第二章 动物行为学中的基本概念和基本行为型

能引起反应的刺激联系在一起，从而在条件刺激和条件反应之间建立起一
种联系。刺激和反应之间的联系是后天获得的，这种联系是在学习过程中 建立起来的。
非条件反射
• 保护性反射：回缩反射、闭眼反射、
瞳孔反射、呕吐反射等。
• 膝跳反射 • 能维持身体姿势和平衡的一些反射
条件反射
• 唾液反射：分泌唾液本来是由食物刺激引 起的无条件反射，但如果在提供食物之前
常固定的，也就是说，动物以极大的可靠性对刺激做出反应。
• 在非条件反射中引起反应的原初刺激是非条件刺激，但如果原初
刺激是无关的中性刺激则称为条件刺激（条件反射的形成）。
动性（kineses）
• 定义：动物对刺激所做出的一种随机的或无定向的运动反应，其强 度随诱发刺激强度的变化而变化，其结果会导致身体长轴没有特定
第二章 动物行为学中的 基本概念和基本行为型主讲源自：王希 安徽大学资源与环境工程学院
反射（reflex）
• 定义：动物对外界或内部感觉刺激的最简单反应。 • 特点：在刺激和反应之间具有极强的联系，在相同条件下，同一
刺激总是引起完全相同的反应（反应的固定性）。
• 在传导神经冲动的神经和引起反射作用的神经之间有着非常固定
• 直动性的结果是造成个体的聚集，因为这些个体都会进入一个低
强度刺激区并停止活动。 • 动性虽然是一种随机的或无定向的运动反应，但动性的最终结果 是使动物趋向于有利刺激源和避开不利刺激源（趋利避害）。
趋性（taxes）
• 动物接近或离开一个刺激源的定向运动。 • 定向是沿着一条线，此线通过动物体的长轴直接指向刺激源。 • 与趋性有关的感觉器官必须能够确定刺激来自何方，而且必须能够校 正身体长轴与刺激方位的偏离角度，因此趋性是一种有效的定向手段。
• 如果动物对某种刺激必须做出反应，但个别反应失误又不会影响太大，那 么在这种情况下往往会形成信号刺激。 • 例如，由于从领域中驱赶竞争对手对雄刺鱼来说十分重要，所以雄刺鱼对 红色总是做出极强烈的反应。几乎所有的红色物体都被它看成是竞争对手 而加以攻击，甚至偶然落入水中的红色花瓣也会引起雄刺鱼的攻击，这种 无效刺激显然只会浪费雄刺鱼的时间。 • Tinbergen曾观察到这样一件有趣的事：当一辆红色邮车驶过一个水族馆的 玻璃窗口时，水族箱内的一条雄刺鱼竟向红色邮车摆出一副威吓的姿态。
会大大下降，即阈值会提高。
• 例如：觅食行为
• 长时间未发生的行为非常容易被释放，即阈值会下降。 • 例如：犬科动物的衔物摆头行为（代用物）
欲求行为（appetitive behavior） 完成行为（consummatory behavior）
• 动物的复杂行为通常分为两个阶段：欲求行为阶段和完成行为阶段 • （1）在欲求行为阶段，动物积极地寻找和探索目标，一旦找到目标， 欲求行为便结束； • （2）接下来，开始完成行为，以便完成该行为系统的生物学目的。
• 假定一只狗在睡觉的时候具有吃东西和散步的潜在动机，如果没
有外部食物刺激，吃东西的动机不会表现为行为；散步的动机也
不会转化为行为，因为睡眠动机更为强烈。
动物的行为决策由内部的动机状态和外部的环境状况决定。
• 两种不同的行为动机，导致折中行为（compromise behavior） • 喂鸭子食物的时候，鸭子表现出又想接近又想走开的姿态。 • 三刺鱼保卫领地时，如果入侵者是一只雄鱼，守卫者既表现出攻击
信号刺激（sign stimuli）
• 定义：能代表发出刺激的整个主体的刺激。 • 类型：视觉、听觉、化学刺激等。 • 例如，对雄欧鸲和雄刺鱼来说，红色刺激常常代 表着另一只雄欧鸲和雄刺鱼；对雏银鸥来说，红 色斑点则意味着是它们的双亲。 • 对雌火鸟来说，它们只根据雏火鸟的叫声来辨认 自己的后代；雄蛾总是被雌蛾释放的化学物质所 吸引。
• 定义：又称刺激过滤机制，与过滤刺激有关的各部分中枢神经系统
总和（包括感觉器官），释放机制是生物体内参与一个特定行为释
放的各种结构成分之总和。
• 确保动物的某一特定行为型只能被某种适当的刺激所释放，例如猎
物诱发猛禽的捕食行为、雏鸟诱发亲鸟的抚育行为。
关键刺激（key stimuli）
• 定义：释放动物某一反应所必需的刺激。 • 如果把释放机制比作一把锁，那么关键刺激就是打开这把锁的钥匙。 • 可以是单一信息，也可以是复合信息。
• 很多小鸟的自卫方式之一是迅速逃离那些具有大眼
睛的动物，通常只有鹰和猫头鹰才具有这种凝视不 动的大眼。 • 很多种类的蛾和蝶，后翅都具有这样的大眼斑，而 它们常常是小鸟的捕食对象。当它们静止不动时， 这些眼斑隐蔽起来的，当它一旦受到触动，眼斑便
突然闪现出来并把小鸟吓跑。
• 对于小鸟来说，偶尔受到欺骗总比不对这种信号刺 激做出反应而被猛禽吃掉要好，小鸟得到的好处要
正趋触性
阈值（threshold）
• 在行为学中，阈值是指释放一个行为反应所必须具有的最小刺激强度。
