现Ghost QTL；
三、 QTL定位必要条件
1、要有高密度的连锁图，标记间平均距离小于15～20cM
2、相应的统计分析方法 3、选择亲本时尽可能地选择性状表
现差异大和亲缘关系较远的材料 4、选择的群体中目标性状分离明显，
符合正态分布
营销人员四必备知、识 QTL定位的原理及方法
1、QTL定位的原理
营销人员必备知识
Q1T、L市定场位营是销基通本过概分念析整个染色体组的DNA标记和数量性状表型2、值电的信关市系场，介绍将QTL逐一定位到连锁群的相应位置，并估计营销人员必其3备、遗知市识传场效分应析;方法 Q1T、L市定场位营就销基是本采概用念类似单基因定位的方法将QTL定位在遗传图2、谱电上信，市确场定介绍QTL与遗传标记间的距离(以重组率表示)； Q31T、L市定场位分营实析销方基质法本是概分念析分子标记与QTL之间的连锁关系，是基于2、一电个信特市定场模介绍型的遗传假设，是统计学上的一个概念，与数量3、性市状场基分因析有方法本质区别。

棉花分子遗传图谱构建与QTL定位研究进展

收稿日期:2008206226基金项目:“十一五”国家科技支撑计划(2006BAD01A05-27);河南科技学院高层次人才科研项目(2007008)作者简介:李成奇(19742),男,山西临猗人,副教授,博士,主要从事棉花分子育种研究。

通讯作者:王清连(19562),男,河南浚县人,教授,主要从事棉花常规与分子育种研究工作。

棉花分子遗传图谱构建与QT L 定位研究进展李成奇,黄中文,王清连3(河南科技学院生命科技学院,河南新乡453003)摘要:构建高密度饱和的分子遗传图谱是全面系统进行Q TL 定位的基础。

近年来,随着分子标记技术及统计分析方法的迅速发展,许多作物已构建了较为饱和的分子遗传图谱,利用这些图谱已定位了不少重要性状Q TL 。

棉花的分子标记及Q TL 定位研究较晚,但进展很快。

为此,综述了近年来棉花的分子遗传图谱构建,以及重要性状,包括产量、纤维品质、抗性、形态、生理、早熟性等Q TL 定位的研究进展,并对当前存在的问题进行了分析和探讨。

关键词:棉花;遗传图谱;数量性状;Q TL 定位中图分类号:S562Q75 文献标识码:A 文章编号:100423268(2008)1220016206 20世纪80年代以来,由于分子生物学以及以饱和遗传图谱为基础的数量性状基因座(Q TL )作图方法的迅速发展,人们对数量性状遗传基础的研究出现了革命性的变化。

特别是在过去的20多年中,分子标记技术得到了突飞猛进的发展,至今已经有几十种分子标记技术相继出现,主要包括RFL P ,RA PD ,SSR ,ISSR ,A FL P ,STS ,SRA P ,TRA P ,SN P ,R GA 等。

这些分子标记已广泛应用于作物的分子遗传图谱构建、种质资源遗传多样性、基因/Q TL 定位以及图位克隆等各个领域。

同时,以分子标记为手段的Q TL 区间作图、复合区间作图、多重区间作图、基于混合线性模型的复合区间作图、Q TL 精细作图以及其他统计分析方法的应用和逐渐完善,使人们可以通过标记基因型分离与数量性状的量之间的关系,直接把握数量性状基因。

QTL定位方法

Q T L定位方法(总4页) -CAL-FENGHAI.-(YICAI)-Company One1-CAL-本页仅作为文档封面，使用请直接删除QTL 定位就是采用类似单基因定位的方法将QTL 定位在遗传图谱上, 确定QT L 与遗传标记间的距离( 以重组率表示) 。

根据标记数目的不同, 可分为单标记、双标记和多标记几种方法。

根据统计分析方法的不同, 可分为方差与均值分析法、回归及相关分析法、矩估计及最大似然法等。

根据标记区间数可分为零区间作图、单区间作图和多区间作图。

此外, 还有将不同方法结合起来的综合分析方法, 如QTL 复合区间作图( CIM) 多区间作图( MIM) 、多QTL 作图、多性状作图( MTM) 等。

1 区间作图法( interval mapping, IM)Lander 和Botstein( 1989) 等提出, 建立在个体数量性状观测值与双侧标记基因型变量的线性模型的基础上, 利用最大似然法对相邻标记构成的区间内任意一点可能存在的QTL 进行似然比检测, 进而获得其效应的极大似然估计。

