第三章-食用菌的遗传与育种

担子顶端生4个小梗，小梗顶端膨大成幼担子，各个单倍
体核分别移至担子小梗的顶端，形成担孢子。至此，完
8. 成了一个完整的生活史。
断裂方式（无性孢 子）营养繁殖 单核菌丝 担孢子萌发 双核菌丝 断裂方式（无性 孢子）营养繁殖
产生更多的双 核菌丝，扭结 成子实体原基 担孢子
担子菌纲食用菌 的典型生活史
异宗结合：大多食用菌的担孢子或单核菌丝有 “雌”、“雄”性之分（常用“＋”、“－” 表示）。其性别是由遗传因子控制的，只有异 性的单核菌丝，才能质配成双核菌丝，而同性 别的菌丝永不亲和，也不产生有性孢于，这种 现象称异宗结合，也称自交不育。
90％的菌类属异宗结合，有两种类型： 二极性和四极性。
二极性 ： 是由一对遗传因子 （ A—a ）所控制的，这
具有产生子实体的能力，是大部分食用菌的主要存 在形式；
二是核配后开始的短暂的双倍核期；
三是核配马上进行减数分裂，每个细胞中都有 4
个单倍体核，称为单核期，此期亦短暂。
四、食用菌中几种有代表性的生活史类型
各种食用菌的生活史，由于控制有性过程的基因不同而 有差异，下面举几个有代表性的食用菌生活史类型。
诱变的处理 育种工作中常用杀菌率来表示各种诱变剂的相对剂 量。诱变率随剂量的增高而增高，但并不是越高越好。
物理诱变
实验室普遍使用的是紫外线。步骤如下：在诱变
生产丰收，质量稳定。
食用菌自然选育的基本流程：
收集品种资源
生理性能测定 品种比较试验
扩大、示范推广
食用菌选择育种的重点是进行不同菌株间的选择。 人工选择育种不能改变个体的基因型，只是积累 和利用自然条件下发生的有益变异，使其向着人 们希望的方向积累，形成新的品种。
具体步骤如下：
1、资源的收集与采集
1、诱变因素
诱变因素分物理因素和化学因素两大类
化学因素（诱变剂）：
碱基的类似物，常用的有5-溴尿嘧啶（BU）
碱基化学修饰物
亚硝酸引起的氧化脱氨反应
羟胺的致突变作用
烷化剂的致突变作用，常见的有EMS、NTG、
EES和芥子气
嵌合剂和移码突变
常用的嵌合剂有吖啶橙、二氨基吖啶和吖啶黄
素等。
物理因素：辐射诱变
2.以产生无性孢子的方式繁殖：如香菇产生节 孢子，双孢蘑菇产生次生孢子，草菇产生厚垣孢 子，黑木耳产生钩状分生孢子等；
3.以出芽方式繁殖。
特点： 无性孢子在不良条件下有较强抗性， 在适宜条件下可再萌发为原来的一级菌丝 或二极菌丝，继续进行有性生活过程。
二、有性繁殖
通过有性生殖细胞的结合，产生新个体的繁殖 方式，叫有性繁殖。
得多么好，都会造成减产或失败。
育种的首选目标
高产 优质 抗逆性强 具有广泛的适应性 一些特殊的育种目标
一、引种与选择育种
（一）引种 引种应遵照以下原则和程序进行：
了解供种单位 了解品种 了解拟引进品种的生物学特性和栽培要点 先试种再扩大 品种配套
（二）选择育种
选择育种是最古老、最简便、应用最广的选种 方法。它是先分离和收集各地的有关菌株，然后 通过生产试验比较各菌株的生产性能，选留最优 者。不断淘汰劣等菌株，选留优秀菌株，就能使
第三章 食用菌的遗传与育种
食用菌遗传和变异的规律及分子机制 食用菌的生活史 食用菌的交配类型和繁殖模式 食用菌遗传学 有性生殖中基因的遗传分析 细胞质遗传 杂种优势的原理及应用 食用菌育种
食用菌育种的原理、技术路线和方法
第一节 食用菌的繁殖方式 第二节 食用菌的生活史 第三节 食用菌的育种技术
第一节
紫外线（UV）、X射线、α射线、β射线、
γ射线、中子射线、超声波、激光
卫星和宇宙飞船搭载，利用超真空、超低
重力的作用，进行诱变育种。
2、诱变对象
是单细胞或细胞少的菌丝片段，并呈均匀的悬浮 状态。这有利于均匀地与诱变剂接触。 诱变的细胞应处于生理活动期。稍加萌发的孢子 比休眠状态的孢子对诱变剂的敏感增强数倍，诱 变效果好。 被处理的细胞最好是单核的。细胞内有两个核时， 两核内的遗传物质对诱变剂的反应可能不同，在 其后代会出现不纯的菌落。
