植物对干旱胁迫的响应共41页
植物对干旱胁迫的响应及适应机制研究
植物对干旱胁迫的响应及适应机制研究植物是受到各种环境因素影响的生物体，其中干旱胁迫是最为常见的一种。
在全球气候变化的背景下，干旱胁迫对植物生长和产量的影响日益显著。
因此，深入研究植物对干旱胁迫的响应及适应机制，对于提高农作物产量和维持生态系统平衡具有重要意义。
一、植物对干旱胁迫的响应植物对干旱胁迫的响应主要包括生理和分子水平的调节。
在受到干旱胁迫后，植物会发生一系列的生理变化，以适应干旱环境。
1. 蒸腾作用植物叶片的蒸腾作用受到环境因素的影响比较大，而干旱环境会导致植物减小蒸腾作用，以降低水分流失。
例如，一些先进的品种，如白菜（Brassica rapa）、胡萝卜（Daucus carota）和甜菜（Beta vulgaris），具有较低的蒸腾率，并避免了干旱所导致的液压破裂。
2. 焦磷酸途径植物在经历干旱胁迫时为了保持能源供给，会通过焦磷酸途径抑制光合作用的消耗。
焦磷酸途径是一种能量代谢过程，通过将光合产物转化为有机酸和糖，进而提供能量。
干旱胁迫时，这一途径起到了保护和适应的作用，使植物在干旱环境下仍然能够维持一定的生长。
3. 抗氧化酶植物在受到干旱胁迫时会产生氧化应激。
氧化应激会导致细胞膜、蛋白质和核酸的氧化损伤。
为了抵抗氧化损伤，植物会启动抗氧化酶的系统。
这些酶能够清除自由基，保护细胞正常的代谢活动。
二、植物对干旱胁迫的适应机制1. 节水性植物在长期的进化过程中逐渐具有了节水性，这种适应机制使得植物能够适应干旱环境。
植物的根系能够控制水分的吸收，通过细胞的吸水调节机制进一步将水分存储在根系中。
在水分缺乏的条件下，植物可以通过细胞间多孔的脉管结构将水分输送到其他部位，从而实现水分利用的最大化。
2. 裸子植物的利用裸子植物是指没有花瓣、雄蕊和雌蕊的植物，它们通过不断进化适应了干旱环境，成为适应干旱土地的优良物种。
一些裸子植物，例如石松（Selaginella spp.）和铁角蕨（Pteridium aquilinum），适应了极其干燥和恶劣的土地，能够存活多年，生存能力和适应性极强。
植物对干旱胁迫的适应机理
植物对干旱胁迫的适应机理
植物对干旱胁迫的生理生态响应植物受到干旱胁迫时能做出多种抗逆性反应，包括气孔调节、pH调节、渗透调节、脱水保护以及活性氧清除等．植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对干旱信号的感知和转导、调节基因表达、产生新蛋白质从而引起大量的生理和代谢上的变化．比较常见的是：光合速率降低，代谢途径发生改变，可溶性物质累积，脯氨酸、甜菜碱通过各种途径被合成，一些体内原来存在的蛋白质消失、分解，同时产生包括参与各种代谢调节相关的酶．干旱胁迫容易引起光能过剩，过剩的光能会对光合器官产生潜在的危害．依赖于叶黄素循环的热耗散是光保护的主要途径，同时酶促及非酶促系统也是防止光合器官破坏的重要途径四、干旱伤害植物的机理干旱对植物的影响通常易于观察，如植株部分敏感器官萎蔫。
植物对干旱胁迫的响应研究进展
植物对干旱胁迫的响应研究进展一、本文概述干旱胁迫是全球气候变化背景下植物经常面临的一种环境压力，它不仅影响植物的生长和发育，还可能对植物的生存造成威胁。
因此，深入了解植物对干旱胁迫的响应机制，对于提高植物的抗逆性、优化农业生产和保护生态环境具有重要意义。
本文旨在综述近年来植物对干旱胁迫响应的研究进展，包括植物在干旱胁迫下的生理生化变化、分子生物学机制以及抗旱性改良等方面的研究成果，以期为未来的植物抗旱性研究提供参考和借鉴。
本文将概述干旱胁迫对植物生长发育的影响，包括水分亏缺对植物形态结构、生理功能和代谢过程的影响。
我们将重点介绍植物在干旱胁迫下的响应机制，包括植物激素、转录因子、基因表达调控以及信号转导等方面的研究进展。
我们还将综述植物抗旱性改良的研究现状，包括传统育种、基因工程和组学技术在抗旱性改良中的应用。
我们将对植物抗旱性研究的前景进行展望，探讨未来研究方向和挑战。
通过本文的综述，我们期望能够为读者提供一个全面的视角，以了解植物对干旱胁迫响应的研究现状和发展趋势，为植物抗旱性研究和实践提供有益的参考和启示。
二、植物干旱胁迫的生理生态响应植物在面对干旱胁迫时，会表现出一系列的生理生态响应。
这些响应旨在最大限度地减少水分损失，提高水分利用效率，以及维持生命活动的正常进行。
