苹果炭疽菌与苹果互作综述

苹果与炭疽菌的相互作用及病害机制研究综述

（杜友伟，西北农林科技大学，陕西，咸阳，712100）

摘要

炭疽病是世界范围内普遍存在的一种真菌植物病害，尤其在热带、亚热带地区，寄主范围广泛，可危害各种农作物、林木、经济作物、瓜果蔬菜等，造成严重的经济损失。果实采后腐烂是一个全球性问题,已引起世界范围的极大关注。苹果炭疽病（Colletotrichum gloeosporioides）是苹果上的主要病害,引致苹果采后腐烂严重。木文从从保护生态环境和农业可持续发展的角度出发，以苹果采后炭疽病为研究对象，利用物理的、化学的、生物的和农业的无污染防除技术及分子鉴定诊断技术，逐步组建苹果采后炭疽病可持续控制的病害防御体系。

关键字：刺盘孢属；苹果；炭疽病；机制；综述

The review of the disease mechanism and the interaction between apple and Colletotrichum gloeosporioides

(Youwei Du, North-west A&F University, Yangling, Shaanxi, 712100, China)

Abstract

Anthracnose is an important pathogenic fungus with a wide range of hosts, especially, which happened in tropical and subtropical regions, and can damage a variety of crops, trees, cash crops and vegetables to modern agricultural production caused serious economic losses.

Postharvest fruits rot is a global problem. Apple is an important fruit worldwide. Apple postharvest authrancnose(bitter rot) caused by Colletotrichum gloeosporioides is a destructive disease of apple fruit in production areas; it can cause serious yield loss. Currently, it is important that the techniques of physical, chemical, biological, cultural control and molecular diagnosis for apple authrancnose were used to assembly a sustainable apple bitter rot control system, with aim at ecological environment protection and sustainable agriculture development.

Key words: Colletotrichum, Apple, Apple bitter rot, Mechanism, Review

果实采后腐烂是一个全球性问题，已引起世界范围的极大关注。在国内相当长时间内没有得到相应的重视,但随着人民生活水平的提高，我国果业的发展及采后腐烂损失的加剧，对果实采后的病害问题已日益受到重视，果实采后腐烂原因主要是果实在采后、加工、运输、贮存、销售过程中，病原菌侵染所致（张维一和毕阳1995）。

苹果是我省主要水果之一，苹果炭疽病是苹果上的主要病害，又名苦腐病，是导致苹果果实腐烂的重要病害，引起炭疽病的病原菌主要是Colletotrichum gloeosporioides（束怀瑞1999）。苹果炭疽病具有潜伏侵染的特性，果实在幼果期就可被感染，但在近成熟时才开始发病，采收后在贮藏期继续发生，致使采前大量落果和贮藏期中的果实腐烂（董金皋2001）。苹果炭疽病发生的范围极广，中国则以华北以西北、黄淮、西南等地区为主。1856年，苹果炭疽病首次被英国学者Berkeley报道，并对其进行了描述（Southworth 1891）。到1992年以后，苹果炭疽病相继在各国苹果产区（热带，亚热带以及温带）大范围发生，包括韩国、加拿大、日本、北欧等，目前已成为影响世界苹果产量的重要病害之一（Álvarez 2005; Lee et al. 2006; Martin 1999）。

