生物竞赛课件48PPT

辅阻遏物：与调节蛋白结合，促进其与操纵基因的结合， 抑制转录。
乳糖操纵子
乳糖操纵子的正调控
➢在培养基中同时加入葡萄糖，细菌则优先利用葡萄糖，葡萄糖消耗后， 乳糖才能诱导基因的表达，称为分解物阻遏。 ➢cAMP-CAP的结合增强RNA聚合酶的转录活性。 ➢葡萄糖的降解产物能降低细胞内cAMP的含量，造成cAMP浓度降低， CAP不能结合在启动子上，转录不能进行。葡萄糖消耗后， cAMP浓度增 高， cAMP-CAP起作用，促进转录。
当培养基中色氨酸的浓度很低时，生成的tRNATrp-色氨酸量少，翻译时核糖体通过两个相邻色 氨酸密码子的速度很慢，低于RNA聚合酶沿DNA移动的速度，当4区被转录完成时，核糖体只 移动到1区，这时前导肽的片段1和2之间不能形成发夹结构，2-3配对，不形成3-4配对的转录 终止信号，转录可继续进行。
当培养基中色氨酸浓度高时， tRNATrp-色氨酸浓度随之升高，核糖体可顺利通过两个相邻 的色氨酸密码子，移动的速度加快，在4区被转录之前，核糖体就到达2区，这样使2-3不能 配对，3-4区配对形成发夹结构，转录停止。
基因表达调控
பைடு நூலகம்
基因表达的多级调控
转录前水平的调控 转录水平的调控 转录后水平的调控 翻译水平的调控 翻译后水平的调控
原核生物基因表达的调控
转录前水平（DNA水平）的调控
1. DNA重排对基因表达的调控
在某些细菌中，特定基因的表达与基因组内DNA重排有关。DNA重排可 以通过改变特定核苷酸序列的方向，从而调控基因的表达。
FljB：构成鼠的伤寒沙门氏菌运动鞭毛的蛋 白质。 FljB基因表达的控制取决于含FljB和FljA基 因操纵子的启动子所处的状态。 Hin重组酶可催化含有启动子在内的上游 DNA片段的倒位。 倒位前，FljB转录相关的启动子可使FljB基 因表达。 倒位后，启动子被移到另一方，且方向改变， FljB和FljA失去启动子而失活。
CAP：降解 物基因活化 蛋白， cAMP受体 蛋白。
色氨酸操纵子
P：启动子； O：操纵基因； TrpL：前导区 Trpa：衰减子 trpR：编码阻遏蛋白的基因。
色氨酸操纵子（trp operon）是负责色氨酸合成的操纵子。
色氨酸操纵子的调控模式包括阻遏机制和衰减机制，阻遏蛋白对结构 基因转录的负调控起到粗调的作用，而衰减子起到细调的作用。
转录水平的调控
转录终止阶段的调控
有些终止子的作用可被特殊的因子所阻止，使转录越过终止子，称 为通读，这类引起抗终止作用的蛋白质称为抗终止因子，可以抵消 ρ因子的作用，这样RNA聚合酶便可通过依赖于ρ因子的终止子继续 转录后面的基因。
举例：λ噬菌体的时序控制，噬菌体早期基因的表达产物作为抗终 止因子，导致宿主细胞的聚合酶通读噬菌体的终止子，继续转录后 面的基因。
翻译水平的调控
反义RNA对翻译的调控
➢有些RNA片段可以通过与对应的RNA互补形成双链复合物， 影响RNA的正常修饰和翻译等过程，这些RNA小分子称为反义 RNA。 ➢反义RNA与特定的mRNA结合的位点通常是SD序列、起始密 码子AUG和部分N端的密码子，从而抑制mRNA的翻译。
高渗透压时
翻译水平的调控
蛋白质合成的自体调控
翻译水平的自体调控指一个基因的表达产物反过来控制自身基因 的翻译表达。 该调控作用的机制是表达产物作为阻遏蛋白与其对应的mRNA 的 特定区域结合，阻止核糖体的结合，从而阻遏翻译。 举例：核糖体蛋白，RF2蛋白。
翻译水平的调控
核开关（riboswitch）
核开关指mRNA所形成的调控基因表达的特有结构。 核开关可以同小分子效应物（如合成代谢终产物）结合，通过改变自 身的结构，在转录水平和翻译水平调控基因的表达。
色氨酸操纵子
色氨酸操纵子
TrpL：前导区 Trpa：衰减子
衰减机制
➢衰减子的转录物中具有4段 特殊的序列，并含有两个相 邻的色氨酸密码子。
➢4段序列能通过碱基配对形 成发夹结构（1-2、3-4发夹 或2-3发夹）。
➢3-4发夹结构可终止转录。
➢该转录物可被翻译，翻译产 物称前导肽。
色氨酸操纵子
操纵子组成
调节基因
调节蛋白 （阻遏蛋 白or激活 蛋白）
操纵基因
启动子
结构基因
乳糖操纵子
lacZ基因编码β-半乳糖苷酶； lacY基因编码β-半乳糖苷透性酶； lacA编码β-半乳糖苷乙酰转移酶。
乳糖操纵子
乳糖操纵子的负调控
效应物
诱导物：与调节蛋白结合，抑制其与操纵基因的结合，促 进转录，例如别乳糖，IPTG（异丙基-β-D-硫代半乳糖苷）。
真核生物基因表达的调控
翻译水平的调控
➢在翻译或翻译后水平进行微调，是对转录调控的有效 补充。 ➢在翻译水平的调控方面，mRNA的寿命、mRNA本身 所形成二级结构都可影响到翻译的进行。 ➢某些基因的蛋白质产物也可通过其对应的mRNA的结 合，控制该蛋白质的继续合成，如释放因子RF2和核糖 体蛋白质的自体调控。
翻译水平的调控
转录水平的调控
操纵子对基因表达的调控
原核生物绝大多数基因按功能相关性成簇地串联、密集于染 色体上，共同组成一个转录单位，即操纵子（operon），如 乳糖操纵子、阿拉伯糖操纵子及色氨酸（trp）操纵子等。
一个操纵子只含一个启动子及数个可转录的结构基因，在同 一启动序列控制下，操纵子可转录出多顺反子mRNA。
➢mRNA的二级结构是翻译起始调控的重要因素。 ➢核糖体的30S亚基对mRNA 5'-端的空间结构有一定的要求。 ➢SD序列的微小变化，会导致翻译效率的显著差异，这是由于核 苷酸序列的变化改变了mRNA 5‘ -端的二级结构，影响核糖体30S 亚基与mRNA的结合。 ➢特定的二级结构可封闭基因的核糖体结合位点，阻止核糖体的 结合与翻译过程。
转录前水平的调控
2。σ因子对原核生物转录起始的调控 不同σ因子识别不同基因的启动序列
在E.coli中，主要的σ因子为σ70。 热休克反应中， htpR （heat shock regulatory gene）表 达，其表达产物σ32能引导核心酶在热休克基因的启动子 处起始转录，表达热休克蛋白HSPs。