第02章 种群生态学3

生态适应对策

定义： 生物在生存斗争中获得生存的对策称 为生态对策，这些对策要通过生物在进化过 程中所形成的特 有的生活史表现出来，因此 又称为生活史对策。 分类： 麦克阿瑟和威尔逊 （ MacArthur and Wilson ， 1967 ）按生物的栖息地和进化对策， 将其划分为r对策者和K对策者两大类。 对策： 表示生物体对其所处生存环境条件的 不同适应方式 , 是物种在不同栖息环境条件的 不同适应方式.
Intra-specific competition
• In plants, a phenomenon known as self-thinning attests to the importance of intra-specific competition. • The rye grass Lolium perenne, exemplifies this phenomenon.(Fig. 9.10) • The straight line associated with the decline in density over time has a slope of –3/2. • This slope is found in many plant self-thinning lines (Fig. 9.11)
在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的 密度如何，最后产量差不多总是一样的。 Donald 研究不同密度三叶草的产量（植株干重）， 在发育过程中（62，131天），产量与密度正相关， 发育末期（181天）产量与密度无关。
c=wd
c为总产量#，常数；w为平均每株重量；d密度
这里的总产量指整株，而非种子或其它食用部分)


r对策和K对策种群的区别


属于r对策的生物通常是短命的，寿命一般不足一 年，它们的生殖率很高，可以产生大量后代，但 后代存活率低，发育快。r对策种群的发展常常要 靠机会，也就是说它们善于利用小的和暂时的生 境，而这些生境往往是不稳定的和不可预测的。 属于K对策的种群通常是长寿的，种群数量稳定， 竞争能力强；生物个体大但生殖力弱，只能产生 很少的种子、卵或幼仔；亲代对子代提供很好的 照顾和保护。K对策种群的死亡率主要是由与种群 密度相关的因素引起的，而不是由不可预测的环 境条件变化引起的。
在大种群中，遗传结构相对稳定。在 小种群中，遗传结构更容易发生偶然的变 化，基因频率会出现随机增减的现象，我 们称其为遗传漂变（genetic drift）。
三、适合度
⑴定义：综合了物种某一基因型个体的存活能力和生殖能 力，某一基因型个体的适合度实际上就是下一代的平均个 体数。它是表示在进化过程中，某一基因型个体后代衍续 能力的常用指标。 ⑵公式表示： W = l m l表示存活率，m表示生殖力，W表示适合度。 ⑶生物学意义：适合度越高，说明有机体对环境的适应能 力越强。在进化过程中，适合度高的个体，在基因库中的 基因频率将随世代增加而增大，反之，适合度低的，将随 世代增加而减少。 注意：适合度包括存活能力和生殖能力两个方面，在生 物的自然选择中，二者具有同样的重要性
四、 两种进化动力的比较
自然选择和遗传漂变是种群进化的两种动力。
自然选择强度的指标是选择系数（ s ），决定 于种群适合度的差异程度（相对适合度， w ）。 s=wmax-wmin 。 相对适合度是个体适合度与最高适合度的比值。
w11=W11/Wmax; w12=W12/Wmax; w22=W22/Wmax
r对策和K对策的优缺点


K对策者的种群数量比较稳定，所以导致生境退化的可 能性较小，它们具有亲代关怀行为、个体大和竞争力 强等特征，保证其在生存竞争中取得胜利，但当种群 受到危害而数量下降，由于其低r值，返回平衡的能力 较差，若密度过低，就有灭绝的危险。大熊猫、虎、 豹等珍稀动物都属于此类，它们大多是野生动物保护 的重点对象。 相反，r对策者虽然由于抵抗力弱、无亲代关怀等原因 而死亡率很高，但具有高r值，能使种群迅速恢复，高 扩散能力又使它们迅速逃离恶化的生境，并在新的环 境中建立新的种群，因此，r对策者是不易灭绝的。害 虫大多属于此类，是生物防治的对象。
r对策和K对策种群的增长曲线
问题：用r-k理论阐明珍稀濒危 动植物为何要严加保护，否则 将有灭绝的危险？
第四节 种内关系

