戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
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NADPH及时满足还原性生物合成以及其他方面的需要。 转酮酶和转醛酶催化的反应都是可逆反应，可以根据细胞需要，灵活的与糖酵解 联系。
对NADPH和核糖-5-磷酸的需求决定戊糖磷酸途径中G-6-P的去路
1．当机体对核糖-5-磷酸的需要远远超过对NADPH的需要时，大量的 葡萄糖-6-磷酸通过糖酵解途径转变为果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸，这两 种物质进入戊糖磷酸途径，以逆反应的途径生成核糖-5-磷酸。 2．当机体对NADPH和核糖-5-磷酸的需要处于平衡状态时，戊糖磷酸 途径的前半部分处于优势，后半部分由于核糖-5-磷酸的离去而运行很弱。 3．当机体对NADPH的需要远远超过对核糖-5-磷酸的需要时，戊糖磷 酸途径正常运行，核糖-5-磷酸转变成葡萄糖-6-磷酸重新进入氧化阶段。
葡萄糖-6-磷酸酶是结合在光面内质网上的一种酶，其活性需要一种与钙 离子结合的稳定蛋白协同作用。 葡萄糖-6-磷酸——→内质网——→特殊转运途径——→胞质溶胶
葡萄糖
2丙酮酸 + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H+ + 6H2O → 葡萄糖 + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+
（一）葡糖异生作用途径
己糖激酶 磷酸葡萄糖异构酶 磷酸果糖激酶 醛缩酶 磷酸丙糖异构酶 磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶 丙酮酸激酶
1、丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸
线粒体
胞质溶胶
磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶
草酰乙酸
磷酸烯醇式丙酮酸
（一）苹果酸穿梭 （二）天冬氨酸穿梭
丙酮酸→磷酸烯醇式 丙酮酸总反应式
丙酮酸 + ATP + GTP + H2O → 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + Pi
2、果糖-1,6-二磷酸→果糖-6-磷酸
果糖-1,6-二
果糖-1,6-二磷酸 + H2O ——磷—酸酶—→ 果糖-6-磷酸 + Pi
3、葡萄糖-6-磷酸→葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸 + H2O ——葡萄—糖—-6-—磷酸—酶—→葡萄糖 ＋ Pi
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅳ
转醛酶
景天庚酮 糖-7-磷酸
甘油醛-3-磷酸
赤藓糖-4-磷酸 果糖-6-磷酸
转醛酶转移的是三碳单位 转酮酶转移的是二碳单位
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅴ
转酮酶
木 酮 糖 -5磷酸
赤藓糖-4-磷酸
甘油醛-3-磷酸 果糖-6-磷酸
将底物磷酸途径与糖酵解途径联为一体
（三）戊糖磷酸途径的调控
果糖-1,6-二 磷酸酶
戊
糖
磷
酸
途
径
差向异构酶
异构酶
的
主
要
反
应
氧化阶段 非氧化反应阶段 （2异构化+3基团 转移）
戊
糖
葡萄糖-6-磷酸 脱氢酶
内酯酶
磷
酸
途
葡萄糖-6-磷酸
6-磷酸葡萄糖酸-δ -内酯
径
的
氧
化
阶
6-磷酸葡萄糖酸
段
脱氢酶
6-磷酸葡萄糖酸
5-磷酸核酮糖
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅰ
（四）戊糖磷酸途径的生物学意义
2．戊糖磷酸途径是细胞内不同糖分子的重要来源
许 多 不 同 碳 链 长 度 的 糖 都 可 以 由 戊糖磷酸途径获得，它们可以进一 步转变成各种单糖和多糖。 合 成 各 种 核 苷 酸 和 各 种 含 核 糖 的 辅酶所需的核糖都来源于戊糖磷酸 途径。（最重要的就是产生磷酸戊 糖）
ΔG0’ = －37.66 kJ/mol
（二）葡糖异生作用的调节
与糖酵解作用关系密切
糖酵解活跃，则糖异生受限；反之亦然。
二、葡糖异生作用
定义：葡糖异生作用指的是以非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用。常见 的可用于合成葡萄糖的物质有：丙酮酸、乳酸、丙酸、甘油、氨基酸等。 （掌握）
糖异生作用场所主要为肝，部分在肾中进行。此外大脑、骨骼肌或心 肌也进行极少量的糖异生作用（了解）。 （胞质溶胶） 进行糖异生的原因：中枢神经系统、红细胞、肾髓质、眼晶状体等组 织需要直接利用葡萄糖供能。
核酮糖-5-磷酸 异构酶