• 低于阈值的刺激不能导致行为释放。
• 受到环境刺激和动物生理状况的影响（可提高或下降）。
• 完成某一行为后所间隔的时间长短对于这种行为的再次出现有明显影
响。一般来说，刚刚完成某一行为之后，动物对于这一行为的要求就
• 反射分为非条件反射和条件反射。 • 非条件反射：反射弧完整，在相应的刺激下，不需要后天的训练就能引起 反射性反应。外界刺激与有机体反应之间与生俱来的固定神经联系，刺激 和反应之间的联系是先天的，反应只能被一定的刺激所引起（遗传决定） 而不受其他刺激影响。 • 条件反射：通过一个学习过程，把原来不能引起某一反应的刺激与另一个
定反应疲劳，可以重复释放。
动物行为的动机
• 引起动物行为改变的因素：外部刺激、 个体发育、病伤、学习、动机（外部 环境未变化）
给母鸡一个鸡蛋，有时表现为孵蛋，
有时却会把蛋吃掉。
动机（motivation）
• 定义：引起动物行为变化的一类可逆的体内过程。
• 可逆性是动机的独有特性，例如：狗不吃东西会变得越来越饥饿，
• （4）测动物为了得到食物所能忍受的最大电击量
• （5）测动物的压杆速率
刺激过滤（stimulus filtering）
刺激过滤（stimulus filtering）
• 定义：动物对周围各种形式的刺激进行筛选的过程。
• 每一个动物都会面临无限量的环境信息，有用的只占很 小一部分，因此，动物需要有选择地对外界刺激做出反
• 例如：一只家鼠在饥饿时会变得非常活跃，到处寻找和探索食物，一
旦找到食物便吃了起来。
• 动物的欲求行为往往需要经历
较长时间，表现出学习能力。
• 例如：家鼠在迷宫中认路
• 完成行为将会导致动物欲望的下降，使该行为系统在此后的一段
时间不再发生。
• 刺激阈值会大大增加或暂时失效。
• 欲求行为本身并不能减少动物的欲望，因此，欲求行为不存在特
性又有害怕的成分，当入侵者是一只雌鱼，这种攻击性又掺杂着求
偶的成分。
动机的测定
• 测定动机的强度及其变化，通过测定动机支配下 的某种行为反应（数量和强度）来间接测定动机 强度。 • 例如取食动机的测定：
• （1）测动物的取食量
• （2）测动物对苦味食物的忍受限度 • （3）测动物奔向食物的拉力和速度
• 定义：按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，变现为一定的运动形式
并能达到某种生物学目的。
• 固定行为型是被特定的外部刺激所释放的，一旦释放就会进行到底而
大于失误。
• 有时单一信息并不能形成信号刺激，例如，我们辨识一个人往往
是根据一个人面部的综合特征，其中没有哪一个特征是可以作为
信号刺激的，而是把各方面的特征综合起来才能产生独一无二的
形象。
刺激的累积（stimulus summation）
• 定义：动物的很多行为不仅被一个刺激所释放，而且可以被多个刺激所
但如果喂给它食物，它就会恢复到原来的非饥饿状态。 • 个体发育、病伤、学习都是不可逆的过程。
• 动机的非均等性导致行为的非同步性
• 睡眠的动机、觅食的动机、散步的动机
• 假定一只狗在睡觉的时候具有吃东西和散步的潜在动机，如果没
有外部食物刺激，吃东西的动机不会表现为行为；散步的动机也
不会转化为行为，因为睡眠动机更为强烈。
的解剖学联系，这种联系就是反射弧。
反射弧是实现反射活动的神经结构，也是执行反射活动的生理基础，
是从接受刺激到发生反应，兴奋在神经系统内循行的路径。
• 在脊椎动物中，多数反射弧都只到达脊髓，少数反射 弧可到达脑干，因此，反射活动不受脑的高级中枢控 制，大多属于无意识的活动。 • 大多数反射持续时间短，但也有少数延续较长时间， 如灵长类动物幼崽的抓握反射（攀附在母体身上）。
• 外周过滤（peripheral filtering）
• 定义：动物通过感觉器官（感觉接收器）排除收到的部分刺激或阻滞其传
递效果。
• 过程：感觉器官要么对信息毫无感受能力，要么对信息能够做出反应，但 却不能把信息传送到中枢神经系统。 • 功能：对于只需要特定信息的动物非常有价值，例如：夜蛾从蛹中羽化出 来后只能生活很短时间，不需要吃食物，唯一使命是寻找雌蛾交尾，唯一
为什么动物的反应会如此特化和受到局限？
• 如果动物只对环境中极少数刺激发生反应，那么动物的反应就会大大
简化和减少失误，只要这些少数刺激能够代表环境中那些具有生物学
意义的客体就行（如捕食者、猎物、营巢地或隐蔽所等）。
• 其他刺激是不必要的，甚至会分散注意力，因此最好是对这些刺激不
发生反应。
行为的释放机制（releasing mechanism）
伴以无关刺激，在多次结合之后，即使不 再提供食物，这些无关的中性刺激也能引 起唾液分泌。
• 巴甫洛夫对条件反射的研究对理解学习过 程的本质具有重要贡献，导致反射学 （ reflexology ）的迅速发展，但忽略了内 在自发性因素。 • 先天行为和反射活动的区别