生物在自然界长期发育与进化的过程中，出 现了以食物、资源和空间关系为主的种内与 种间关系。 种内关系（intraspecific relationship） ：存在 于各种生物种群内部的个体与个体之间的关 系。 种间关系（interspecific relationship） ：生活 于同一生境中的所有不同物种之间的关系。


一、 密度效应
在一定时间内，当种群的个体数目增加 时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响， 称为密度效应或邻接效应 （ the effect of neighbours）。 （一）最后产量恒值法则


（二） －3／2自疏法则
（一）最后产量恒值法则 （law of constant final yield）
遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越小， 遗传漂变越强。用种群大小的倒数（1/N）作为遗 传漂变强度的指标。
自然选择和遗传漂变强度在种群进 化中哪一个作用更强，是近代种群生态 学和种群遗传学交叉学科的重要内容。 二者的粗放比较方法是：如果选择强度 （s）大于遗传漂变强度（d=1/N ）10 倍以上，则遗传漂变的作用可以忽略不 计，反之亦然。

（1）亲体投入：生产、抚育后代的能量、物质资源的花 费。亲体投入与环境的关系。
（2）有性繁殖的优势：产生更多变异类型的后代，适应 多变的环境，适应稳定而异质的环境。（这是大多数 生物选择有性繁殖的主要原因之一） （3）环境对种群繁殖对策的影响：繁殖对策包括有性— 无性繁殖，雌雄同体—异体，种群的性比等。
Fig. Selfthinning in the rye grass.
Fig. Regression lines from self-thinning curves for 31 stands of different species of plants.
二、动植物的性行为--性别生态学

1．定义：性别生态学是研究种群内部性别关系的类型、 动态及其与环境关系的科学。 2．内容：
(#
（二）－3／2自疏法则 (the –3/2 thinning law)

自疏现象（self-thinning）:在高密度的样
方中，有些植株成为竞争的胜利者，获得足 够的资源而继续生长发育；有些植株因不能 获得足以维持生长发育的资源而死亡，于是 种群出现“自疏现象”。
W=Cd-a a为一个恒定数值等于3/2，因此上式被 称为-3/2自疏法则。
哈温定律
基因频率是指某一基因在种群中 出现的频率。基因型频率是指在一个 种群中每个基因型所占的比例。
在一个巨大的、随机交配、 对基因平衡没有干扰因素的种群 中，基因型频率将世代保持稳定 不变。我们称其为哈-温定律
（Hardy-Weinberg law）。
实
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例
如在染色体相同位置上有两对等 位基因 A1 和 A2 ，基因频率各为 50% ，
五、自然选择的类型
按其对种群表现型的选择结果，可以将自然选 择分为三类： 1. 稳定选择：环境条件对靠近种群数量特征 分布中间的个体有利，“淘汰”两侧的极端个体， 选择属于稳定型的。如出生体重。 2. 定向选择：当选择对一侧的“极端”个体 有利时，种群的平均值向这一侧移动。这可能是 基因型变化最快的一类。大部分人工选择。 3. 分裂选择：当选择对两侧的“极端”个体 有利时，“中间”个体被淘汰，使种群分成两部 分。
第三节 种群的遗传进化与生存对策
种群数量动态是对种群内个体数量 的定量研究（描述），对种群质量方面 的研究是本节要介绍的。
种群内个体质的特征有表现型和基 因型两类。高品质的种群竞争力强，种 群数量易增长，分布区易扩大。所以， 种群动态不仅包括数量变化，也包括质 量的变化。
种群是分布在特定区域、由彼此能交 配产生的有生育能力后代的个体组成的。 种群是一个遗传单位，种群中所有个体 的基因组合构成了种群的基因库，迁入 和迁出可以引起基因库的变化。 变异（遗传漂变）和自然选择是种群 进化（基因库变化）的两个动力。新物 种的形成是种群进化的质的飞跃。
一、基因库和哈温定律
基因库（ gene pool ）是指种群中 全部个体的所有基因的总和。由于存在 基因突变，种群基因库的组成是不断变 化的。种群中个体的特性就是表现型， 它是由基因型的特性和环境影响共同决 定的，所以种群的特性可以用表现型和 基因型的频率加以描述。决定种群质的 遗传特性，经过数量化以后，其动态就 比较容易研究。
上述三种选择是个体选择，可能还 有四个生物学单位的选择：
1. 配子选择：自然选择作用于配子，从而 影响基因频率。 2. 亲属选择：个体行为有利于提高其亲属 的适合度，亲属个体具有某些相同的基因，自然 选择表现为亲属选择。（多与利他行为有关） 3. 群体选择：同种的种群表现为不连续的 小群，自然选择可以在小群间发生。 4. 性选择：在个体间竞争配偶中，由于优 势雄性能获得交配机会，从而使这些特征在后代 中不断强化发展。
如果基因平衡不受干扰，种群的基因
型频率将稳定为：
25% A1 A1 ，50% A1 A2 ，25% A2 A2
二、变异和遗传漂变
变异是自然选择的基础。种群中的个 体在存活能力、生育能力、基因型方面存 在不同（形态、生理、行为、生态方面存 在差异）时，也就是在种群存在变异时， 自然选择才会对种群起作用。

