生物学基础异养微生物的生物氧化和呼吸作用

（二） 电子传递链及氧化磷酸化
1 NADH-Q还原酶 （FMN Fe-S） 2 琥珀酸-Q还原酶（FAD Fe-S） 3 细胞色素还原酶 (血红素b、血红素c) 4 细胞色素氧化酶 (Fe-S、血红素a、Cu)
琥珀酸等
FMN
Fe-S
复合物 II
琥珀酸-辅酶Q 还原酶
NADH
FMN Fe-S CoQ
生物氧化形式：加氧、脱氢 生物氧化过程：脱氢、递氢 生物氧化类型：有氧呼吸、无氧呼吸、发酵
4.2 葡萄糖酵解途径
生物体内葡萄糖降解成丙酮酸的过程，称为糖酵解途径。 包括EMP、HMP、ED、WD、葡萄糖直接氧化途径。
糖酵解途径分三个阶段 (1)已糖的活化 (2)已糖的裂解 (3)丙糖的氧化
4.2.1 EMP途径
（3）ED途径可独立存在，也可与HMP途径共存；
（4）EMP途径一般不独立存在，常与HMP途径并存，且随微生 物种类与生存环境不同，二者所占比例也不同；
（5）多个途径都产CO2，但C来历不同。
4.3 呼吸作用
微生物在降解底物过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、 FAD等电子载体，再经过电子传递系统传给外源电子受体， 从而生成水或者其他还原性产物并释放能量的过程。
②六个葡萄糖分子参加反应，回收五个葡萄糖分子，消耗1 分子葡萄糖（彻底氧化成CO2 和水），即：完全HMP途径。
葡萄糖-6-磷酸+12NADP+
12NADPH+6CO2
戊糖磷酸支路的生物学意义：
（1）产生还原力（NADPH）并维持胞内的还原势； （2）为合成代谢提供多种碳骨架，拓展碳源范围； （3）为光能及化能自养菌CO2的固定提供前体物质； （4）特定情况下可提供能量，与EMP途径相联系，共同调节
复合物 I
NADH 脱氢酶
Cyt b Fe-S Cyt c1
复合物 III
辅酶Q-细胞色素 还原酶
Cyt c
复合物 IV
Cyt aa3 细胞色素C 还原酶
O2
电子传递释出的能量用于形成跨膜的质子梯度， 此梯度用以驱动ATP的合成。在电子传递和磷酸化 之间起偶联作用的是H +电化学梯度。
⑧ 3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
⑨ 2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶
⑩磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酸酸
葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP →2丙酮酸+2NADH+2ATP
特点：基本代谢途径，产能效率低； 提供多种中间代谢物作为合成代谢原料； 有氧时与TCA连接，无氧时丙酮酸及其进一步代谢产物 乙醛被还原成各种发酵产物。
③生物体内能量 产生的三个阶段
大分子降解成 基本结构单位
小分子化合物进 一步分解成共同
的中间产物
共同中间物进 入三羧酸循环, 经电子传递链传 递生成H2O，释 放出大量能量， 其中一部分储存 在ATP中。
生物氧化的过程
①底物脱氢（或脱电子） （该底物称作电子供体或供氢体） ②氢（或电子）的传递 （需中间传递体，如NAD、FAD等） ③氢受体接受氢（或电子） （最终电子受体或最终氢受体）
4.2.4 WD途径
PK途径：
磷酸解酮酶 5－P－木酮糖
乙酰磷酸 磷酸甘油醛
HK途径： 葡萄糖
5－P－木酮糖 5－P－核糖
乙酸 乳酸
乳酸 乙酸
葡萄糖酵解途径总结
（1）同一微生物中常同时存在多条代谢途径，只依靠EMP或 HMP途径的微生物较少见；
（2）HMP途径可独立存在，也可与EMP或ED共存；
①葡萄糖的磷酸化
②G-6-P异构成F-6-P 葡萄糖磷酸异构酶
③F-6-P形成F-1,6-2P 磷酸果糖激酶
④F-1,6-2P形成甘油醛- 3-P和二羟丙酮磷酸
⑤二羟丙酮磷酸异构成甘油醛- 3-P
⑥甘油醛- 3-P氧化形成1,3-二磷酸甘油酸 甘油醛-3-磷酸脱氢酶
⑦1,3-二磷酸甘油酸转移高能键形成ATP 磷酸甘油酸激酶
生物学基础 异养微生物的生物氧化和呼吸作用
4.1 新陈代谢绪论 ①“物质与能量”
物质即能量，能量即物质。 物质是能量的载体，能量是物质的属性。
电子 原子 分子 基团
氧化还原反应 基团转移反应 异构、重排反应 ……
②能量代谢是新陈代谢中的核心问题。
中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命 活动都能使用的能源-ATP。
代谢过程。
4.2.3 ED途径
是少数缺乏完整EMP途径的微生物（限于假单胞菌属）的替代 途径。
2-酮-3-脱氧-6 磷酸葡萄糖酸
葡萄糖-6-磷酸+1NADP++5NAD
2丙酮酸+1NADPH+5NADH
（1）两丙酮酸来历不同，一为裂解产物，一为EMP转化而来；
（2）ED途径只产生1M底物水平磷酸化的ATP，但只需4步反应 却能得到EMP途径经10步才能获得的丙酮酸。因此代谢速度 快、转化率高。
14 磷酸烯醇式丙酮酸
磷 12
酸
～P
基 10 团 转
3-磷酸甘 油酸磷酸
～P
移 能
8
6
4
磷酸肌酸（磷酸基团储备物）
～P
ATP ～P
～P
6-磷酸葡萄糖
2 3-磷酸甘油
0
ADP
生物系统中的能流
脂肪
多糖
蛋白质
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 氨基酸 其它单糖
乙酰CoA
磷酸化
电子传递 （氧化）
+Pi
e-
三羧酸 循环
最有机物
化能异养菌
初
光
能
能
光能营养菌
ATP
源无机 物
化能自养菌
（化能异养菌） 核能发电站
（光能营养菌)
光能发电站 便携式电池
(化能自养菌)
水力发电站
腺嘌呤—核糖—
O
—
O+ P—
O
O+ —P—
O
—
O P —+
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O-
O-
O-
O-
Mg2+
ATP是细胞内的“能量通货”. ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体.
4.2.2 己糖单磷酸途径（HMP）
第一阶段: 生 成五碳糖、 NADPH及CO2
第二阶段：五碳 糖经转酮、转 醛作用重新合 成六碳糖
磷酸戊糖进一步代谢有两种结局：
①磷酸戊糖经重排生成磷酸己糖和3-磷酸甘油醛，磷酸丙糖借 EMP途径转化为丙酮酸，即：不完全HMP途径。
3葡萄糖-6-磷酸+6NADP++5NAD 5丙酮酸+6NADPH+5NADH+3CO2
有氧呼吸 无氧呼吸
O2为最终电子受体 氧化型化合物为最终电子受体
4.3.1 有氧呼吸
（1）糖酵解 （2）丙酮酸氧化脱羧成乙酰CoA （3）TCA循环 （4）NADH、FADH2被氧化产生能量ATP。
(一) TCA循环
乙酰CoA＋3NAD＋＋FAD＋GDP＋Pi＋2H2O 2CO2＋3NADH＋3H＋＋FADH2＋GTP ＋HS—CoA