浙江农林大学生物化学--转录
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第十一章 转录
第一节 转录的定义
是以DNA单链为模板，NTP为原料，在
DNA依赖的RNA聚合酶催化下合成RNA 链的过程。
几个重要概念
DNA分子中能转录出RNA的区段，称为结构基因（structure gene）。 结构基因的双链中，仅有一股链作为模板转录成RNA，称为 模板链(template strand)，也称作Watson（W）链(Watson strand)、负（-）链(minus strand)或反意义链(antisense strand)。 与模板链相对应的互补链，其编码区的碱基序列与mRNA的 密码序列相同（仅T、U互换），称为编码链(coding strand) ，也称作Crick（C）链（Crick strand）、正（+）链(plus strand)，或有意义链(sense strand)。 不同基因的模板链与编码链，在DNA分子上并不是固定在某 一股链，这种现象称为不对称转录(asymmetric transcription)。。
原核生物的RNA 聚合酶
细菌中只发现一种RNA聚合酶，能催化mRNA， tRNA和rRNA等的合成，研究得比较清楚的是大肠 杆菌（E coli）的RNA聚合酶。 大肠杆菌RNA聚合酶的分子量约450kDa，由四种5 个亚基（α2ββ′σ）组成全酶（holoenzyne），σ亚 基与全酶疏松结合，在胞内、外均容易从全酶中解 离，解离后的部分（α2ββ′）称为核心酶（core enzyme）。
第三节 原核生物转录的过程
Байду номын сангаас
起始：首先由σ因子辨认启动子的–35区，全酶与该 区结合，形成疏松的复合物，此时DNA双链未解开 ，因而称为封闭型转录起始复合物，继而RNA聚合 酶移向–10区及转录起始点，在–20区处DNA发生局 部解链，形成12～17bp的单链区，RNA聚合酶与 DNA结合更紧密，形成开放型转录起始复合物。以 单链的模板链为模板，RNA聚合酶上的起始位点和 延伸位点被相应的NTP占据，聚合酶的β亚基催化 第一个磷酸二酯键的生成，σ亚基从全酶解离，形 成DNA-RNA聚合酶（核心酶）结合在一起的起始 延伸复合物。
终止
终止原核生物转录的终止有两种主要机制。
一种机制是需要蛋白质因子ρ（Rho）的参与 ，称为依赖ρ因子(ρfactor)的转录终止机制， 另一种机制是在离体系统中观察到，纯化的 RNA聚合酶不需要其他蛋白质因子参与，可 使转录终止，称为不依赖ρ因子的转录终止机 制。
两种终止方式
1依赖ρ因子的转录终止： ρ因子是一种分子量为46kDa的蛋白质，以六 聚体为活性形式。依赖ρ因子的终止位点，未发现有特殊的DNA序列， 但ρ因子能与转录中的RNA结合。ρ因子的六聚体被约70～80 nt的RNA 包绕，激活ρ因子的ATP酶（ATPase）活性，并向RNA的3’端滑动，滑 至RNA聚合酶附近时，RNA聚合酶暂停聚合活性，使RNA∶DNA杂化链 解链，转录的RNA释放出来而终止转录。如图13-8所示。 2．不依赖ρ因子的转录终止： 在这种转录终止系统中，模板DNA在终 止位点附近有特殊的连续T序列，在连续T之前有富含GC互补区及几个 插入碱基，如图13-9。这种互补区的转录物可形成茎-环结构，影响RNA 聚合酶的构象使转录暂停；同时，由于转录产物的（rU）n与模板的（ dA）n之间的dA∶rU杂交区的双链是最不稳定的双链，使杂化链的稳定 性下降，而转录泡模板区的两股DNA容易恢复双链，释出转录产物RNA ，使转录终止。