4.年龄结构因素
九、种群的适应对策

定义：种群的适应对策(adaptive strategy of
population) 是指种群在其生活史各个阶段中， 为适应其生存环境而表现出来的生态学特征。

分类：根据其适应方式不同，可分为形态适 应 （ morphological adaptation ） 、 生 理 适 应 （ physiological adaptation ） 、 生 殖 适 应 （ procreative adaptation ） 及 生 态 适 应 （ecological adaptation）。


K对策：生活在条件优越和可预测环境中的种群，生物密度 很高，竞争激烈，物种数量达到或接近环境容纳量，因此， 称为 K 选择，这类适应对策称为 K 对策，采用这类适应对策 的生物称为K对策者。 r对策：生活在条件严酷和不可预测环境中的种群，生物密 度很低，基本没有竞争，种群经常处于增长状态，是高增 殖率的，称为 r 选择，这类适应对策称为 r 对策，采用这类 适应对策的生物称为r对策者。 r-K连续对策系统：生物适应环境会朝着两种不同的进化方 向-r选择和K选择发展。这种选择的结果，使一部分特征与 r- 选择结合，使另一部分特征为 K- 选择结合，从而形成两 种不同的生活史策略类型，即 r- 对策和 K- 对策。在 r- 对策 和 K- 对策之间，中间有很多过渡的类型，有的更接近 r- 对 策，有的更接近K-对策，这是一个连续的谱系，称为r-K连 续对策系统。
六、渐变群 选择压力在地理空间上的连 续变化（如温度、海拔、湿度、 光照、污染程度等），导致基 因频率或表现型的渐变，形成 一变异梯度，称为渐变群。
七、 物种形成
物种形成（形成新物种）是选择进化的关键。关于物种 形成的过程多数学者接受 “地理物种形成说” 。形成过 程如下： 1. 地理隔离：地理屏障将两个种群隔开，种群间个体和 基因交流受阻。 2. 独立进化：地理隔离的种群各自独立地进化，适应各 自的特殊环境。
3. 生殖隔离机制的建立：由于长期的地理隔离和种群的 变异，假如地理隔离屏障消失，两个种群之间建立了生殖隔 离，使得基因交流受阻，形成了两个物种。
植物物种形成 植物不同于动物，固着 生活。具有无性生殖、易形 成多倍体、杂交能育性高等 特点。更易形成新物种。
八、影响自然选择的生态因素

1.空间因素 2.时间因素 3.密度因素