第四章 数量性状遗传
遗传学数量性状的遗传分析
遗传学数量性状的遗传分析
目录
• 引言 • 数量性状遗传基础 • 数量性状遗传分析方法 • 数量性状基因定位 • 数量性状基因组关联分析 • 数量性状基因组编辑与优化
01
引言
研究背景
01
遗传学数量性状是生物体表型特 征中受多个基因和环境因素共同 影响的性状，如身高、体重等。
02
随着分子生物学和基因组学的发 展，遗传学数量性状的遗传分析 已成为遗传学研究的重要领域。
关联分析的软件工具
01
Plink
一款常用的关联分析软件，提供 多种统计分析和可视化工具，用 于处理和分析大规模遗传数据。
02
03
GAPIT
Tassel
基于R语言的关联分析工具包， 提供了丰富的统计方法和可视化 功能，适用于复杂数据分析。
主要用于基因组关联分析的软件， 支持多种数据格式和多种统计模 型，可进行大规模数据分析。
QTL定位的软件工具
QTL Cartographer
基于区间作图法的QTL定位软件，适用于大样本数据 集。
Tassel
综合关联分析和区间作图法的QTL定位软件，具有强 大的数据处理和分析能力。
R/qtl
基于R语言的QTL定位软件，提供了多种统计模型和 可视化工具。
05
数量性状基因组关联分析
关联分析的基本原理
广义遗传力
广义遗传力用于描述数量性状在遗传和环境变异中的贡献，计算公式为加性方差和显性方差占表型方差的比值。
狭义遗传力
狭义遗传力仅考虑基因型对表型变异的贡献，计算公式为加性方差占表型方差的比值。
遗传相关分析
遗传相关系数
用于描述两个数量性状之间的遗传关系，计算公式为两个数量性状的加性方差和显性方差之间的比值 。
第四章数量性状遗传
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吉林农业科技学院 吉林农业科技学院
08 中草药栽培技术 《药用植物遗传育种》 电子教案 药用植物遗传育种》 遗传育种
第5讲
授课日期: 授课日期: 2010 年 月 日 节课 授课题目： 授课题目：第四章 数量性状遗传 教学目的：掌握数量性状的基本概念及其特征，了解数量性状与质量性状的区别，熟悉 教学目的：掌握数量性状的基本概念及其特征，了解数量性状与质量性状的区别， 数量性状的遗传力及其估算。 数量性状的遗传力及其估算。 教学重点： 教学重点：数量性状的遗传力及其应用 教学难点： 教学难点：微效多基因假说。 教 学 进 程 复习提问： 复习提问： 1、连锁遗传？ 2、交换值？连锁遗传的机理？ 导言： 导言： 新课内容: 新课内容: 第四章 数量性状遗传 一、数量性状与质量性状的概念 1、质量性状 2、数量性状 二、数量性状的特征 1、数量性状可以度量 2、数量性状呈现连续性变异 3、数量性状表现容易受环境的影响 4、数量性状受多基因控制 三、数量性状遗传的基本原理：微效多基因假说 1、决定数量性状的基因数目很多 2、各个基因效应相等 3、等位基因的表现为不完全显性或共显性 4、各基因的作用是累加的 5、数量性状遗传方式仍然服从孟德尔规律 四、数量性状研究的基本统计方法 1、平均数 x x=∑ n 2 2、方差（ s 或V ） s2 =
（ ∑ x − x） / n − 1
2
教学方 教学方 法及时 间分配 5 多媒体 授 课
讲授 15
15
15 20 15
五、群体变异 包括表现型变异、遗传变异、表现型变异。用方差表示。 VP=VG+VE 六、遗传力的估算 (一)遗传力
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数量遗传学
质量性状：指由一对或对基因控制，在个体间能够明显区分，呈不连续性变异的性状。
数量性状：由微效多基因控制，在群体中不能明显区分，呈连续性变异的性状。
门阈性状：由微效多基因控制的，在群体中呈不连续分布的性状，一般能够明显地区分其表现形式。
数量遗传学：指用数理统计方法和数学分析方法研究数量性状遗传和变异规律的科学。
选择：在人类和自然干预下，某一群体的基因在世代传递的过程中，某种基因型个体的比例所发生的变化现象，称作选择。
适应度：比较群体中各种基因型（以个体平均留种子女数为标准）生存适应力的相对指标。
适应度就是特定基因型的留种率和群体最佳基因型留种率之比值。
选择系数：1减去适应度就是该基因型的选择系数。
留种率+淘汰率＝1遗传漂变：如果群体规模较小，下一代的实际基因频率都可能由于抽样误差而偏离理论上应有的频率。
始祖效应：当来自大群体的一个小样本在特定环境中成为一个新的封闭群体，其基因库仅包括亲本群体中遗传变异的一小部分，并在新环境中承受新进化压力的作用，因而最终可能与亲本群分体。