第五节 转录的抑制作用
（一）作用于模板DNA的转录抑制剂 如放线菌素D（actinomycin D），能插入至DNA双 链中两对dG?dC之间，低浓度时，阻止RNA链的延 长，高浓度时可抑制RNA的起始，也抑制DNA复制 。 （二）作用于RNA聚合酶的转录抑制剂 如利福平或利福霉素，能与原核细胞RNA聚合酶的 β亚基非共价结合，阻止RNA转录的起始，对真核 生物RNA聚合酶无作用。该药临床用于治疗结核杆 菌引起的疾病。 α鹅膏蕈碱则是真核生物RNA聚合酶Ⅱ的抑制剂。
第六节 真核生物的转录后加工
㈠ rRNA转录后的加工 真核生物的rRNA有5S、5.8S、18S和28S四种，其中5.8S 、18S和28S是由RNA聚合酶I催化一个转录单位，产生45S rRNA前体，rRNA转录后加工包括前体rRNA与蛋白质结合 ，然后再切割和甲基化。在研究rRNA转录加工的过程中， 发现某些真核生物如四膜虫的26SrRNA的 前体为6.4kb，含 有414核苷酸的内含子，可以在完全没有蛋白质的条件下， 自身剪接，能很准确地将414核苷酸内含子剪除，而使两个 外显子相连接为成熟的26S RNA。这种具有催化功能的RNA 称为核酶（ribozyme），意为可切割特异性RNA序列的RNA 分子。
1．5’帽的形成：hnRNA 5’端的第一个核苷酸通常 为三磷酸鸟苷（5’-pppGpN-），在磷酸酶催化下去 除γ-磷酸基团形成5’-ppGpN· · · ，经鸟苷酰转移酶催 化与另一个GTP（pppG）作用生成GpppGpN· · · ， 在鸟嘌呤-7-甲基转移酶作用下，以S-腺苷蛋氨酸为 甲基来源，生成m7GpppGpN· · · ，再经2’甲基转移 酶催化，使5’端原来的第一位， 甚至第二位核苷酸 的2’-O位甲基化，形成m7GpppGmN· · · ，或 GpppGpmNm· · · 。 可见5’帽结构有三种形式；m7GpppGpN· · · 为帽0， m7GpppGmpN· · · 为帽1，m7GpppGmpNm· · · 为帽2 。不同真核生物的mRNA或同一生物的不同mRNA 有不同的5’帽结构。
RNA聚合酶各亚基的功能
α亚基可能参与全酶的组装及全酶识别启动子，从而决定哪 些基因可转录； β亚基与底物（NTP）及新生RNA链结合； β′亚基与模板DNA结合； β和β′亚基组成酶的活性中心，通过DNA的磷酸基团与核心 酶的碱性基团间的非特异性吸附作用，核心酶能与模板DNA 非特异性松驰结合； σ亚基的功能是识别启动子，辩认转录起始点，但不能单独 与DNA模板结合，当它与核心酶结合时，可引起酶构象的改 变，从而改变核心酶与DNA结合的性质，使全酶对转录起始 点的亲和力比其他部位高4个数量级，在转录延长阶段，σ亚 基与核心酶分离，仅由核心酶参与延长过程。
第二节 转录所需的条件
一、RNA聚合酶， 二、启动子（-10序列和-35序列）， 三、各种转录因子（TFA、TFB、TFD）。 四、四种NTP。
一、RNA聚合酶
转录酶（transcriptase）是依赖DNA的RNA聚合酶 （DNA dependent RNA polymerase，DDRP）， 亦称为DNA指导的RNA聚合酶（DNA directed RNA polymerase），简称为RNA聚合酶（RNA pol ）。它以DNA为模板催化RNA的合成。 原核生物和真核生物的转录酶，均能在模板链的转 录起始部位，催化2个游离的NTP形成磷酸二酯键 而引发转录的起始，因此，转录的起始不需引物， 这也是转录与复制在起始阶段的一大区别。