类食用菌所产生的担孢子以及其萌发的初生菌丝，不是 A型，就是 a型，四个担孢子分属二种类型，即二个是 A， 二个是 a，两两相等，称为二极性。只有组成 Aa 时，才 能出现正常的锁状联合，形成双核菌丝体，最后发育成 子实体。如果各担孢子萌发的单核菌丝，让其自己配对， 可育率有 50％（表1 ），黑木耳、渭菇等属于二极性菌 类。
其担孢子的基因性完全一致。
初级同宗结合： 担孢子只含有减数分裂后产生的 4个核中的一个，单核担孢子萌发形成的单核菌丝 细胞间不须经过异体菌丝的融合，就可自己发生 双核化，并完成核配和减数分裂的有性生活史的 全部过程。草菇即属于这一类型。
次级同宗结合： 每个担子只产生2个担孢子， 每个担孢子内含有减数分裂后形成的4个核中具 有不同交配型基因的2个核，双核担孢子 萌发后 形成可孕的多核的异核菌丝体，这种菌丝体不与 其他菌丝交配就可自行完成有性生活史。双孢蘑 菇即属于这一类型
表1
二极性组合的可育情况
孢子性别
A
A
－
A
－
a
＋
a
＋
A a
a
－ ＋百度文库
＋
－ ＋
＋
＋ －
－
＋ －
－
“十”表示两者可育 , “－”表示两者不 可育，可育率有50％。
四极性: 大部分食用菌的性别是由二对独立分 离的遗传因子（A—a和 B—b）所控制的。四 个担孢子的性基因， 分别是AB、Ab、aB、ab 四种类型，近似四种性别，称为四极性。 属 于四极性初生菌丝，只有 AaBb 的组合才是可 育的，可育率25％（表2），香菇、朴菇、平 菇、银耳、毛木耳等即属四极性菌类
子实体
担子细胞形成 四个单倍体的 核，同时形成 四个突起
双倍体核 双核菌丝先端细 胞形成担子细胞
Basidios pores
核融合
Nuclear fusion
减数分裂 meiosis
担孢子 担孢子梗 sterigmata
Basidium （担子）
三、有性繁殖过程中细胞核的变化
一是质配后开始的异核双核阶段，即异核双核期。
特点
(2) 组织分离法
组织分离法 是利用子实体内部菌肉组织来获得 菌种的一种最简便的方法，是生产上常用的一种分离 菌种的方法。 组织分离是一种无性繁殖过程，所得到的菌种是 营养后代，后代不易变异，菌株可保持原品种的优良 品质。但如采用感染病毒的子实体进行组织分离时， 常得到带病毒的菌丝体。
子实体组织分离法 选择优良的种菇作为 分离材料，用无菌水冲洗 后，用75%的酒精溶液表面 消毒。取消毒过的刀片从 菌柄或菌盖中部纵切、撕 开，挑取菌盖与菌柄交界 处的一小块组织(火柴头大 小)，接种到PDA培养基上 3-5天后，接种块上产生白 色绒毛状菌丝。
孢子核基因的不同就决定了其所萌发成的单核菌 丝的不同性别。有性繁殖根据进行质配的单核菌 丝的性别，又可以分为以下两种形式。
（一）同宗结合
（二）异宗结合
同宗结合：即质配发生在同一个孢子萌发的两条单核 菌丝之间，不需与异性结合，又称自交亲和，这种 自交可育的繁殖方式称为同宗结合。可分为初级同 宗结合和次级同宗结合。
二、食用菌中伞菌类的典型生活史
食用菌中多数伞菌类的典型生活史由以下几个阶段
组成： 担孢子萌发，生活史开始： 单核菌丝（初生菌丝）开始发育。 两条可亲和的单核菌丝通过融合进行质配，形成双核 菌丝体。多数食用菌的双核菌丝具有锁状联合。双核 菌丝能够独立地、无限地繁殖，有些种的双核菌丝能 产生粉孢子、厚垣孢子等无性孢子。
表2 四极性组合的可育情况
孢子性别 AB Ab AB －0 － －0 ＋0 Ab －0 － ＋0 －0 aB － ＋0 －0 － ab ＋ －0 －0 －0000
aB
ab
十表示两者可育 －表示两者不可育
无论是同宗结合或异宗结合，都是细胞质的结 合，细胞核并不结合，只是紧靠地排列成对。 这些偶对细胞核继续不断地分裂，形成大量的 新细胞，使菌丝体迅速地生长发育。
4、菌株出菇性能比较试验
比较各菌株的优劣，详细记录各菌株的产量、菇
形、温性、干鲜比、始菇期、菇潮间隔、形态等。
为了试验的准确性，要保证菌种的质量，培养基配
方，接种，管理措施等可能影响结果的因素，尽可
能使之一致。试验还应按生物统计原理进行安排。