这种过程在体现的般规律，称为始祖效应。
瓶颈效应：当大群体经历一个规模缩小阶段之后，以及在漂变中改变了基因库（通常是变异性减少）又重新扩大时，基因频率发生的变化。
同型交配：如果把同型交配严格地定义为同基因型交配，那么近交和同质选配都只有部分的同型交配，只有极端的近交方式——自交才是完全同型交配。
群体遗传学：专门研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。
群体：是指一个种、一个变种、一个品种或一个其它类群所有成员的总和。
孟德尔群体：在个体间有相系交配的可能性，并随着世代进行基因交流的有性繁殖群体。
基因库：以各种基因型携带着各种基因的许多个体所组成的群体。
亚群：由于各种原因的交配限制，可能导致基因频率分布不均匀的现象，形成若干遗传特性有一定差异的群落通常称为亚群。
随机资本：在一个有性系列的生物群体中，任何一个雌性式雄性的个体与其任何一个相反性别的个体交配的机率是相同的。
数量性状的遗传
例2:上例中A1A1A2A2按加性效应应是80cm，但实 际总效应可能是90cm
数量性状基因座（QTL)
对数量性状有较大影响的基因座称为数量性状基因座 （quantitative trait locus，QTL)，它是影响数 量性状的一个染色体片段，而不一定是一个单基因座。
三、通径系数理论
通径系数就是标准化的偏回归系数 。 通径系数的主要优点是能够借图解之助简明地阐明各变量 之间的关系。
(三) 学习数量性状的方法
①统计学思想贯穿数量性状遗传的全部内容； ②确定性与不确定性的矛盾时时体现； ③研究对象在个体与群体间的相互转换； ④遗传与变异的矛盾。
二、数量性状的遗传基础
亲代 极高个体 AABB 中等身高 AA’BB’ 极矮个体 A’A’B’B’
子1代 子2代
AB AB AB’ A’B AABB AABB’ AA’BB
一、数量性状的一般特征 (一)区分性状的依据: 性状是描述性的，还是可以度量的； 性状是呈间断性分布，还是连续性分布； 性状的表现是否容易受到环境的影响； 控制性状的遗传基础是单基因还是多基因。
(二)数量性状的特点： ①数量性状是可以度量的； ②数量性状呈连续性变异； ③数量性状的表现容易受到环境的影响； ④控制数量性状的遗传基础是多基因系统。
数量性状的遗传基础 数量性状的遗传力 数量性状的重复率 数量性状的遗传相关
1.什么是基因突变哪些类型?说明理由?
生物的性状基本上可分为两大类： 质量性状（qualitative trait）：变异可以截然区 分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述； 数量性状（quantitative trait）：个体间性状表 现的差异只能用数量来区别，变异是连续的。
遗传学_ 数量性状遗传_
个体的基因型
✓ 个体性状的表现型数值，称为表现型值，以P表示。 ✓ 表现型值有两部分组成：
一个是基因型所决定的数值，称为基因型值，以G表示； 一个是环境条件引起的变异，用E表示。 ✓ 表现型值、基因型值，和环境变异值三者之间的数量关 系可用以下公式表示：P=G+E
环境条件的影响
✓ 表型变异用表型方差(即总方差)VP表示； ✓ 遗传变异用遗传方差(即基因型方差)VG表示； ✓ 环境变异用环境方差VE表示。 ✓ 三者的数量关系可用下式表示：Vp=VG +VE
三、纯系学说
（三）纯系学说的发展
“ 纯系的纯是相对的、暂时的，绝对的纯系
是不存在的，纯系内继续选择可能是有效的。 纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械 混杂等因素必然会导致纯系不纯，产生新的遗 传变异，可能出现更优个体。
“
遗传率及估算方法
一、数量性状变异的表示方法
生物性状 表现的 决定因素
超矮秆表型是由于D18的突变导致。 该种突变体除株高显著降低后，其他 农艺性状与野生型无显著性差异。
小麦粒色简单划分，表现质量性状，单细致 观察，籽粒颜色红到白，表现连续变异，数量性 状的特点。
二 、数量性状的概念及遗传特点
（三）数量性状和质量性状的相对性
生物还有一些性状为阈性性状: 表型呈非连续变异，而其基本物质 的数量呈潜在的连续变异的性状， 即只有超越某一遗传阈值时才出现 的性状，如动植物甚至包括人类的 抗病力、死亡率以及单胎动物的产 仔数等性状。
3 数量性状对环境条件的变化反应敏感。
4 研究方法上，依靠群体，必须用统计方法，对在杂种和后代进行分析。
二 、数量性状的概念及遗传特点
（三）数量性状和质量性状的相对性