三、转录因子
转录因子(transcription
factor)是起正调控作 用的反式作用因子。转录因子是转录起始过 程中RNA聚合酶所需的辅助因子。真核生物 基因在无转录因子时处于不表达状态，RNA 聚合酶自身无法启动基因转录，只有当转录 因子(蛋白质)结合在其识别的DNA序列上后 ，基因才开始表达。如TFA、TFB、TFD。
㈢
mRNA转录后的加工 真核生物mRNA由RNA聚合酶II催化转录，初 始产物为核不均一RNA（heterogeneous nuclear RNA，hnRNA），新生的hnRNA从 开始形成到转录终止，就逐步与蛋白质结合 形成不均一核糖核蛋白（hnRNP）颗粒，前 mRNA加工的顺序是形成5’帽子结构；内切 酶去除3’端的一段序列；poly A聚合酶催化形 成3’polyA尾；最后是剪接去除内含子转变为 成熟的mRNA。
二)、转录的延长
转录延长阶段发生的反应，在原核生物和真
核生物比较相近。总的来说，一是聚合酶如 何向转录起始点下游移动，继续指导核苷酸 之间磷酸二酯键的形成，二是转录区的模板 如何形成局部单链区，便于转录。
三)转录的终止
真核生物转录的终止 真核生物转录终止的机制，目前了解尚不多，而且 3种RNA聚合酶的转录终止不完全相同。RNA聚合 酶Ⅰ催化的转录有18 bp的终止子序列，可被辅助因 子识别。RNA聚合酶II和III催化转录的终止子，可能 有与原核生物不依赖ρ因子的终止子相似的结构和 终止机制，即有富含GC的茎-环结构(stem-loop structure)和连续的U。由于成熟的mRNA 3’端已被 切除了一段并加入了poly A尾,具体的转录终止点目 前尚未认识。
二、启动子
经过对百种以上原核生物起始位点上游序列
进行分析，发现具有下列的共同点：在-10bp 处有一段共有序列（consensus sequence） ，富含AT，即 –TATAAT-，系Pribnow等首 先发现，因而称为Pribnow盒（box），再往 上游-35bp的中心处又有一组保守的共有序列 ，即-TTGACT-。-10与-35 序列组成原核生 物的启动子核心。启动子指与起始转录有关 的上游序列。
延长
延长：转录延长阶段发生的反应，在原核生物和真核生物比 较相近。总的来说，一是聚合酶如何向转录起始点下游移动 ，继续指导核苷酸之间磷酸二酯键的形成，二是转录区的模 板如何形成局部单链区，便于转录。 在聚合酶沿模板链的3’→5’移动时，可按模板链碱基序列的 指引，相应NTP上的α-磷酸可与延长新链的3’-OH相继形成 磷酸二酯键，其β、γ磷酸基脱落生成焦磷酸后迅速水解，释 放的能量进一步推动转录，使新合成的RNA链沿着5’→ 3’方 向逐步延长。在转录局部形成的RNA∶DNA杂化双链之间的 引力比DNA双链的弱（因为杂化双链间存在dA∶rU配对， dA∶rU的稳定性比dA∶dT的小），延长中的RNA链的5’-端 会被重新形成的DNA双链挤出，使合成中的RNA的5’-端游 离于转录复合物。
㈡
tRNA转录后的加工 前tRNA的加工包括切除和碱基修饰，有些则 需剪接。 前tRNA的碱基约有10%需要酶促修饰，修饰 有如下类型：①前tRNA3’端的U由CCA取代 ；②嘌呤碱或核糖C2’的甲基化；③尿苷被还 原成双氢尿苷（DH）或核苷内的转位反应， 成为假尿嘧啶核苷（Tψ）；④某些腺苷酸脱 氨成为次黄嘌呤核苷酸（AMP→IMP）。
3、RNA聚合酶Ⅲ催化的转录起始RNA聚合