在形态学方面，植物会通过减少叶片数量和大小，降低叶面积指数，以及增加叶片厚度和角质层等方式，来减少水分蒸发和蒸腾作用。
根系也会发生适应性变化，如增加根长、根表面积和根毛数量，以扩大水分吸收的范围和效率。
在生理方面，植物会通过调整气孔开闭，降低蒸腾拉力，以减少水分流失。
同时，植物还会提高叶片细胞液的浓度，如增加脯氨酸等溶质的含量，以降低渗透势，增强保水能力。
植物还会通过调节光合作用的速率和途径，以及调整呼吸作用等，以适应干旱环境下的能量代谢需求。
在分子层面，植物会表达一系列与干旱胁迫相关的基因，编码如转录因子、蛋白激酶、水解酶等抗旱相关蛋白，以调节和响应干旱胁迫。
植物干旱胁迫响应机制的生物学研究
植物干旱胁迫响应机制的生物学研究植物在生长过程中会遭受各种环境压力，其中干旱胁迫是影响植物生长发育的主要因素之一。
随着全球气候变化的加剧，干旱情况将更加突出。
因此，研究植物在干旱胁迫下的响应机制对于提高植物的耐旱能力有着重要的意义。
一、植物干旱胁迫的响应机制植物在受到干旱胁迫时会产生许多生理和生化反应，这些反应对于植物的适应和生存至关重要。
干旱胁迫导致植物体内水分量下降，从而影响植物各项生理过程的正常进行，如光合作用、呼吸作用、蒸腾作用等。
为了适应干旱环境，植物会通过转录调控、信号传导和代谢物质积累等多种途径调节其生理和生化过程。
1、ABA的合成与积累ABA（Abscisic acid）是植物鉴别外界干旱胁迫的主要信号分子之一，其合成和积累过程对植物的适应具有重要的作用。
ABA的合成路径较为复杂，包括脱落酸（OPDA）、半胱氨酸、乙醇和C13-HSL等化合物的合成过程。
在干旱环境下，ABA的合成量会显著提高并积累于植物的各个器官中，从而触发植物体内一系列的响应机制。
2、开、闭孔调节植物的蒸腾作用是通过开、闭孔的调节实现的，而开、闭孔的调节是干旱胁迫下植物生理反应的一个重要组成部分。
干旱胁迫使植物体内水分含量减少，从而引发植物体内ABA水平的升高，ABA能够诱导影响细胞质蛋白水通道和其他通道的质膜蛋白质的表达，从而促进开孔发生，以释放过多积累的水分。
3、ROS代谢的响应由于干旱下水分蒸发，会导致植物细胞内压力变化，从而引起氧气代谢损伤及过度发生。
植物体内ROS（Reactive Oxygen Species）的增加与植物体内的抗氧化酶相关，如超氧化物歧化酶和过氧化物酶，这些抗氧化酶可调控ROS生成和代谢过程。
在干旱胁迫下，植物体内ROS的积累不仅会导致生物大分子的氧化损伤，而且还可以促进植物ABA合成和响应，从而调节植物在干旱环境中的适应性。
二、植物干旱胁迫响应机制的分子基础随着科学技术的发展，越来越多的研究表明，植物干旱胁迫响应机制与植物体内信号传导和调节分子之间的复杂互动有密切关系。
植物对干旱胁迫的响应
近年来，各国学者对植物的抗旱性进行了广 泛深入的研究，植物的抗旱机理十分复杂， 抗旱性是受许多形态解剖和生理生化特性控 制的复合遗传性状，不同形态解剖和生理特 性之间既相互联系又相互制约。单一的抗旱 性鉴定指标难以充分反映出植物对于旱适应 的综合能力，只有采用多项指标的综合评价 ，才能较准确的反映植物的抗旱水平。内的蛋白质分解加速，合 成减少，这与蛋白质合成酶的钝化和能 源(ATP)的减少有关。
如玉米水分亏缺3小时后，ATP含量减少 40%。
干旱时植物体内游离氨基酸特别是脯氨 酸含量增高，可增加达数十倍甚至上百 倍之多。
因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指标， 也可用于鉴定植物遭受干旱的程度。
膜内脂类分子排列
正常水分状况下双分子分层排列
脱水膜内脂类分子成放射的星状排列
2.破坏了正常代谢过程
细胞脱水对代谢破坏的特点是抑制合 成代谢而加强了分解代谢，即干旱使 合成酶活性降低或失活而使水解酶活 性加强。
(1) 光合作用减弱
(2) 呼吸作用先升后降
(3) 蛋白质分解，脯氨酸积累
(4) 破坏核酸代谢
3.机械性损伤
细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生 一种向内的拉力，使原生质与其相连的细胞 壁同时向内收缩，在细胞壁上形成很多折叠， 损伤原生质的结构。
如果此时细胞骤然吸水复原，可引起细胞质、 壁不协调膨胀把粘在细胞壁上的原生质撕破， 导致细胞死亡。