数量性状遗传教案
数量性状遗传教案数量性状是指一种性状可以通过计数或测量来度量的性状。
这些性状在遗传中的传递方式可以通过数量性状遗传教案来进行教学和学习。
教案：一、教学目标：1.理解数量性状的概念和特点。
2.掌握数量性状的遗传规律和方法。
3.能够应用数量性状遗传的知识来解决问题和进行实验。
二、教学内容：1.数量性状的定义和特点。
2.数量性状的遗传规律。
3.数量性状的测量方法。
4.应用数量性状遗传的实例分析。
三、教学过程：1.导入（5分钟）：通过展示一组根据身高排序的学生图片，引发学生对数量性状的认知和兴趣。
2.知识讲解（15分钟）：a.介绍数量性状的定义和特点：数量性状是指可以通过计数或测量来度量的性状，如身高、体重、产量等。
这些性状受多个基因和环境因素的影响。
b.数量性状的遗传规律：数量性状由多对基因控制，遵循连续变异规律。
常见的遗传模式包括寡基因控制和多基因控制。
c.数量性状的测量方法：根据具体性状的特点选择相应的测量方法，如身高可以通过直接测量或问卷调查等方式获得。
3.案例分析（30分钟）：通过实例分析来加深学生对数量性状遗传的理解。
a.案例一：一个家族中的兄弟姐妹身高差异很大，其中一个兄弟非常高大而且父母也身高较高。
请分析此现象的遗传原因，并给出可能的遗传模式。
b.案例二：在一个小麦品种改良项目中，科研人员通过测量不同品种小麦的产量来筛选高产的品种。
他们发现产量呈正态分布，即大部分品种产量中等，极少数有很高或很低的产量。
请问这个产量数量性状的遗传基础是什么？4.实验设计（30分钟）：让学生设计一个实验来验证数量性状的遗传规律。
a.主题：探究小麦高产性状的遗传方式。
b.实验材料：不同产量的小麦品种种子。
c.实验步骤：-步骤一：选择5个不同产量的小麦品种，分别种植在相同的土壤和环境条件下。
-步骤二：测量和记录每个品种的产量。
-步骤三：通过基因分析或后代观察，确定每个品种高产性状的遗传模式。
-步骤四：总结实验结果，并得出结论。
数量性状遗传
第四章 数量遗传 Chapter 4 Quantitative Inheritance
第一节 数量性状与多基因假说 第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法 第三节 遗传参数的估算及其应用
第一节 数量性状与多基因假说
3:1 一对基因
在一对基因F 的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与 一致， 在一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致， 与红粒亲本一致 表现为不完全显性 不完全显性； 表现为不完全显性； 在二对、三对基因时：红色基因表现为重叠作用，但是R基因 在二对、三对基因时：红色基因表现为重叠作用 但是R 重叠作用， 同时表现累加效应 累加效应——F 红粒中表现为一系列颜色梯度， 同时表现累加效应——F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每 增加一个R基因籽粒颜色更深一些。 增加一个R基因籽粒颜色更深一些。
Section 5.1 Quantitative Character & Multiple-factor Hypothesis
一、质量性状与数量性状 二、数量性状的遗传方式 三、影响数量性状分布的因素 四、多基因假说
一、质量性状与数量性状
(一)、质量性状的特征 (二)、数量性状的特征 (三)、两类性状划分的相对性 (四)、数量性状的重要性
二、数量性状的遗传方式
(一)、普通小麦籽粒色遗传
尼尔逊·埃尔(Nilson尼尔逊·埃尔(Nilson-Ehle, H. 1909) 种皮颜色：红色(R)、白色(r) 种皮颜色：红色(R)、白色(r)
(二)、玉米果穗长度遗传
(一)、普通小麦籽粒色的遗传
1. 籽粒色的遗传控制。 籽粒色的遗传控制。
动物遗传育种与繁殖---数量性状的遗传
在一个大群体中：固定环境值方差=0 随机环境偏差总和=0
即：P = G + E = A + D + I = A 表型方差 Vp= Vg + Ve
H2（广义遗传力）= VD/Vp h2 （狭义遗传力） = VA/Vp
第四章 数量性状的遗传
第一节 数量性状的遗传基础 3、通径系数理论
单箭头表示因果关系，方向是由因到果； 用双箭头代表平等的相关关系。
X1 Y3
X2
有关变量间关系图解
第四章 数量性状的遗传
第一节 数量性状的遗传基础
3、通径系数理论
X3代表饲养条件，是X1与X2的共同原因，