5、扩大栽培试验
上述的品种评比结果仅是个阶段性的成果，还
应和当地的当家菌株同时进行栽培，证实它是更优
良的菌株。
6、示范推广试验
经扩大试验后，将选出的优良品种放到有代表
性的试验点进行示范性生产，待试验结果进一步
确定之后，再由点到面推广。
二、诱变育种
诱变育种是利用物理或化学因子处理食用 菌的细胞群，促使其细胞中的遗传物质的分子 结构发生改变，从而引起其遗传性变异，然后 从变异的细胞中筛选出少数具有优良新性状变 异的菌株。
(3)菇木分离法 菇木分离法
利用菇木中菌丝的分 离而获得纯菌种的方法。 这种方法污染较大
在自然界，银耳菌丝与香灰 菌丝在一起才能产生银耳子实体， 而用长有菌丝的段木来分离，能 同时得到银耳菌丝及香灰菌丝， 因此，生产上用的银耳菌种常采 取菇木分离法，香菇、木耳等菌 类也可采用菇木分离法
能用孢 子分离或 组织分离 的菌类， 一般不用 这种方法。
不同菌株采集地点的地理条件应有明
显的差别，采集野生标本时，还应注意两 个采集点之间尽量远一些，同时采集不同
地形、坡度、坡向的野生标本。
2、获取菌种
孢子弹射分离法 菌褶上涂抹法
整菇插种法 钩悬法 贴附法 平板稀释法 连续稀释法
菌 种 分 离
孢子分离法
孢子印分离法 单孢子分离法 子实体组织分离法
组织分离法
第二节 食用菌的生活史
一、生活史的概念
所谓生活史，是指生物一生所经历的生长发育和繁 殖阶段的生活周期(全过程)。
食用菌的生活史是指从孢子萌发，经历菌丝体、子 实体阶段，以及又由子实体产生孢子的循环过程。 多数食用菌的生活史是：
担孢子 担孢子萌发 初生菌丝（单核菌丝） 两条可亲和的初生菌丝融合 次生菌丝（双核菌 丝） 子实体原基 子实体 担孢子
菇木的选择与 处理
分离时仅 需取1cm厚的 一片或一块菇 木，一般选取 菇木的中间部 位，不取两端， 因两端裸露在 外，污染率高。
菇 木 分 离 法
3、生物特性分析研究
获得菌种后，对不同样本菌株的生物学特性进
行试验研究，首先淘汰掉一些基因型一致的菌 株，保留不一致的菌株。并对它们进行对温度、 生长速度、生长势、 PH 要求等生物学特性的分 析和研究，进行劣汰。
在适宜的环境条件下，双核菌丝发育成结实性菌丝(三 生菌丝)并组织化，产生子实体。如冬虫夏草、茯苓等。 子实体菌褶表面或菌管内壁的双核菌丝的顶端细胞发
育成担子，进入有性生殖阶段。
来自两个亲本的一对交配型不同的单倍体核在担子中融 合，进行核配，形成一个双倍体核； 双倍体核进行减数分裂，结果产生四个单倍体核；
食用菌的繁殖方式
多数食用菌完整生活史包括 无性 及 有性 两个阶段，主要进行从担孢子萌发再到新一代 担孢子产生的有性生殖过程，其间要经过质配、 核配及减数分裂三大步骤。
一、无性繁殖
无性繁殖：不通过有性生殖细胞的结合，而由亲 代直接产生新个体的生殖方式叫无性繁殖，食用 菌的无性繁殖主要有以下几种形式： 1.以菌丝断裂的方式繁殖；
子实体 担子 核配
子实体原基
草菇的生活史： 初级同宗结合
减数分裂
双核菌丝
双核化
单核菌丝
担孢子
双孢蘑菇的生活史：次级同宗结合
子实体
担子
核配
子实体原基
减数分裂
多核菌丝
担孢子
▲香菇的生活史：四极性异宗结合，双因子控制、
四极性
第三节 食用菌的育种技术
食用菌栽培是一系列复杂操作的工作程序，包
括种菇选择、母种选育与保存、菌种制备、出菇 管理及市场销售等，每个程序都有至关重要的细 节操作。但育种是这些工作中首要的一项工作， 没有优良的菌种，不管其他工作程序准备及管理
菌核组织分离法 菌索分离法
菇木分离法
(1)孢子分离法
在无菌操作条件下利用食用菌的有性孢子或无性 孢子在适宜的培养基上萌发成菌丝体，而获得纯菌种 的方法称为 孢子分离法。 菌丝菌龄短，因是有性繁 殖产物，其菌丝生命力强。 侵染病毒的菌类可用孢 子分离法脱毒。
这种菌种生活力较强，但孢子个体之间有 差异，且自然分化现象较严重，变异大， 需经出菇试验才能在生产上应用。 孢子 分离法分为单孢分离法和多孢分离法。