所以，干旱对细胞的机械性损伤可能会使植 株立即死亡。。
干旱
当前，环境恶化严重威胁人类的生存与发展，干旱 是最为严重的自然灾害之一，其出现的次数、持续 的时间、影响的范围及造成的损失居各种自然灾害 之首。据统计全世界由于水分胁迫导致的作物减产 可超过其他因素造成减产的总和。而我国是荒漠化 危害较为严重的国家之一，荒漠化带来的恶劣生态 环境条件已给我国的经济和社会发展带来严重影响。 几年来，我国的荒漠化治理工作虽然取得了举世瞩 目的成绩，并在局部地区控制了荒漠化的发展，但 还未从根本上扭转荒漠化土地扩大的趋势。
植物对干旱胁迫的响应与适应
植物对干旱胁迫的响应与适应干旱是全球面临的一项重大环境挑战，对农业、生态系统和资源可持续利用产生严重影响。
植物作为生态系统的重要组成部分之一，面对干旱胁迫时，会通过一系列响应和适应机制来保持生存和繁衍。
本文将探讨植物在干旱胁迫下的响应与适应机制。
一、根系响应干旱胁迫下，植物的根系是其首要感受器官。
当土壤水分减少时，植物根系会通过以下方式来响应：首先，根系会增加根毛的表面积，以增加水分吸收能力；其次，根系会释放激素和生长调节物质，促进根系的生长和分化，以提高水分吸收效率；最后，植物根系还能通过生物化学物质的分泌来吸附土壤中的水分，以增加可利用水分的含量。
二、气孔调节气孔是植物调节水分蒸腾和二氧化碳吸收的关键结构。
在干旱胁迫下，植物的气孔会通过以下方式来调节：首先，气孔会收缩，减少水分蒸腾量，以保持水分平衡；其次，植物会释放激素，促进气孔的关闭，减少水分流失；最后，植物还能通过调节气孔的密度和大小，来适应不同的环境压力。
三、营养物质分配在干旱胁迫下，植物会重新分配其营养物质，以应对水分和养分的亏缺。
植物会优先向生长点和重要器官（如花和果实）输送水分和养分，以保证其正常发育和功能；而对于次要器官和叶片，植物则会减少营养物质的输送，以减少水分和养分的损失。
四、积累耐旱物质植物在干旱胁迫下还会积累一些特殊的化合物，以提高其对干旱的适应能力。
例如，植物会合成抗氧化剂，以抵抗干旱引起的氧化损伤；植物还会合成保护蛋白，以维持细胞结构和功能的完整性；此外，植物还会积累可溶性糖类和有机酸等物质，以调节细胞渗透压和水分均衡。
五、生长调节干旱胁迫会明显影响植物的生长和发育。
为了适应干旱环境，植物会通过生长调节来保持其生长和发育的平衡。
植物会调节其生长速率和方向，以适应土壤水分和养分的分布；植物还会调整分蘖、萌芽和开花的时间和数量，以优化其资源利用效率。
此外，植物还会调节叶片面积和叶片厚度等形态特征，来减少水分蒸腾和光合作用的损失。
植物对干旱的响应
植物对干旱胁迫的生理响应
• 保护酶系统活性的 改变
• 水分胁迫条件下，植物体内超 氧化物歧化酶（SOD)，过氧化 氢酶（CAT），过氧化物酶 （POD)活性表现出上升和下降 两种趋势。耐旱植物在适度的 干旱条件下SOD活性通常增加， 表明清除活性氧的能力增强， 意味着具有一定的抗旱能力。 CAT,POD表现出同样的趋势。
对蛋白质组分的影响
•
在外界逆境(高温、干旱、盐碱、病虫害等) 胁迫下，植物体内正常的蛋白质合成常常 会受到影 响(通常为抑制)。在干旱条件下， 植物体内代谢 产生变化与调整，引起活性 氧的积累，进而导致膜 脂过氧化和蛋白质 (酶)、核酸等分子的破坏等。
对氧自由基的影响
• 植物在正常代谢过程中通过多种途径和多 个部位产生氧自由基，直接或间接的启动 膜质的超氧化作用，从而导致膜质的损伤。 在长期的适应过程中植物产生了多种保护 酶系统。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢 酶 (CAT)、过氧化物酶(POD)等各种酶类， 以维持植物体内活性氧离子代谢的动态平 衡，但是干旱等逆境会打乱这种平衡。
对根系活力的影响
• 植物根系的活力是体现植物根系吸收功能、合成能力、氧 化还原能力以及生长发育情况的综合指标，能够从本质上 反应植物根系生长与土壤水分及其环境之间的动态变化关 系。 • 当植物根系受到干旱胁迫时，随着胁迫时间的增长，根系 活力逐渐下降，直至发生不可逆的死亡。
对叶片相对含水量的影响
植物对干旱胁迫的生理响应
• 光合作用途径的差异
• 为了适应不同光强和气温，二氧化碳浓度。 植物形成了不同的光合作用途径。C3，C4， CAM。其中CAM是对沙漠干旱环境的一种 适应，通过时间的间隔来应对高温时水分 散失与二氧化碳的吸收的矛盾。