把它省略了就用一条双箭头代替两条单箭头线。 单箭头线叫做通径，双箭头线叫做相关线。
第四章 数量性状的遗传
第三节 数量性状的重复力 二、重复率的计算
re = MSB – MSW/ MSB+（n-1）MSW 三、重复率的应用 1、验证遗传力估计的正确性 2、确定性状需要度量的次数 3、估计畜禽个体最大生产能力（p79） 4、评定动物的育种值
第四章 数量性状的遗传
第四节 数量性状的遗传相关 一、遗传相关的概念 动物所表现的各种
（2）基因的非加性效应 数量性状的各个基因的效应是累加的。
但是，基因除具有加性效应外，还有非加性效 应。
由等位基因间相互作用产生的效应产生 的效应叫做显性效应。
由非等位基因之间相互作用产生的效应， 叫做上位效应或互作效应。
第四章 数量性状的遗传
第一节 数量性状的遗传基础 2、数量性状的遗传基础
（2）基因的非加性效应 原因：
第四章家禽数量性状的遗传
肉用性状（meat trait）的遗传
• 生长速度（growing rate） 1. 累积生长（accumulate growing） 2. 绝对生长（absolute growing） 3. 相对生长（relative growing） 早期生长速度h2=0.4-0.5
ห้องสมุดไป่ตู้
蛋用性状（egg trait）的遗传
• 影响产蛋量的因素： 1、性成熟期(sex maturity)：又称开产日龄
(age at first egg)，指母禽产第一个蛋的日 龄。有时用早熟性（earliness）来描述性 成熟的早晚。 度量方法：个体，见第一个蛋的日龄；群体， 蛋禽为达50%产蛋率的日龄，肉用禽为达 5%产蛋率的日龄。性成熟期的h2=0.3
Growth data came from 27,231 male and female birds submitted to selection and dataset had information on 5 generations of pedigree;
Carcass data came from 9,463 full sibs of broilers from selection, that were processed at the experimental slaughterhouse. Those animals were slaughtered around 42 days of age, from 2019 to 2019.
4、血斑或肉斑（blood spots or meat spots） 种蛋容许率<2%，h2=0.1-0.5 蛋鸡部分性状的遗传力
数量性状的遗传
数量性状的遗传数量性状指的是一个生物体的某种性状具有连续性质，在一个种群中表现出一定的变异程度，且受多种基因和环境因素的影响。
例如人体身高、体重等就是数量性状。
数量性状由多个基因的作用所决定，被称为多基因性状。
与单基因性状不同的是，多基因性状不符合孟德尔遗传定律。
数量性状的遗传规律经过长时间的探究，现已初步得出。
从基因层面探究数量性状的遗传数量性状的基因型及其表现形式比较复杂，同一基因型的个体之间也会存在表现形式的差异。
基因由两条相同或不同的基因座构成，分别来自父母亲。
在数量性状的遗传中，每个基因座所对应的基因影响数量性状的大小和表现型。
同时，多个基因座共同作用于数量性状，这种作用关系被称为加性效应（additive effect）。
数量性状的遗传规律主要有：性状值=基因值+环境值，基因型对数量性状的影响呈现正态分布，且受到染色体上多个基因的影响。
数量性状的遗传模式数量性状的遗传规律有三种模式：常染色体显性遗传、常染色体隐形遗传以及性联遗传。
常染色体显性遗传的表现形式是当一个自由基因突变，双等位基因后者扰动的时候，显性基因造成的表现现象。
例如，人体的眼睛颜色就是常染色体显性遗传的一种表现。
常染色体隐性遗传与常染色体显性遗传类似，不同的是表现基因是一种隐性基因。
这种遗传模式表现突变基因表现在两条染色体上都具有相同的表现现象。
例如，某些人患有系统性红狼疮就是常染色体隐性遗传的一种表现。
性联遗传指由X和Y染色体来遗传。
X染色体上的基因对于女性来说是双等位基因，由于女性有两个X染色体，所以会出现多种表现型。
而男性由于只有一个X 染色体，所以表型变化更加显著和恒定。
例如，红绿色盲就是一种典型的性连锁遗传疾病。
数量性状的计算分析数量性状的遗传变异分析可以通过基因型频度分析、亲权分析和遗传连锁分析来进行。
（1）基因型频度分析：由于每个基因座共有两个等位基因，因此可将一个种群中某一基因座的等位基因频率进行 PA+Pa=1，其中PA为某一基因座等位基因A 的频率，Pa为某一基因座等位基因a的频率。