酶Ⅲ催化tRNA，5S rRNA和7S rRNA的转录 。 tRNA基因转录的起始： tRNA基因的转录 初产物是tRNA的前体，经加工后产生多个成 熟tRNA。在DNA上的调控序列位于起始转录 位点的下游，称为内部启动子。有二个调控 区，分别位于编码tRNA D-环和Tψ环的序列 ，分别称为A盒和B盒。
2、RNA聚合酶II催化的转录起始 RNA聚合酶II催化 各种前体mRNA的合成。研究表明，RNA聚合酶II 催化的转录起始需要较多的转录因子参与，分别称 为TFⅡA~J。 RNA聚合酶Ⅱ结合的启动子的特点是，转录起始点 上游有三处参与转录调控的保守序列或称为顺式作 用元件。在–90bp处有核心序列为GGGCGG的GC 盒，–70bp处有共有(consensus)序列为GGC（T） CAATCT的CAAT盒，–30bp处有共有序列为 TATAA（T）AAT的TATA盒，又称Hogness盒 (Hogness box)。转录起始点与原核生物相似，大多 数为A或G。
第四节 真核生物的转录
一、真核生物与原核生物转录的区别 1、转录与翻译部位不同 2、RNA聚合酶不同 3、启动子不同 4、转录后加工不同
二、真核生物的转录过程
一)转录的起始
1、RNA聚合酶I催化的转录起始RNA聚合酶I催化前 rRNA（40S RNA）的合成。前rRNA基因转录起始 点上游有两个顺式作用元件，一个是跨越起始点的 核心元件，另一个在–100bp处有上游调控元件（ UCE）。RNA聚合酶I催化的转录需要2种转录因子 ，分别称为上游结合因子（UBF）和选择性因子1 （SL1）。SL1含有4个亚基，一个是TATA盒结合 蛋白（TBP），另3个是TBP相关因子（TAF）。 UBF与DNA结合令模板DNA发生弯曲，使相距上百 bp的UCE和核心元件靠拢，接着SL1和pol I相继结 合到UBF-DNA复合物上，完成起始复合物的组建, 开始转录 。
第一节 转录的定义
是以DNA单链为模板，NTP为原料，在
DNA依赖的RNA聚合酶催化下合成RNA 链的过程。
几个重要概念
DNA分子中能转录出RNA的区段，称为结构基因（structure gene）。 结构基因的双链中，仅有一股链作为模板转录成RNA，称为 模板链(template strand)，也称作Watson（W）链(Watson strand)、负（-）链(minus strand)或反意义链(antisense strand)。 与模板链相对应的互补链，其编码区的碱基序列与mRNA的 密码序列相同（仅T、U互换），称为编码链(coding strand) ，也称作Crick（C）链（Crick strand）、正（+）链(plus strand)，或有意义链(sense strand)。 不同基因的模板链与编码链，在DNA分子上并不是固定在某 一股链，这种现象称为不对称转录(asymmetric transcription)。。
原核生物的RNA 聚合酶
细菌中只发现一种RNA聚合酶，能催化mRNA， tRNA和rRNA等的合成，研究得比较清楚的是大肠 杆菌（E coli）的RNA聚合酶。 大肠杆菌RNA聚合酶的分子量约450kDa，由四种5 个亚基（α2ββ′σ）组成全酶（holoenzyne），σ亚 基与全酶疏松结合，在胞内、外均容易从全酶中解 离，解离后的部分（α2ββ′）称为核心酶（core enzyme）。
第三节 原核生物转录的过程
Байду номын сангаас