植物对干旱胁迫的响应机制
植物对干旱胁迫的响应机制干旱是目前全球面临的一个严重问题，对于植物来说，干旱胁迫是其生长和发育过程中面临的主要挑战之一。
植物为了适应干旱环境，发展出了一系列的响应机制，以保证其生存和繁衍。
本文将详细介绍植物对干旱胁迫的响应机制。
一、根系结构调整干旱胁迫下，植物的根系结构会发生变化，以增加吸收土壤中的水分和养分。
植物根系会增加根长、根毛密度和根毛长度，从而扩大吸收面积；同时，根系还会发展出更深的根系，以便获取更深层的土壤水分。
这些适应性调整能够帮助植物更有效地吸收和利用水分，以应对干旱胁迫。
二、闭气孔减少水分蒸散植物的气孔调节着水分蒸散的过程，面对干旱胁迫，植物会通过闭合气孔减少水分蒸散。
当植物感知到土壤水分不足时，植物会产生一系列信号，导致气孔关闭。
气孔关闭减少了水分蒸散，同时也减少了二氧化碳的进入量。
这种调节可以帮助植物节约水分，并减少水分流失。
三、积累 osmolytes 调节细胞渗透压在干旱胁迫下，植物会积累一些可溶性物质，例如脯氨酸和脂肪酸，以调节细胞的渗透压。
这些物质可以吸引和保持水分，从而维持细胞的稳定性。
此外，这些 osmolytes 还可以保护细胞膜和蛋白质，增强植物的干旱耐受性。
四、产生抗氧化物质抵抗氧化损伤干旱胁迫会导致植物产生大量的活性氧，这些活性氧会对细胞膜、蛋白质和 DNA 造成氧化损伤。
为了应对这种胁迫，植物会合成一系列抗氧化物质，如超氧化物歧化酶和过氧化物酶等，以抵抗氧化损伤并保护细胞完整性。
五、激活信号转导途径调节基因表达植物在感知到干旱胁迫后，会通过激活一系列的信号转导途径来调节基因的表达。
这些途径包括激活非编码 RNA、激活转录因子和激活一系列蛋白激酶等。
通过这些信号传递途径，植物调节了一系列干旱胁迫响应基因的表达，以增强耐旱性和适应干旱环境。
六、激活保护蛋白的合成干旱胁迫下，植物会合成一些保护蛋白，如热休克蛋白等。
这些保护蛋白可以帮助植物维持细胞结构和功能的稳定性，并减轻干旱胁迫对植物的伤害。
植物对干旱胁迫的生理生态响应及其研究进展
植物对干旱胁迫的生理生态响应及其研究进展一、本文概述Overview of this article随着全球气候变化的影响日益显著，干旱成为影响植物生长和分布的主要环境胁迫之一。
植物对干旱胁迫的生理生态响应及其机制一直是植物生物学和环境科学研究的热点领域。
本文旨在综述植物在干旱胁迫下的生理生化变化、形态结构调整以及分子机制等方面的研究进展，以期深入理解植物耐旱性的本质，并为提高植物抗旱性和农业可持续发展提供理论依据和实践指导。
With the increasingly significant impact of global climate change, drought has become one of the main environmental stresses affecting plant growth and distribution. The physiological and ecological responses of plants to drought stress and their mechanisms have always been a hot research area in plant biology and environmental science. This article aims to review the research progress on physiological and biochemical changes, morphological and structural adjustments, and molecular mechanisms of plants under drought stress, inorder to gain a deeper understanding of the essence of plant drought resistance and provide theoretical basis and practical guidance for improving plant drought resistance and sustainable agricultural development.文章首先介绍了干旱胁迫对植物生长的负面影响，包括水分亏缺引起的光合作用下降、细胞膜透性增加、酶活性改变等。