第四章数量性状遗传说课讲解
二、多基因假说的要点
①数量性状是受许多效应微小的基因控制的━微效多 基因；
②基因的效应相等且可加，故又称累加基因。 ③等位基因缺乏显性； RR>Rr>rr，大写字母仅表
示增效基因，小写字母表示减效。 ④基因的作用受环境影响较大； ⑤多基因往往具有多效性，可以作为修饰基因，修
A中:1/4红粒∶2/4中红粒∶1/4白粒 B中:1/16深红∶4/16红粒;6/16中红;4/16淡红;1/16白粒 C中:1/64极深红∶6/64深红∶15/64红粒∶20/64中 红∶15/64中淡红∶6/64淡红∶1/64白粒
③红色深浅程度的差异与基因数目有关，而与基因 种类无关。
理论解释：
遗传方差 VG
遗传方差 VG
广义遗传率= =
总方差 VP
遗传方差 VG+环境方差VE
用hB2 表示， h2 VG 100%
B
VP
从基因作用来分析，基因型值可进一步分 解为3个部分：
G=A+D+I
A：加性效应，等位基因和非等位基因的累加
效应，可固定的分量。
D：显性效应，等位基因之间的互作效应, 属
A组 P1 红粒×白粒
↓ F1 红粒
↓ F2 3/4红粒
1/4白粒
B组 红粒×白粒
C组 红粒×白粒
↓ 红粒
↓ 红粒
↓
↓
15/16红粒 63/64红粒
1/16白粒 1/64白粒
分析结果表明：
①小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关、种类不同 但作用相同的基因，这3对基因中的任何一对在单独 分离时都可以产生3∶1的比率，当3对基因同时分离 时，则产生63/64∶1/64的比率； ②上述杂交在F2的红粒中又呈现各种程度的差异， 按红色程度分为：
(遗传与优生)第四章第四节 多基因遗传病
四、脂类代谢病
• 由于某些脂质在代谢中酶遗传性缺陷， 导致相应代谢物在体内沉积过多。 • 从广义上来说，脂类代谢异常包括血浆 脂质（脂蛋白）代谢异常、固醇类激素 代谢异常、神经鞘脂类贮积和粘脂类贮 积。 • 经鞘脂贮积病是由于细胞膜的组成成分---神经鞘脂类化合物代谢障碍所致。
Bye—Bye
!
二、血浆蛋白病
血浆蛋白：血液中含量高、种类多、功能
重要的一类蛋白质，在体内起着物质运输、
凝血和免疫防御等作用。
基因缺陷导致血浆中某种蛋白质缺陷引起
血浆蛋白病。
血友病
血友病：凝血因子遗传性缺乏引起严重凝
血功能障碍的出血性疾病。
甲型（A型，凝血因子VIII缺乏），最高 乙型（B型，凝血因子IX缺乏） 丙型（C型，凝血因子XI缺乏）
三、
常见基因遗传病
• 多基因遗传病： 由多对基因控制的且受环境因素影响 的遗传病。
例：先天畸形、精神分裂病、哮喘、消 化性溃疡、先天性心脏病。
三、
常见基因遗传病
（一）易患性和发病阈值
易患性：多基因遗传病中一个个体在遗传
基础和环境因素共同作用下患某种多基因 遗传病的风险称易患性。
易感性：多基因遗传病中由遗传基础决定
1.白化病
• 是一种常见的先天性皮肤及其附属器官 黑色素缺乏所引起的疾病。
临床表现：皮肤白皙、毛发银白色或淡黄色、畏光 遗传病因：酪氨酸酶基因缺陷。
基因定位：全身性：AR；11q14—q21。 局部性：AD；15p 治疗：避免日晒，用5%对氨基甲酸护肤液涂皮肤暴 露部分，外出戴有色眼镜。
2.苯丙酮尿症
二、糖代谢病
（一）半乳糖血症(galactosemia)：AR （案例9-5）
数量性状遗传解析
质量性状： 表现不连续变异的性状。 数量性状： 表现连续变异的性状。
一、数量性状遗传的特征：
1、数量性状是可以度量的； 2、数量性状的变异表现连续性； 3、数量性状容易受到环境条件的影响； 4、数量性状一般认为由微效多基因控制。
二、数量性状遗传基础：
多基因假说：
细胞质遗传：由细胞质基因所控制的遗传现象和遗传 规律。
线粒体、质体（叶绿体、白色体、有色体）
一、细胞质遗传的特点
1、表现母系遗传；
2、遗传方式是非孟德尔式的，杂种后代不 表现一定比例的分离。
二、细胞质遗传的应用
应用： 植物雄性 不育性
细胞核雄性不育 细胞质雄性不育 核质互作雄性不育
特征： 雄蕊发育不正常，不能产生有功能的花粉； 雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。
生产上常用： 核质互作传 基因
胞质基因 胞核基因
N（可育）、S（不育） RR（可育）、Rr（可育）、rr（不育）
质基因与核基因的6种组合及育性表现：
N RR 可育
N Rr 可育
N rr
可育
S RR 可育
S Rr 可育
S rr 不育