起始：首先由σ因子辨认启动子的–35区，全酶与该 区结合，形成疏松的复合物，此时DNA双链未解开 ，因而称为封闭型转录起始复合物，继而RNA聚合 酶移向–10区及转录起始点，在–20区处DNA发生局 部解链，形成12～17bp的单链区，RNA聚合酶与 DNA结合更紧密，形成开放型转录起始复合物。以 单链的模板链为模板，RNA聚合酶上的起始位点和 延伸位点被相应的NTP占据，聚合酶的β亚基催化 第一个磷酸二酯键的生成，σ亚基从全酶解离，形 成DNA-RNA聚合酶（核心酶）结合在一起的起始 延伸复合物。
终止
终止原核生物转录的终止有两种主要机制。
一种机制是需要蛋白质因子ρ（Rho）的参与 ，称为依赖ρ因子(ρfactor)的转录终止机制， 另一种机制是在离体系统中观察到，纯化的 RNA聚合酶不需要其他蛋白质因子参与，可 使转录终止，称为不依赖ρ因子的转录终止机 制。
两种终止方式
1依赖ρ因子的转录终止： ρ因子是一种分子量为46kDa的蛋白质，以六 聚体为活性形式。依赖ρ因子的终止位点，未发现有特殊的DNA序列， 但ρ因子能与转录中的RNA结合。ρ因子的六聚体被约70～80 nt的RNA 包绕，激活ρ因子的ATP酶（ATPase）活性，并向RNA的3’端滑动，滑 至RNA聚合酶附近时，RNA聚合酶暂停聚合活性，使RNA∶DNA杂化链 解链，转录的RNA释放出来而终止转录。如图13-8所示。 2．不依赖ρ因子的转录终止： 在这种转录终止系统中，模板DNA在终 止位点附近有特殊的连续T序列，在连续T之前有富含GC互补区及几个 插入碱基，如图13-9。这种互补区的转录物可形成茎-环结构，影响RNA 聚合酶的构象使转录暂停；同时，由于转录产物的（rU）n与模板的（ dA）n之间的dA∶rU杂交区的双链是最不稳定的双链，使杂化链的稳定 性下降，而转录泡模板区的两股DNA容易恢复双链，释出转录产物RNA ，使转录终止。
第五节 转录的抑制作用
（一）作用于模板DNA的转录抑制剂 如放线菌素D（actinomycin D），能插入至DNA双 链中两对dG?dC之间，低浓度时，阻止RNA链的延 长，高浓度时可抑制RNA的起始，也抑制DNA复制 。 （二）作用于RNA聚合酶的转录抑制剂 如利福平或利福霉素，能与原核细胞RNA聚合酶的 β亚基非共价结合，阻止RNA转录的起始，对真核 生物RNA聚合酶无作用。该药临床用于治疗结核杆 菌引起的疾病。 α鹅膏蕈碱则是真核生物RNA聚合酶Ⅱ的抑制剂。
第六节 真核生物的转录后加工
㈠ rRNA转录后的加工 真核生物的rRNA有5S、5.8S、18S和28S四种，其中5.8S 、18S和28S是由RNA聚合酶I催化一个转录单位，产生45S rRNA前体，rRNA转录后加工包括前体rRNA与蛋白质结合 ，然后再切割和甲基化。在研究rRNA转录加工的过程中， 发现某些真核生物如四膜虫的26SrRNA的 前体为6.4kb，含 有414核苷酸的内含子，可以在完全没有蛋白质的条件下， 自身剪接，能很准确地将414核苷酸内含子剪除，而使两个 外显子相连接为成熟的26S RNA。这种具有催化功能的RNA 称为核酶（ribozyme），意为可切割特异性RNA序列的RNA 分子。
1．5’帽的形成：hnRNA 5’端的第一个核苷酸通常 为三磷酸鸟苷（5’-pppGpN-），在磷酸酶催化下去 除γ-磷酸基团形成5’-ppGpN· · · ，经鸟苷酰转移酶催 化与另一个GTP（pppG）作用生成GpppGpN· · · ， 在鸟嘌呤-7-甲基转移酶作用下，以S-腺苷蛋氨酸为 甲基来源，生成m7GpppGpN· · · ，再经2’甲基转移 酶催化，使5’端原来的第一位， 甚至第二位核苷酸 的2’-O位甲基化，形成m7GpppGmN· · · ，或 GpppGpmNm· · · 。 可见5’帽结构有三种形式；m7GpppGpN· · · 为帽0， m7GpppGmpN· · · 为帽1，m7GpppGmpNm· · · 为帽2 。不同真核生物的mRNA或同一生物的不同mRNA 有不同的5’帽结构。