植物对干旱胁迫的响应及其研究进展
植物对干旱胁迫的响应及其研究进展植物对干旱胁迫的响应及其研究进展学院：班级：姓名：学号：摘要：植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对干旱信号的感知和传导，调节基因表达，产生新蛋白质，从而引起大量形态、生理和生化上的变化．干旱胁迫对植物在细胞、器官、个体、群体等水平的形态指标有显著影响，也会影响其光合作用、渗透调节、抗氧化系统等生理生化指标．植物对干旱胁迫分子响应较复杂，包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin基因和CBF、DREB等转录因子．另外，干旱胁迫还能造成蛋白质组学的变化．关键词干旱胁迫；生态响应；生理机制；研究进展干旱作为影响作物生长发育、基因表达、分布以及产量品质的重要因素之一，严重限制了作物的大面积扩展。
植物对干旱的适应能力不仅与干旱强度、速度有关，而且更受其自身基因的调控。
在一定干旱阀值（drought threshold）胁迫范围内，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状。
因此，从植物本身出发，深入研究植物的抗旱机理，揭示其抗旱特性，提高植物品种的抗旱耐旱能力，以降低作物栽培的用水量，同时最大程度提高作物的产量和品质，科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良作物品种，已成为国内外专家学者们所特别关注和研究的热点问题，对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有着重要的意义。
目前，生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出，这就要求人们更应高度重视农业综合开发过程中作物逆境生物学的基础研究。
一、植物抗旱基因工程研究新进展（一）与干旱胁迫相关的转录因子研究通过转化调节基因来提高植物脱水胁迫的耐性是一条十分诱人的途径．由于在逆境条件下，这些逆境相关的转录因子，能与顺式作用重复元件结合，从而调节这些功能基因的表达和信号转导，它们在转基因植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因的同时表达．胁迫诱导基因能增强胁迫反应的耐力，不同的转录因子参与胁迫诱导基因的调控．遗传研究已经鉴定了很多转录因子操纵胁迫反应的调控．最近的研究进展是在干旱胁迫下基因表达的复合调控．植物转录调节子的AP2／ERF家族至少包含一个拷贝的DNA结合域，叫AP2域．AP2域是植物特定的、在不同的植物中都有同源性．（二）与脱落酸(ABA)生物合成相关酶的基因——（NCED）研究作为一种植物激素，ABA在植物生命周期的很多阶段都发挥重要作用，包括种子的形成和萌芽以及植物对各种环境胁迫的反应，因为这些生理过程和内源ABA水平相关，ABA的生物合成使得这些生理过程得以说明．脱落酸在干旱胁迫下调控基因表达，一旦ABA水平升高，信号传导机制被激活，刺激基因表达．ABA在植物适应水分胁迫中具有重要作用．（三）与干旱胁迫直接相关的诱导基因研究在干旱胁迫条件下，植物会特异地表达一些基因，通过研究这些被干旱胁迫所诱导的基因可能找到植物对干旱胁迫的适应及抵御机理，并为植物抗旱基因工程提供理论支持，避免抗性分子育种的盲目性．例如：在拟南芥中的两个基因rd29A和rd29B能被干旱、低温和高盐或外源ABA诱导．rd29A在脱水和高盐条件下能作m快速反应，但对ABA反应没有响应．rd29A 在脱水、高盐、和低温下能延迟rd29B的诱导．（四）与干旱胁迫相关的蛋白质、蛋白质组学研究植物适应逆境胁迫的一个重要策略是即时大量合成许多胁迫诱导蛋白．干旱诱导蛋白是指植物在受到干旱胁迫时新合成或合成增多的一类蛋白．逆境诱导蛋白对植物的逆境适应起保护作用，它们的诱导是植物对环境的一种适应，可以提高植物的耐胁迫能力．胚胎发生后期，富集蛋白(LEA)在逆境胁迫下能被诱导并迅速大量合成，参与植物的防御代射．LEA蛋白可以解决在严重脱水的情况下，植物因失水导致的细胞组分的晶体化，破坏细胞的有序结构的问题．