三系制种程序
不育系 S（rr）
×
保持系 N（rr）
自 交
不育系 S（rr）
保持系 N（rr）
隔离区一： 不育系繁殖区
不育系 S（rr）
×
恢复系 N（RR）或S（RR）
自 交
杂交种 S（Rr）
恢复系 N（RR）或S（RR）
隔离区二： 杂交制种区
不 育 系 繁 殖 区
杂 交 制 种 区
2、质量性状呈现不连续变异，受主基因控制（对性状起决 定作用的基因）；
《数量性状遗传》课件
遗传模型构建方法
遗传力模型
通过构建遗传力模型，分 析数量性状的遗传变异程 度，并估计遗传力和相关 参数。
遗传相关模型
通过构建遗传相关模型， 分析不同数量性状之间的 遗传相关控制的群体遗传现象， 通过混合模型进行基因型 和环境交互作用的分析。
数量性状遗传在自然界中广泛存在，如人的身高、 体重、智力等都属于数量性状。
数量性状遗传的特点
数量性状遗传具有连续变异的 特点，即在一个群体中，个体 的表现型值可以连续变化。
数量性状遗传受多个基因位点 的影响，这些基因位点通常具 有微效作用，即每个基因位点 对表现型的影响较小。
数量性状遗传还受到环境因素 的影响，环境因素可以影响个 体表现型值的变异范围和分布 。
数量性状遗传在动物育种中的应用
生长速度
通过研究动物生长速度的数量性 状遗传，育种家可以培育出生长 快速的动物品种，提高养殖效益
。
繁殖性能
通过选育具有优良繁殖性能的数 量性状基因，可以提高动物的繁
殖效率，加速品种改良进程。
抗病性
通过研究动物抗病性的数量性状 遗传，育种家可以培育出具有较 强抗病能力的动物品种，降低养
利用新一代测序技术和遗传资源发掘，精细定位和克隆控制数量性状的基因或基因组区域 。
解析数量性状基因的互作网络
研究基因之间的相互作用关系，解析数量性状形成的复杂网络调控机制。
探索表观遗传修饰对数量性状的影响
研究DNA甲基化、组蛋白修饰等表观遗传修饰对数量性状表达的调控作用。
加强数量性状遗传与其他学科的交叉研究
03
数量性状遗传分析方法
统计分析方法
01
02
03
方差分析
通过比较不同群体或处理 组之间的变异程度，确定 数量性状是否受遗传控制 。
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第五章数量性状§1 数量性状的特征一、数量性状的特征：遗传性状分为质量性状和数量性状两类。
质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是表现为不连续的变异，在它们之间可以明显的分组，进行频率的统计。
是由一对或少数n对基因所控制的遗传方式一般能符合孟德尔的遗传原则。
例如前几章所讲的豌豆的红花和白花，豆粒的黄色和绿色，家鸡的羽毛的黑白、芦花等，都是彼此差别明显，一般没有中间过渡的类型的性状。
数量性状：性状的变异是呈现连续性的，性状间的变化没有明显的类别，不易分组，是由微效的多基因控制的。
例如：产量，荚的多少、粒的大小，蛋白、脂肪的含量等。
数量性状的特点：1．性状的变化表现为连续的，不易分组进行组内的频率统计。
例如：水和小麦、玉米等植株的高矮。
生育期的长短，产量的高低等性状。
不同品种杂交后F2、F3等后代群体都有广泛的变异的类型，不能明显的求出分离的比例，只能用一定的度量单位进行测量。
2．数量性状极易受环境的影响而发生混淆，使遗传的动态和性质模糊不清。
二、数量性状在遗传中的特点：而数量性状在遗传中的特点又是怎样呢？我们以玉米果穗不同长度的品种的杂交及后代的分布频率来说明此题：P2页表从上面这个典型的数量性状遗传的例子中，可以看出数量性状遗传的主要的特点：1．某一数量性状在杂交中，F1的平均值大约介于两个亲本的平均数之间，呈中间型，但有时倾向于其中的一个亲本。
2．F2个体的平均数与F1的平均数相似。
3．F2出现明显的连续性变异，不容易分组，因而也就不能求出不同组之间的比例，变异的幅度比较大，变异基本上是以平均数为中心的对称的正态分布曲线，即常态分布。
100cm(A1A1A2A2a3a3) × 70cm(a1a1a2a2A3A3)↓F1 A1a1A2a2A3a3 (85cm)↓F2 A1A1A2A2A3A3(130cm):a1a1a2a2a3a3(40cm)4.F2会出现超出双亲的变异的类型：<当双亲不是极端类型时>100天 A×B 80天↓F1 90天→F2：75～110天值得说明的是：数量性状和质量性状之间的划分不是绝对的，同一性状在不同亲本的杂交组合中可以表现不同。
例如：株高是一个数量性状，但在某些杂交组合中，高株和矮株表现为简单的质量性状遗传，小麦的红色和白色的粒色，在一些杂交组合中表现为一对基因分离，而在另一些杂交组合中，F2呈现连续性变异，表现为数量性状特征。