RNA聚合酶各亚基的功能
α亚基可能参与全酶的组装及全酶识别启动子，从而决定哪 些基因可转录； β亚基与底物（NTP）及新生RNA链结合； β′亚基与模板DNA结合； β和β′亚基组成酶的活性中心，通过DNA的磷酸基团与核心 酶的碱性基团间的非特异性吸附作用，核心酶能与模板DNA 非特异性松驰结合； σ亚基的功能是识别启动子，辩认转录起始点，但不能单独 与DNA模板结合，当它与核心酶结合时，可引起酶构象的改 变，从而改变核心酶与DNA结合的性质，使全酶对转录起始 点的亲和力比其他部位高4个数量级，在转录延长阶段，σ亚 基与核心酶分离，仅由核心酶参与延长过程。
第二节 转录所需的条件
一、RNA聚合酶， 二、启动子（-10序列和-35序列）， 三、各种转录因子（TFA、TFB、TFD）。 四、四种NTP。
一、RNA聚合酶
转录酶（transcriptase）是依赖DNA的RNA聚合酶 （DNA dependent RNA polymerase，DDRP）， 亦称为DNA指导的RNA聚合酶（DNA directed RNA polymerase），简称为RNA聚合酶（RNA pol ）。它以DNA为模板催化RNA的合成。 原核生物和真核生物的转录酶，均能在模板链的转 录起始部位，催化2个游离的NTP形成磷酸二酯键 而引发转录的起始，因此，转录的起始不需引物， 这也是转录与复制在起始阶段的一大区别。
三、转录因子
转录因子(transcription
factor)是起正调控作 用的反式作用因子。转录因子是转录起始过 程中RNA聚合酶所需的辅助因子。真核生物 基因在无转录因子时处于不表达状态，RNA 聚合酶自身无法启动基因转录，只有当转录 因子(蛋白质)结合在其识别的DNA序列上后 ，基因才开始表达。如TFA、TFB、TFD。
㈢
mRNA转录后的加工 真核生物mRNA由RNA聚合酶II催化转录，初 始产物为核不均一RNA（heterogeneous nuclear RNA，hnRNA），新生的hnRNA从 开始形成到转录终止，就逐步与蛋白质结合 形成不均一核糖核蛋白（hnRNP）颗粒，前 mRNA加工的顺序是形成5’帽子结构；内切 酶去除3’端的一段序列；poly A聚合酶催化形 成3’polyA尾；最后是剪接去除内含子转变为 成熟的mRNA。
二)、转录的延长
转录延长阶段发生的反应，在原核生物和真
核生物比较相近。总的来说，一是聚合酶如 何向转录起始点下游移动，继续指导核苷酸 之间磷酸二酯键的形成，二是转录区的模板 如何形成局部单链区，便于转录。
三)转录的终止
真核生物转录的终止 真核生物转录终止的机制，目前了解尚不多，而且 3种RNA聚合酶的转录终止不完全相同。RNA聚合 酶Ⅰ催化的转录有18 bp的终止子序列，可被辅助因 子识别。RNA聚合酶II和III催化转录的终止子，可能 有与原核生物不依赖ρ因子的终止子相似的结构和 终止机制，即有富含GC的茎-环结构(stem-loop structure)和连续的U。由于成熟的mRNA 3’端已被 切除了一段并加入了poly A尾,具体的转录终止点目 前尚未认识。
二、启动子
经过对百种以上原核生物起始位点上游序列