LEA蛋白被构建成伸展状态而不是折叠成球状，使它具有高的亲水性，LEA蛋白的这些由柬水作用组成的优点加上它们高的细胞内浓度和它们的表达方式，可以维持特殊的细胞结构或者通过少量的水分需求而适应干旱胁迫的影响．二、干旱胁迫对植物的生理伤害（一）干旱胁迫对植物生长指标的影响1、干旱胁迫对根系活力的影响植物根系的活力是体现植物根系吸收功能、合成能力、氧化还原能力以及生长发育情况的综合指标，能够从本质上反应植物根系生长与土壤水分及其环境之间的动态变化关系，因此，保证一个深层、分散、具有活力的根系是植物耐旱避旱的重要因素之一。
植物的干旱适应与胁迫响应
未来研究方向
深入探究根 系作用
在干旱适应中的 重要性
研究意义
对农业生产有重 要帮助
发掘新的干 旱适应基因
提高植物适应能 力
● 03
第3章 干旱适应与胁迫响应 中的植物激素调控
激素在干旱适应中的作用
植物激素在干旱适应中扮演着重要的角色，如脱 落酸、脱落酸、赤霉素等。不同激素在干旱适应 中发挥着不同的作用，相互之间存在协同调控的 关系。
突出当前研究中的重要发现
未来研究方向展望
01、 基因工程
利用基因编辑技术提高植物的干旱适应性
03、
生物化学
发现新型干旱胁迫反应蛋白
02、
转录组学
分析植物在干旱胁迫下的基因表达调控网 络
04、
生态学
研究植物的适应性进化
感谢致辞
团队成员
感谢所有对本研 究工作有贡献的 团队成员和支持
者
合作单位
致谢与本研究合 作的相关单位
01、
信号传导途径
激素信号
离子通道打开
、
转录因子调控
ABRE
DREB/CBF
03、
蛋白质参与
LEA蛋白
蛋白酶
04、
RNA途径
miRNA siRNA
干旱适应的研究方法
01 生物信息学
分析适应基因表达
02 基因工程
转基因植物改良
03 蛋白质组学
揭示蛋白质调控
结语
植物的干旱适应与胁迫响应是一个复杂的生物学 过程，涉及多方面的机制。通过深入研究，可以 为培育具有干旱抗性的作物品种提供重要参考， 也有助于我们更好地理解植物生长发育中的调控 网络。
抗氧化物质的调节
超氧化物歧 化酶
植物对干旱胁迫的响应研究进展_杨帆
应用与环境生物学报 2007,13(4):586～591 C h in J A ppl Environ B iol =ISSN 10062687X 2007208225收稿日期:2006207225 接受日期:20072012303国家自然科学基金项目(No .30200218) Supported by the Nati onalNatural Science Foundati on of China (No .30200218)33通讯作者 Corres ponding author (E 2mail:licy@cib .ac .cn )植物对干旱胁迫的响应研究进展3杨帆1 苗灵凤2 胥晓1 李春阳133(1中国科学院成都生物研究所 成都 610041;2右江民族医学院 广西百色 533000)摘 要 植物在经受干旱胁迫时,通过细胞对干旱信号的感知和传导,调节基因表达,产生新蛋白质,从而引起大量形态、生理和生化上的变化.干旱胁迫对植物在细胞、器官、个体、群体等水平上的形态指标有显著影响,也会影响其光合作用、渗透调节、抗氧化系统等生理生化指标.植物对干旱胁迫的分子响应较复杂,包括合成一些新的基因如NCE D 、dehydrin 基因和C BF 、DRE B 等转录因子.另外,干旱胁迫还能造成蛋白质组学的变化.参52关键词 干旱胁迫;形态;生理;生化;CBF;DRE B;NCE D CLC Q945.78Progress i n Research of Pl an t Respon ses to D rought Stress3Y ANG Fan 1,M I A O L ingfeng 2,XU Xiao 1&L I Chunyang133(1Chengdu Institute of B iology,Chinese A cade m y of Sciences ,Chengdu 610041,China )(2D epart m ent of B ioche m istry,You J iang M edical College for N ationalities ,Baise 533000,Guangxi,China )Abstract W hen p lants are suffered by dr ought stress,they can thr ough cells apperceive and trans m it dr ought signal,regulate gene exp ressi on and p r oduce ne w p r oteins,s o as t o cause many mor phol ogical,physi ol ogical and bi oche m iscal changes .D r ought stress significantly and mor phol ogically affects cells,organs,individuals and populati ons of p lants,and als o physi ol ogically and bi oche m ically i m pacts their phot osynthesis,os moregulati on and anti oxidant syste m.Molecular res ponses of p lants t o dr ought stress are comp licated,which induces the syntheses of s ome new genes,such as NCE D and dehydrin genes,and CBF and DRE B transcri p ti on fact ors .Moreover,dr ought stress can als o induce s ome changes in p r oteom ics .Ref 52Keywords dr ought stress;mor phol ogy;physi ol ogy;bi ochem istry;C BF;DRE B;NCE D CLC Q945.78 干旱是影响植物生长和发育的主要环境因子之一.全球干旱、半干旱地区约占耕地面积的一半,这些地区水分供应不足,森林植被疏稀,生态环境恶化,水土流失严重,自然灾害频繁.即使在土壤水分充足的情况下,水分亏缺也常常会发生,从而影响到光合作用、物质运输、蛋白质合成和细胞伸长等生理过程.水分亏缺造成植物的各种损伤现象出现之前,植物就对胁迫做出包括形态、生理、基因表达在内的适应性调节反应,从而做出最优化的选择[1,2].本文综述了植物对干旱胁迫响应的最新研究进展,以供相关研究者借鉴.1 干旱胁迫对植物形态指标的影响从全球来看,水是农林业生产的主要限制因素之一.植物的生长受水分限制,在干旱条件下,植物在细胞、器官、个体和群体等各个水平上都会出现相应的变化.表皮在干旱环境下对植物的生存具有重要作用,干旱环境下植物细胞表皮膜的渗透性比中生植物的低1～2个数量级,植物的气孔关闭,通过表皮膜进行水分散失[2].在水分胁迫下,耐旱和不耐旱杨树气孔保卫细胞的反应存在明显差异:耐旱杨树的气孔对水分亏缺的反应灵敏,保卫细胞中的离子含量随不同胁迫强度而表现出明显的变化;而不耐旱杨树气孔对水分亏缺的反应较迟钝,在不同胁迫强度下保卫胞中的离子含量没有明显的改变[3,4].在器官和个体水平上,水分胁迫可显著减小杨树的高度生长、比叶面积及最大叶面积,同时也减少叶面积的生长率、叶片数量及生物产量[5].水分条件还影响生物量的分配,水分胁迫下生物量向根部的相对分配增加,功能根的数量和长度增加[6].在干旱处理的早期阶段,抗旱的杨树无性系有更多的干物质优先向根和茎部分配[7,8].Sie mens 等(2003)研究了水分缺失和恢复对颤杨(Populus tre m uloides )树苗根部水分的影响.所有的胁迫水平和胁迫恢复处理都降低了气孔导度、茎水势.相反,在严重水分缺失胁迫时,根数目和水压传导能力被抑制,并且在重新浇水24h 后不会恢复.在严重水分胁迫时,颤杨根部的水压传导能力能通过增加质体根部水分流动的比率弥补[9].不同群体对水分胁迫的反应存在明显的差异,Zhang 等(2004,2005)监测了来源于干旱、湿润、适中的3个不同生态型的山杨在水分充足和逐步干旱下的干物质积累与分配、气体交换、ABA 含量以及用水效率的种群差异.