因此，划分质量性状和数量性状的根据在于该性状所表现的遗传动态。
§2 数量性状遗传的多基因假说一、数量性状的多基因假说既然数量性状呈现连续性变异，不能像质量性状那样简单的归类并表现为一定的比例关系。
它们的遗传规律又像我们上面所述，那是什么原因促成的呢？以小麦粒色的遗传为例：在红白麦粒的杂交试验中可以发现，F1都表现红色，但颜色不如亲本那样红，F2分离出红、白两种麦粒，有的组合的分离比例为3:1，有的组合为红:白=15:1,有的组合是63:1，如果对红:白=15:1，红:白=63:1的组合进行分析。
可以发现在15:1的比例中，红色的麦粒可以根据红色的深浅程度分为深红、中深红、中红、浅红四个等级。
63:1的组合中，红粒又可以分为最深红、深红、暗红、中红、浅红、最浅红六个级别，这些事实反映了基因的累加作用。
经分析发现，控制小麦粒色的基因有三对，R1r1、R2r2、R3r3，其中每个显性基因都使籽粒表现红色，两个或多个显性基因同时存在时，由于累加作用而使红色加深，三个显性基因都不存在时，则表现白粒。
这样由于各个基因型所含的红粒有效应基因数的不同，就形成红色程度不同的许多的中间型子粒。
现以15:1的组合为例来分析如图，F2麦粒的深浅程度的不同是由于控制红色性状的显性基因数的不同而造成的，具有4个显性基因（R1R1R2R2）的籽粒颜色最深（深红色），具有3个显性基因的籽粒颜色则浅一些（红色），显性基因越少，籽粒的颜色越浅，没有显性基因的个体（OR），则籽粒为白色。
从而可以看出，由于基因的累加效应使性状表现为一种连续性变异趋向，同时也可以看出，基因的传递仍然符合遗传的基因规律，也是以分离和独立分配为基础的。
由于上述组合中控制不同等级表现型的基因实际上是两对显性基因（R1R1R2R2），至于r3r3这对隐性基因由于对红粒的表现无有作用，而且在父母本中无有差异，所以分析时，可以把它略去不计，于是不同显性基因数与籽粒颜色深浅之间的关系就如图所示。
红白麦粒为63:1的组合中，麦粒的颜色由三对基因所控制。
它和15:1的组合一样，F2表现的类别与比例与显性基因数具有一定的剂量关系。
当显性基因数目最多时，籽粒的颜色表现最深，当没有显性基因时，籽粒的颜色最浅成白色，从而籽粒的颜色逐渐由深到浅呈现连续变异。
1．（15:1）红粒(R1R1R2R2) × 白粒(r1r1r2r2)↓R1r1R2r2表现型类别深红中深红中红浅红白色表现型比例 1 4 6 4 1红粒有效基因 4R 3R 2R 1R OR2R1R1R2r2 1R1R1r1r2 2R1r1r2r2 1r1r1r2r2基因型 1R1R1R2R2 2R1r1R2R2 4R1r1R2r2 2r1r1R2r21r1r1R2R22. 63:1 红粒(R1R1R2R2R3R3) × 白粒(r1r1r2r2r3r3)↓R1r1R2r2R3r3表现型类别最深红暗红深红中深红中红浅红色白色表现型比例 1 6 15 20 15 6 1 红粒有效应基因数 6R 5R 4R 3R 2R 1R OR 红粒:白粒 63:1由于F1能够产生等数的R和r的雄配子和雌配子，所以当某一性状由一对基因决定时，F1可以产生同等数目的雄配子(1/2R+1/2r)和雌配子(1/2R+1/2r)，雌雄配子受精后，得F2的表现型的频率为 (1/2R+1/2r)2，因此当某性状由 n对独立基因决定时，则F2表现型频率为(1/2R+1/2r)2、(1/2R+1/2r)2、(1/2R+1/2r)2……或为(1/2R+1/2r)2n (a+b)2n=C2n0a2n b0+C2n1a2n-1b1+……C2n2n a0b2n 当n=2时，代入上式并展开即得：(1/2R+1/2r)2×2=1/16+4/16+6/16+4/16+1/16同理当n=3时，代入上式并展开即得：(1/2R+1/2r)2×3=1/16+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/646R 5R 4R 3R 2R 1R 0R这里的分析与上面实得的结果完全一致，不过在自然界数量遗传的方式要复杂得多往往由多对基因决定的，而且经常受到环境条件的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起不易区别开来，所以对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。
