关于鸟类“双重呼吸”的重新思考

关于鸟类“双重呼吸”的重新思考

对鸟类的“双重呼吸”，动物学教科书大都这样解释：鸟类无论吸气还是呼气，肺前后两次进行气体交换，这种现象称为双重呼吸。这种解释的内涵似乎是只有鸟类才在吸气和呼气时发生前后两次进行气体交换，而其他陆生脊椎动物〔以下简称肺泡呼吸动物〕只在吸气时进行气体交换，呼气时并不进行气体交换。显然，这样解释鸟类“双重呼吸”，不科学。

众所周知，鸟肺的毛细支气管和肺泡呼吸动物的肺泡，是进行气体交换的具体场所，而这两种场所与其周围的毛细血管血液进行气体交换，均是通过物理扩散的方式来完成的。气体扩散的方向和数量取决于“膜”两侧的气体分压差。这里所说的“膜”是指肺毛细支气管或肺泡与其周围的血管壁。外呼吸和内呼吸导

致肺毛细支气或肺泡中的气体总是O

2多CO

2

少，而血液中总是CO

2

多O

2

少，这样

肺毛细支气管或肺泡的O

2分压总是高于血液中的O

2

分压；而血液中的CO

2

分压总

是高于肺毛细支气管或肺泡的CO

2

分压。根据气体扩散原理，气体总是从分压高的一面向分压低的一面扩散，直至达到动态平衡。但由于外呼吸和内呼吸的持续进行，这种动态平衡实际上永远也达不到。既然肺毛细支气管或肺泡与血液之间永远存在着气体分压差，气体交换就会永无休止地持续进行，决不会出现吸气时进行气体交换而呼气时不进行气体交换的局面。因此，任何肺泡呼吸动物都同鸟类一样，无论吸气和呼气都在进行气体交换。

那么，鸟类与肺泡呼吸动物的呼吸差别究竟在哪里呢？这得从两者的不同肺结构及其特点说起。

鸟肺的基本结构是由初级支气管、次级支气管、三级支气管和从三级支气管辐射出来的毛细支气管互相吻合而成的网状管道系统，没有盲端是其特点之一。毛细支气管即是鸟肺的呼吸功能单位。鸟肺另一特点是其气囊系统〔见图〕，图

中的颈气囊、锁间气囊和前胸气囊属于

呼气囊，与次级支气管相通连；而后胸

气囊和腹气囊属于吸气囊，与初级支气

管相通连。吸气时，另一部分新鲜空气

直接进入肺毛细支气管与毛细血管的血

液进行气体交换，而原毛细支气管经过

气体交换的陈气经次级支气管进入呼气

囊。另一部分新鲜空气那么直接进入与

初级支气管相通连的吸气囊。呼气时，

吸气囊的新鲜空气因压力关系并不原路

返回，而是通过返回支进入毛细支气管

进行第二次气体交换。与此同时，呼气

囊的陈气被排出体外〔见图〕。

如此单向流动周而复始，反复进行。

从中可以看出，一个新鲜气团从吸入到

排出，需经过两个呼吸周期，而且不论

吸气和呼气，进入肺毛细支气管的气体都是

新鲜空气。

肺泡呼吸动物的肺都是由气管反复分

支后最终形成具有盲端的肺泡结构。哺乳类

的肺最为复杂，被称为支气管树。肺泡即是呼吸的功能单位。在呼气结束时，肺

内的气体不能完全排空，仍积存着一定数量的余气，同时肺内各级支气管和气管内也存留着来自肺泡经过气体交换的陈气。在下次吸气时，这些陈气又必然重新先回到肺泡，尔后才是新鲜空气的跟踪而入。所以在吸气结束时，肺泡内的气体是由余气，陈气和新鲜空气组成的混合气体。在下次呼气时，存在于气管和各级支气管的新鲜空气必然首先呼出，然后才是经过气体交换的陈气跟踪呼出体外。由此可以看出，肺泡呼吸动物从外界吸入新鲜空气到排出体外，呼吸气流的走向是来回道，即气流在肺内是双向流动，而且只经过一个呼吸周期。肺泡内的气体成分是混合性气体。

综上所述，鸟类与肺泡呼吸动物的呼吸差别是：前者吸入的新鲜空气需经两个呼吸周期才能排出体外，而后者仅需一个呼吸周期；前者的呼吸气流在肺内是单向流动，而后者是双向流动；前者在吸气和呼气时都有新鲜气体入肺，O

2

分压

较高，CO

2

分压较低，而后者只在吸气时才有新鲜气体入肺，且与余气、陈气混

合形成混合气体，O

2分压较低，CO

2

分压较高。

经上述分析思考，对鸟类的“双重呼吸”作如下解释较为合理：鸟类无论吸气和呼气都有新鲜气体进入肺呼吸单位进行气体交换，而且吸入的新鲜空气需经两个呼吸周期才排出体外，所以鸟肺呼吸效能高。