进行分析，发现具有下列的共同点：在-10bp 处有一段共有序列（consensus sequence） ，富含AT，即 –TATAAT-，系Pribnow等首 先发现，因而称为Pribnow盒（box），再往 上游-35bp的中心处又有一组保守的共有序列 ，即-TTGACT-。-10与-35 序列组成原核生 物的启动子核心。启动子指与起始转录有关 的上游序列。
延长
延长：转录延长阶段发生的反应，在原核生物和真核生物比 较相近。总的来说，一是聚合酶如何向转录起始点下游移动 ，继续指导核苷酸之间磷酸二酯键的形成，二是转录区的模 板如何形成局部单链区，便于转录。 在聚合酶沿模板链的3’→5’移动时，可按模板链碱基序列的 指引，相应NTP上的α-磷酸可与延长新链的3’-OH相继形成 磷酸二酯键，其β、γ磷酸基脱落生成焦磷酸后迅速水解，释 放的能量进一步推动转录，使新合成的RNA链沿着5’→ 3’方 向逐步延长。在转录局部形成的RNA∶DNA杂化双链之间的 引力比DNA双链的弱（因为杂化双链间存在dA∶rU配对， dA∶rU的稳定性比dA∶dT的小），延长中的RNA链的5’-端 会被重新形成的DNA双链挤出，使合成中的RNA的5’-端游 离于转录复合物。
㈡
tRNA转录后的加工 前tRNA的加工包括切除和碱基修饰，有些则 需剪接。 前tRNA的碱基约有10%需要酶促修饰，修饰 有如下类型：①前tRNA3’端的U由CCA取代 ；②嘌呤碱或核糖C2’的甲基化；③尿苷被还 原成双氢尿苷（DH）或核苷内的转位反应， 成为假尿嘧啶核苷（Tψ）；④某些腺苷酸脱 氨成为次黄嘌呤核苷酸（AMP→IMP）。
3、RNA聚合酶Ⅲ催化的转录起始RNA聚合
酶Ⅲ催化tRNA，5S rRNA和7S rRNA的转录 。 tRNA基因转录的起始： tRNA基因的转录 初产物是tRNA的前体，经加工后产生多个成 熟tRNA。在DNA上的调控序列位于起始转录 位点的下游，称为内部启动子。有二个调控 区，分别位于编码tRNA D-环和Tψ环的序列 ，分别称为A盒和B盒。
2、RNA聚合酶II催化的转录起始 RNA聚合酶II催化 各种前体mRNA的合成。研究表明，RNA聚合酶II 催化的转录起始需要较多的转录因子参与，分别称 为TFⅡA~J。 RNA聚合酶Ⅱ结合的启动子的特点是，转录起始点 上游有三处参与转录调控的保守序列或称为顺式作 用元件。在–90bp处有核心序列为GGGCGG的GC 盒，–70bp处有共有(consensus)序列为GGC（T） CAATCT的CAAT盒，–30bp处有共有序列为 TATAA（T）AAT的TATA盒，又称Hogness盒 (Hogness box)。转录起始点与原核生物相似，大多 数为A或G。
第四节 真核生物的转录
一、真核生物与原核生物转录的区别 1、转录与翻译部位不同 2、RNA聚合酶不同 3、启动子不同 4、转录后加工不同
二、真核生物的转录过程
一)转录的起始
1、RNA聚合酶I催化的转录起始RNA聚合酶I催化前 rRNA（40S RNA）的合成。前rRNA基因转录起始 点上游有两个顺式作用元件，一个是跨越起始点的 核心元件，另一个在–100bp处有上游调控元件（ UCE）。RNA聚合酶I催化的转录需要2种转录因子 ，分别称为上游结合因子（UBF）和选择性因子1 （SL1）。SL1含有4个亚基，一个是TATA盒结合 蛋白（TBP），另3个是TBP相关因子（TAF）。 UBF与DNA结合令模板DNA发生弯曲，使相距上百 bp的UCE和核心元件靠拢，接着SL1和pol I相继结 合到UBF-DNA复合物上，完成起始复合物的组建, 开始转录 。