植物反转录转座子及其分子标记

植物反转录转座子及其分子标记

王子成1，2李忠爱2邓秀新1

（1华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室，湖北武汉，430070

2 河南大学生命科学学院，河南开封，475001）

摘要：反转录转座子（retrotransposon）是真核生物中一类可移动因子，可分为LTR反转录转座子和非LTR反转录转座子。反转录转座子以高拷贝在植物界广泛分布，可以通过纵向和横向分别在世代之间和不同种之间进行传递，同一家族的反转录转座子具有高度的异质性. 在一些生物的和非生物的逆境条件下，反转录转座子的转录可以被激活。由于反转录转座子的特点，使其作为一种分子标记得以应用。S-SAP，IRAP，REMAP和RBIP等分子标记相继发展起来，在基因作图、生物遗传多样性与系统进化、品种鉴定等方面具有广泛的应用前景。

关键词反转录转座子，分子标记

Plant retrotransposons and their molecular markers

Wang Zicheng1，2Li Zhongai2Deng Xuixin1

1 National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Huazhong Agriculture university Hubei

Wuhan, 430070

2 College of life science ,Henan University, Henan Kaifeng, 475001

Abstract: Retrotransposons are a class of eukaryotic transposable elements, consisting of the long terminal repeat (LTR) and non-LTRretrotransposons. Retrotransposons are ubiquitous in the plant kingdom by high copy number and can be transmitted between generations by vertical transmission and between species by horizontal transmission. The same family retrotransposons presented highly heterogeneous populations in all higher plant genomes. Many of the plant retrotransposons are transcriptionally activated by various biotic and abiotic stress factors. Retrotransposons are used as molecular markers for their traits. S-SAP, IRAP, REMAP and RBIP are developed and will be applied widely in gene mapping, genetic biodiversity and phylogeny studies, and cultivar certification.

Key words: retrotransposons molecular markers

反转录转座子是广泛分布于真核生物中的一类可移动因子，因其转座需经过由RNA介导的反转录过程而得名。自从1984年第一例植物反转录转座子报道(Shepherd,1984) 以来，大多数的植物中都已发现有反转录转座子的分布(Price et al,2002; Linares et al, 2001; Hernandez et al,2001; V erries et al,2000; Asins et al,1999)。反转录转座子在植物基因组中占有相当大的比例，但国内关于这方面的研究相对较少，本文就近年来植物反转录转座子的研究进展进行综述，并对基于反转录转座子的分子标记及其应用进行初步的介绍，以引起大家对这一领域的关注。

1 植物中的反转录转座子类型与结构

在真核生物中，根据是否包含有LTR而将反转录转座子分为两大类，即LTR反转录转座子和非LTR反转录转座子。LTR是研究较多的反转录转座子，根据它们序列的相似程度

王子成，男，1974年12月生，华中农业大学00级博士生，主要从事植物生物技术方面的研究。E－mail:wangzichengainuo@.导师简介：邓秀新，男，1961年11月生，华中农业大学长江学者特聘教授，主要从事植物生物技术研究。E-mail:DXXWWLJ@

国家自然科学基金资助项目：编号（30170472）

以及编码基因的排列顺序，又进一步分为Ty1-copia 和Ty3-gypsy 两大类；而非LTR 反转录转座子的两侧没有LTR 存在，而以Poly(A)或A-rich 序列结尾（Gabriel and boeke ,1993），根据其结构，又可分为LINEs （longinterspersed repetitive elements 长散布元件）和SINEs(short interspersed repetitive elements 短散布元件)两类。

LTR 反转录转座子两侧翼具有长末端重复序列（long terminal repeats, LTRs ），其长度从100 bp 到5 kb 不等。LTRs 不编码蛋白质，但包含有对转座起重要作用的起动子和终止子。LTRs 以短的反向重复为末端，通常为5`-TG-3`和5`-CA-3`。反转录转座子编码很多的蛋白质，其中主要的有三个基因, 即gag （种属特异抗原）、pol （聚合酶）和int （整合酶）。gag 基因编码的蛋白质参与反转录转座子RNA 的成熟与包装，使反转录转座子的RNA 适合于整合入基因组。Pol 基因编码反转录酶和RNase H ，这是反转录转座子的复制和转座所必需的。Int 所编码的整合酶DNA 状态的反转录转座子整合入染色体上新的位点。Ty1-copia 和Ty3-gypsy 两类反转录转座子的明显不同之处在于Int 和Pol 基因的排列顺序(Kumar and Bennetzen,1998)。

LTR 反转录转座子

Ty1-copia 家族

Ty3-gypsy 家族

非LTR 反转录转座子

LINE

SINE

图1 四种类型的反转录转座子结构

Figure 1 The structures of 4 types of retrotransposons

注：CP(capsid-like proteins), EN(edonuclease), INT(integrase), PR(protease), RT(reverse transcriptase), PBS(primer binding sites), PPT(polypurine tracts), NA(nucleic acid binding moiety),IR(inverted terminal repeats),DR(flanking target direct repeat),5`UTR(5`untranslated region),3`UTR(3`untranslated region),Pol3A and Pol3B (RNA polymerase Ⅲ recognition sites)(参考Kumar and Bennetzen,1999)

5 3` DR

NA

CP RT PPT PR U3 PBS RNASE H INT Gag

Pol IR

U5 R LTR

Gag Pol DR IR NA CP RNASE H RT

PR INT LTR

LTR 3` NA RNASE H RT EN

NA 5`

Gag

Pol 3`