根据小麦的粒色的遗传分析，瑞典学者Nilsson-Ehle尼尔逊·埃尔，提出多基因假设说：1．决定数量性状的基因数目很多2．各基因的效应相等，而且是独立的3．等位基因之间通常无有显隐性关系4．各基因的作用累加的，而且是微效的由于上述的原因，再加上环境的影响，所以数量性状表现为连续性变异的。
三．数量性状与质量性状之间的关系控制数量性状的微效多基因与控制质量性状的主基因都在染色体上，二者在性质上下有区别，但对性状的作用上有联系造成数量性状和质量性状既有区别又有联系的关系，其表现形式如下：（一）某些性状既有数量性状的特点，又有质量性状的特点，因控制基因的对数而异，小麦的粒色即是一例，如果是一对基因差别，则红粒与白粒为3：1，两对基因差别则为15：1，对红粒仔细的研究则可发现，颜色深浅间的量的差别，而且色调与基因数呈现剂量效应。
（二）同一性状，因杂交的亲本的类型或有差异的基因数不同可能表现为数量和质量性状。
例如：一般性况之下，豌豆的株高为数量性状，呈现连续的变异，但矮生型（30cm左右）×高杆型（200cm）杂交的情况下，F2出现差别明显的高：矮=3：1比例，表现质量性状特点。
（三）某些基因可能同时影响质量性状和数量性状或对莎士比某一性状起主基因作用或以其它性状起微效基因作用。
白三叶草中两对独立基因互作产生叶斑，这与正常的绿叶是质的区别，但这两种显性基因的不同的剂量又影响叶片数的不同，叶片数显然是数量性状。
（四）多基因和主基因之间在有些情况之下是相互连绱的，例如四季豆中发现一对控制籽粒颜色的主基因Pp，PP为纯合的紫种皮，Pp为杂合的紫色，pp为白色种皮，这三种类型的粒重都呈现连续变异，但其平均粒重却显然不同，说明控制粒重的多基因中，有一部分能与P和p基因连锁。
四季豆种子重量的遗传与种皮颜色的遗传关系F2植株数目种皮颜色基因型种子的平均重量（g）45 紫色PP 30.7080 紫色Pp 28.3041 白色pp 26.40第三节基因数量效应的分析一、基因数目的估计控制某种性状基因数目的多少，直接决定该性状遗传的复杂程度，诸如，F2分离的类型和比例，以及各种类型趋于纯合稳定所需的世代等，都是育种中相当重要的依据，因此必须估算某数量性状所涉及到的基因数目，但由于数量性状由多基因所控制，所以要算出确切数目的基因是相当难的，现介绍两种大体的估算方法：（一）根据分离的群体内出现极端类型的比例来估算基因数目。
基因数目与极端类型个体比例基因对数分离基因数极端类型个体比例1 2 1/4=（1/4）12 4 1/16（1/4）23 6 1/64=（1/4）34 8 1/256=（1/4）4······n 2n （1/4）n=（1/2）2n根据表中的公式，可由分离群体中出现极端类型个体的比例，求出分离的基因数或涉及到的基因对数，例如：在某个小麦杂交组合F2群体中发现最早熟的类型占总数的1/256，那么，可以由此算出控制成熟期遗传的有关基因对数是4对，相应的分离基因数应该是8个。
（二）根据公式估算最低限度基因对数P10公式式中XP1是一个亲本的平均数，XP2：另一个亲本的平均数。
SF2：是F2的标准差SF1：是F1的标准差N=(16.802-6.632)2/8(2.2522-1.51952)=4.8≈5(玉米穗长的数字)二、多基因的作用方式：控制数量性状遗传的多基因作用是可以累积的，其累积的形式大体可分为两大类：（一）累加作用（Cumulative effect）每个有效基因的作用按一定数值与尽余值相加或相减尽余值（无效基因的基本值）以玉米穗长资料为例，假定玉米穗长遗传由两对独立的基因所控制，短穗玉米与长穗玉米的基因型分别为aabb和AABB，F1基因型为AaBb，其遗传情况可以图示说明：P aabb×AABB短穗：X=6.6 ↓长穗：X=16.8F1 AaBb （x=11.7）长穗的亲本包含4个有效基因，穗长为16.8cm,短穗亲本包含4个无效基因，（这里的有效无效是指对累加值的作用而言）穗长为6.6cm，委显然，短果穗亲本不包含有效基因，因而它的穗长6.6cm，可以看作是无效应基因的基本值（或尽余值），双亲之差为16.8-6.6=10.2cm,10.2cm的差别是由4个有效基因作用累加起来的，因而每个有效基因对表现型的作用则是10.2/4=2.55cm，F1的表现型是双亲的算术平均数（16.8+6.6）/2=11.7cm，F2各类型的穗长则是在aabb尽余值（6.6cm）的基础上第啬一个有效基因则穗长增加2.55cm，因而具有一个有效应基因的穗长是6.6+1×2.55=9.1cm,具有两个有效基因类型的穗长是：6.6+2×2.55=11.7cm···等，以此逐级累加，每个类型的穗长增加值，与其所含有的有效基因数成正比，这样基因对数越多，F2分离的类型就越多，加上环境影响从而使F2表现出连续变异。