核酮糖-5-磷酸
烯二醇中间物
核糖-5-磷酸
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅱ
核酮糖-5-磷酸 差向异构酶
核酮糖-5-磷酸
木酮糖-5-磷酸
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅲ
转酮酶
木酮糖-5-磷酸 核糖-5-磷酸
甘油醛-3-磷酸
形成七碳产物 将底物磷酸途径与糖酵解途径联为一体
景天庚酮 糖-7-磷酸
结合P151图25-2看
（四）戊糖磷酸途径的生物学意义
1．戊糖磷酸途径是细胞产生还原力的主要途径
NADPH不能进入呼吸电子传递链，只能以还原力的形式用于合成 代谢途径中的还原反应。 •NADPH作为主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成、氨 的同化等反应所必需。
保证红细胞中的谷胱甘肽处于还原状态，而还原型谷胱甘肽可维持 蛋白质结构的完整性，防止膜脂被过氧化物等氧化，保持血红素中 的Fe处于＋2价。有些人因遗传缺陷缺乏葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，容易 产生溶血性贫血症。
一、戊糖磷酸途径
葡萄糖的降解除了EMP-TCA途径外，是否还存在着另外的途径？
己糖单磷酸途径（PPP） 磷酸葡萄糖酸氧化途径（HMP） 戊糖磷酸循环
这wenku.baidu.com名称强调的是从磷酸化己糖 形成磷酸化戊糖的过程
（一）戊糖磷酸途径的发现
在研究糖酵解过程中，发现在组织匀浆中添加碘 乙酸、氟化物等糖酵解抑制剂，葡萄糖的利用仍可 进行； 1931年Otto Warburg 等发现G-6-p脱氢酶和葡萄 糖酸-6-p脱氢酶可以使葡萄糖进入未知的代谢途径， NADP+是两种酶的辅酶； Frank Dickens 分离了戊糖磷酸途径的不少中间 物—— 3、4、5、6、7碳的发现； Frank Dickens于1953年在总结前人工作的基础上 提出了戊糖磷酸途径，随后证明这一途径普遍存在。 Warburg- Dickens戊糖磷酸途径。
第一步反应是不可逆反应，同时也是戊糖磷酸途径的限速步骤。 此步骤最重要的调控因子是NADP+水平。
NADP+是第一步反应的电子受体，接受电子形成NADPH，可以产生竞争性抑制。
NADP+/NADPH的比值直接影响葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性。 NADP+/NADPH是决定戊糖磷酸途径运行强度的重要因素。 只要NADP+的浓度稍微高于NADPH的浓度，即能够使酶激活而保证所产生的
对NADPH和核糖-5-磷酸的需求决定戊糖磷酸途径中G-6-P的去路
1．当机体对核糖-5-磷酸的需要远远超过对NADPH的需要时，大量的 葡萄糖-6-磷酸通过糖酵解途径转变为果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸，这两 种物质进入戊糖磷酸途径，以逆反应的途径生成核糖-5-磷酸。 2．当机体对NADPH和核糖-5-磷酸的需要处于平衡状态时，戊糖磷酸 途径的前半部分处于优势，后半部分由于核糖-5-磷酸的离去而运行很弱。 3．当机体对NADPH的需要远远超过对核糖-5-磷酸的需要时，戊糖磷 酸途径正常运行，核糖-5-磷酸转变成葡萄糖-6-磷酸重新进入氧化阶段。
葡萄糖-6-磷酸酶是结合在光面内质网上的一种酶，其活性需要一种与钙 离子结合的稳定蛋白协同作用。 葡萄糖-6-磷酸——→内质网——→特殊转运途径——→胞质溶胶
葡萄糖
2丙酮酸 + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H+ + 6H2O → 葡萄糖 + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+
（一）葡糖异生作用途径
己糖激酶 磷酸葡萄糖异构酶 磷酸果糖激酶 醛缩酶 磷酸丙糖异构酶 磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶 丙酮酸激酶
1、丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸
线粒体
胞质溶胶
磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶
草酰乙酸
磷酸烯醇式丙酮酸
（一）苹果酸穿梭 （二）天冬氨酸穿梭
丙酮酸→磷酸烯醇式 丙酮酸总反应式
丙酮酸 + ATP + GTP + H2O → 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + Pi
2、果糖-1,6-二磷酸→果糖-6-磷酸
果糖-1,6-二
果糖-1,6-二磷酸 + H2O ——磷—酸酶—→ 果糖-6-磷酸 + Pi