其遗传假设是, 数量性状遗传变异只受一对基因控制,表型变异受遗传效应( 固定效应) 和剩余误差( 随机效应) 控制, 不存在基因型与环境的互作。

区间作图法可以估算Q TL 加性和显性效应值。

与单标记分析法相比, 区间作图法具有以下特点:能从支撑区间推断QTL 的可能位置;可利用标记连锁图在全染色体组系统地搜索QTL, 如果一条染色体上只有一个QTL, 则QTL 的位置和效应估计趋于渐进无偏; QTL 检测所需的个体数大大减少。

但IM也存在不足: QTL 回归效应为固定效应;无法估算基因型与环境间的互作( Q×E) , 无法检测复杂的遗传效应( 如上位效应等) ; 当相邻QTLs 相距较近时, 由于其作图精度不高, QTLs间相互干扰导致出现Ghost QTL;一次只应用两个标记进行检查, 效率很低。

玉米产量及产量相关性状QTL的图谱整合

作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(10): 1836−1843/zwxb/ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@本研究由国家自然科学基金项目(30871580)和国家重点基础研究计划(973计划)项目(2006CB101700)资助。

*通讯作者(Corresponding author): 席章营, E-mail: xizhangying@Received(收稿日期): 2008-11-11; Accepted(接受日期): 2009-04-24.DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01836玉米产量及产量相关性状QTL 的图谱整合王帮太吴建宇丁俊强席章营*河南农业大学农学院, 河南郑州 450002摘要: 利用生物信息学方法, 借助高密度分子标记遗传图谱IBM2 2008 neighbors, 利用图谱映射和元分析的方法, 对不同试验中定位的400个玉米产量及产量相关性状QTL 进行了图谱整合, 构建了玉米产量及产量相关性状QTL 的综合图谱和一致性图谱。

结果表明, 玉米产量及产量相关性状QTL 在10条染色体上呈非均匀分布, 第1染色体上最多, 第10染色体上最少; 发掘出96个玉米产量及产量相关性状的“一致性”QTL; 关联性较强的产量性状的QTL 常集中在相同或相近的座位上。

关键词: 玉米; 产量及产量相关性状; QTL; 一致性图谱; 元分析Map Integration of QTLs for Grain Yield and Its Related Traits in MaizeWANG Bang-Tai, WU Jian-Yu, DING Jun-Qiang, and XI Zhang-Ying *College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, ChinaAbstract: Identification and fine mapping of quantitative trait loci (QTLs) for grain yield and its related traits in maize are very important for molecular breeding by design. In the past few decades, a wealth of QTLs mapping data for grain yield and its related traits in maize has been produced using molecular marker approaches. In order to unlock the full potential of the information con-tained in these independent experiments, four hundreds QTLs for grain yield and its related traits in maize, collected from differ-ent publications, were used to construct new QTL integrated map and consensus map using bioinformatics and meta-analysis methods with IBM2 2008 neighbors as reference. It showed that these QTLs were distributed on all 10 chromosomes unevenly, with the most on chromosome 1 and the least on chromosome 10. QTLs for ear length, cob diameter, kernel number per row, ker-nel weight, and grain yield were mainly distributed on chromosome 1, while QTLs for ear row number on chromosome 9. Ninety-six “Consensus” QTLs for grain yield and its related traits were estimated, including 43 “Consensus” QTLs for kernel weight, 32 “Consensus” QTLs for grain yield, and 8, 5, 4, 3, 1 “Consensus” QTLs for ear diameter, ear row number, cob diameter, kernel number per row, ear length, respectively. QTLs with similar phenotype were clustered on the same or nearby locations. These results provide a good basis for studying genetic mechanism and molecular marker- assisted selection for grain yield and its related traits in maize.Keywords: Maize; Grain yield and its related traits; QTL; Consensus map; Meta-analysis分子数量遗传学和分子标记技术的发展使剖析数量性状的多基因遗传行为成为可能, 定位玉米数量性状基因座(quantitative trait locus, QTL)是多年来广泛研究的课题之一。