苹果炭疽病研究进展

病原菌分类

苹果炭疽病菌的无性阶段为胶孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides），属半知菌亚门，

黑盘孢目，炭疽菌属有性阶段为围小丛壳[Glomerlla cingulata（Stonem.）Schr. et Spauld.]，属子囊菌亚门，球壳目，自然情况下少见（王晓鸣1987）。苹果炭疽病的病原菌在1974年首次由Mordue报道（Sutton 1990），认为是Glomerella cingulata（Stonem.）Spauld. & H. Schrenk.，无性态为胶孢炭疽菌Colletotrichum gloeosporioides（Penz.）Sacc。1990年，Sutton 进一步发现，引起苹果炭疽病的另外一种病原菌为尖孢炭疽菌 C. acutatum，同时对 C. gloeosporioides（Penz.）Penz. & Sacc.，G. cingulata（Stoneman）Spauld. & H. Schrenk.和C. acutatum J. H. Simmonds 三种病原菌的形态特征进行了详细的比较描述（Guerber 2003）。目前已证实在许多国家苹果炭疽病是由C. gloeosporioides和C. acutatum两种病原菌引起的，如美国、日本、挪威（Chung W H et al. 2006）。我国一直以来对苹果炭疽病的病原尚未开展系统研究，一些研究和教科书多直接引用国外早期文献，认为我国苹果炭疽病只是由胶孢炭疽菌C. gloeosporioides一种病原菌引起的（王晓鸣和李建义1987）。直到2009年张荣等研究证实，引起中国苹果炭疽病的病原菌除以往报道的C. gloeosporioides外，尖孢炭疽菌(C. acutatum)同样可作为苹果炭疽病病原(张荣等2009)。

病原菌形态学特征

尖孢炭疽菌C. acutatum（Simmonds）和胶孢炭疽菌C. gloeosporides（Penz.）的菌落特征：前者为白色，灰白色或粉红，橘红色，气生菌丝白色，绒状；后者灰白色至深灰色，气生菌丝平坦，毡状或者絮状，分生孢子产生于菌丝层中，菌落随菌龄增长背面呈不均匀的白色至灰色或黑色。分生孢子的形状及大小：前者，分生孢子无色单胞，梭形或纺锤形，两端尖，8~16×2.5~4μm；后者，分生孢子为单胞、无色、椭圆形或圆柱形、两端钝圆，有油球，大小9~24×3~6μm。附着孢的形态：前者，褐色，近圆形或不规则形，大小在6.5~11×4.5~7.5μm 之间，后者，褐色，近圆形或椭圆形，大小在6~10×5~7μm之间（Mordue 1979）。有性态为围小丛壳G. cingulata（Stoneman）。形态特征为：子囊壳生长于黑色的瘤状子座内，每个子座含有1到几个子囊壳。子囊壳深褐色，呈烧瓶形，外部附有毛状的菌丝，子囊壳的直径在85~300μm之间。子囊为长棍棒状，平行排列在子囊壳中，大小为55~70×9μm，里面含有8个子囊孢子。子囊孢子为单孢，无色，卵圆形或长椭圆形，稍弯曲，大小为12~2×3.5~5.0μm （Gunnell 1992; Thompson 1971）。

苹果炭疽病的症状

苹果在座果后即可被苹果炭疽病病原菌感染，在果实近成熟时开始发病，采收后在贮藏期还可能继续发展，造成采前大量落果和采后贮藏中果腐，也被称为苹果苦腐病（Bitter rot of apple）。该病在一些地区还可引起叶斑症状，也被称为苹果炭疽叶枯病（Glomerella leaf spot，GLS），导致果树早期大量落叶，树势减弱、果实不能正常成熟、花芽形成受阻和翌年花数量减少，严重影响苹果产量和品质，给苹果产业造成重大经济损失（González et al 2004）。

苹果炭疽病主要危害果实，一般发生于果实接近成熟时。初发病时，果面上出现浅褐色，有清晰边沿的针头大的圆形小斑，以后逐渐扩大后，病部色泽随之加深，并向下凹陷。当病斑扩大至5cm时，果实表面产生黑色突起的小粒点，这就是病菌的分生孢子盘。分生孢子盘有时呈有规律的同心圆轮纹排列，有时则不是（图 1 A, B）。当条件适宜时，如环境潮湿温和，黑色粒点逐渐扩展，突破表皮，分生孢子盘就会长出粉红或橙红色粘液，即病菌的分生孢子团。随着病斑的逐渐扩大，病部成圆锥状烂入果肉以致果心，由淡褐渐变暗褐色，有时会长出菌丝。发病的果肉和健康的果肉界限分明，色泽清晰，用刀切开就可看清。发病组织往往稍带苦味，因此此病也叫苦腐病。