3、葡萄糖-6-磷酸→葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸 + H2O ——葡萄—糖—-6-—磷酸—酶—→葡萄糖 ＋ Pi
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅳ
转醛酶
景天庚酮 糖-7-磷酸
甘油醛-3-磷酸
赤藓糖-4-磷酸 果糖-6-磷酸
转醛酶转移的是三碳单位 转酮酶转移的是二碳单位
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅴ
转酮酶
木 酮 糖 -5磷酸
赤藓糖-4-磷酸
甘油醛-3-磷酸 果糖-6-磷酸
将底物磷酸途径与糖酵解途径联为一体
（三）戊糖磷酸途径的调控
果糖-1,6-二 磷酸酶
戊
糖
磷
酸
途
径
差向异构酶
异构酶
的
主
要
反
应
氧化阶段 非氧化反应阶段 （2异构化+3基团 转移）
戊
糖
葡萄糖-6-磷酸 脱氢酶
内酯酶
磷
酸
途
葡萄糖-6-磷酸
6-磷酸葡萄糖酸-δ -内酯
径
的
氧
化
阶
6-磷酸葡萄糖酸
段
脱氢酶
6-磷酸葡萄糖酸
5-磷酸核酮糖
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅰ
（四）戊糖磷酸途径的生物学意义
2．戊糖磷酸途径是细胞内不同糖分子的重要来源
许 多 不 同 碳 链 长 度 的 糖 都 可 以 由 戊糖磷酸途径获得，它们可以进一 步转变成各种单糖和多糖。 合 成 各 种 核 苷 酸 和 各 种 含 核 糖 的 辅酶所需的核糖都来源于戊糖磷酸 途径。（最重要的就是产生磷酸戊 糖）
ΔG0’ = －37.66 kJ/mol
（二）葡糖异生作用的调节
与糖酵解作用关系密切
糖酵解活跃，则糖异生受限；反之亦然。
二、葡糖异生作用
定义：葡糖异生作用指的是以非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用。常见 的可用于合成葡萄糖的物质有：丙酮酸、乳酸、丙酸、甘油、氨基酸等。 （掌握）
糖异生作用场所主要为肝，部分在肾中进行。此外大脑、骨骼肌或心 肌也进行极少量的糖异生作用（了解）。 （胞质溶胶） 进行糖异生的原因：中枢神经系统、红细胞、肾髓质、眼晶状体等组 织需要直接利用葡萄糖供能。
核酮糖-5-磷酸 异构酶
核酮糖-5-磷酸
烯二醇中间物
核糖-5-磷酸
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅱ
核酮糖-5-磷酸 差向异构酶
核酮糖-5-磷酸
木酮糖-5-磷酸
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅲ
转酮酶
木酮糖-5-磷酸 核糖-5-磷酸
甘油醛-3-磷酸
形成七碳产物 将底物磷酸途径与糖酵解途径联为一体
景天庚酮 糖-7-磷酸
结合P151图25-2看
（四）戊糖磷酸途径的生物学意义
1．戊糖磷酸途径是细胞产生还原力的主要途径
NADPH不能进入呼吸电子传递链，只能以还原力的形式用于合成 代谢途径中的还原反应。 •NADPH作为主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成、氨 的同化等反应所必需。
保证红细胞中的谷胱甘肽处于还原状态，而还原型谷胱甘肽可维持 蛋白质结构的完整性，防止膜脂被过氧化物等氧化，保持血红素中 的Fe处于＋2价。有些人因遗传缺陷缺乏葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，容易 产生溶血性贫血症。
一、戊糖磷酸途径
葡萄糖的降解除了EMP-TCA途径外，是否还存在着另外的途径？
己糖单磷酸途径（PPP） 磷酸葡萄糖酸氧化途径（HMP） 戊糖磷酸循环
这wenku.baidu.com名称强调的是从磷酸化己糖 形成磷酸化戊糖的过程
（一）戊糖磷酸途径的发现
在研究糖酵解过程中，发现在组织匀浆中添加碘 乙酸、氟化物等糖酵解抑制剂，葡萄糖的利用仍可 进行； 1931年Otto Warburg 等发现G-6-p脱氢酶和葡萄 糖酸-6-p脱氢酶可以使葡萄糖进入未知的代谢途径， NADP+是两种酶的辅酶； Frank Dickens 分离了戊糖磷酸途径的不少中间 物—— 3、4、5、6、7碳的发现； Frank Dickens于1953年在总结前人工作的基础上 提出了戊糖磷酸途径，随后证明这一途径普遍存在。 Warburg- Dickens戊糖磷酸途径。
第一步反应是不可逆反应，同时也是戊糖磷酸途径的限速步骤。 此步骤最重要的调控因子是NADP+水平。
NADP+是第一步反应的电子受体，接受电子形成NADPH，可以产生竞争性抑制。
NADP+/NADPH的比值直接影响葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性。 NADP+/NADPH是决定戊糖磷酸途径运行强度的重要因素。 只要NADP+的浓度稍微高于NADPH的浓度，即能够使酶激活而保证所产生的