不同生态型种群在各个水分含量下的生长高度(H t )、总生物量(Tb )、总叶面积(La )、根茎比率(R s )、特定叶面积(Sla )、净光合效率(A )、呼吸速率(E )、气孔密度(g )、碳同位素组成(δ13C )、长期水分利用效率(WUE T )、瞬时水分利用效率(WUE i )等方面存在差异,但这些差异在高水分含量下不显著.与湿润生态型相比,干旱生态型在各个水分调节下有更低的H t 、Tb 、La 、Sla 、A 、E 、C 和更高的R s 、WUE T和WUE i.另一方面,干旱生态型在低水分条件下有更高的ABA含量和δ13C合成.这些对水分反应的形态和生理差异显示,干旱条件下不同生态型种群在苗期和生长期有不同的存活策略.湿润生态型采用浪费用水策略,从而能快速生长;而干旱生态型采取保守用水策略,所以缓慢生长[10,11].Yin等(2005)研究了水分胁迫对不同海拔的青杨和青海杨的早期生长、干物质积累和水分利用效率的影响.结果显示,来自高海拔的青海杨采用保守的用水策略,有较强的耐旱性[12].王翔等(2006)进行水分胁迫对青海杨干旱种群和湿润种群的相关研究,得到与前面一致的结论[13].研究干旱胁迫下的形态变化有利于植树造林时的物种筛选和林木的生长.2 植物对干旱胁迫的生理生化适应植物受到干旱胁迫时能作出多种抗逆性反应,包括气孔调节、pH调节、渗透调节、脱水保护以及活性氧清除等[14].植物在经受干旱胁迫时,通过细胞对干旱信号的感知和转导、调节基因表达、产生新蛋白质从而引起大量的生理和代谢上的变化[15].比较常见的是:光合速率降低,代谢途径发生改变,可溶性物质累积,脯氨酸、甜菜碱[16]通过各种途径被合成,一些体内原来存在的蛋白质消失、分解,同时产生包括参与各种代谢调节相关的酶.现主要从光合作用、渗透调节、活性氧清除3个方面来进行综述.光合作用是干物质生产的主要途径,与生长关系密切.干旱胁迫容易引起光能过剩,过剩的光能会对光合器官产生潜在的危害.依赖于叶黄素循环的热耗散是光保护的主要途径,同时酶促及非酶促系统也是防止光合器官破坏的重要途径[17].在水分胁迫下,杨树的净光合速率显著下降[18].陈少良等[19]研究了水分胁迫对4种杨树无性系苗木光合作用的影响,发现对土壤干旱敏感的杨树受旱后净光合速率(Pn)剧烈下降,主要是由于非气孔因素的影响:即RUBP羧化酶(Rubisco)的活性降低;耐旱性强的杨树,Pn下降的幅度小,气孔因素和非气孔因素都是影响光合作用的因子.在干旱条件下,甘薯的PSII 光化学活性下降,光捕获蛋白复合物吸收过剩光能以热的形式进行耗散.叶绿素衰减和光合膜的功能失调导致PS II光化学活性下调[20].在干旱胁迫条件下,植物维持细胞渗透平衡的一个策略是主动积累一些小分子有机化合物和蛋白类保护剂.这些代谢物包括甘油、山梨醇、甘露醇等多元醇,蔗糖和海藻糖等低分子糖类,脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱等氨基酸及其衍生物.干旱胁迫下,甜菜碱和脯氨酸等小分子的积累可以降低渗透胁迫[21].在人为控制环境的盆栽杨树的渗透调节主要是由于糖和无机离子的积累[22].干旱胁迫引起植物抗氧化酶系统的变化和紊乱.干旱条件下,植物体内的氧自由基增多,大量研究表明,植物体内过剩自由基的毒害之一是引发膜脂过氧化作用,造成膜系统的损伤,严重时会导致植物细胞的死亡[1].抗氧化物如超氧化物歧化酶(S OD)、谷胱甘肽(GS H)等具有消除超氧化自由基、保护植物体的作用,提高林木体内S OD活性及GSH含量是提高林木抗逆性的重要途径.抗氧化酶系的表达量和抗氧化物质的积累量与植物对逆境胁迫的耐(抗)性呈正相关.对水分胁迫下金沙江干热河谷典型土壤(燥红土和变性土)生长的玉米(Zea m ays L.)叶片中几种酶活性研究结果表明,在一定的水分胁迫范围内,玉米叶片的P OD、CAT、ASP活性均随着土壤含水量的降低而升高,但过度胁迫时,酶活性降低[23].对径柳植物遇旱时S OD、P OD及MDA的变化进行探索性研究,发现S OD、P OD活性在整个干旱处理中呈上升趋势,膜脂过氧化产物丙二醛含量在干旱处理时没有持续增加,其变化呈双峰型[24].青杨叶片的O-2产生随胁迫程度的加大而增加,MDA含量的变化趋势与O-2产率的变化趋势相似.在一定胁迫强度范围内, S OD和C AT的水平亦与O-2的变化相一致;细胞质膜透性的增大和叶水势降低与MDA含量的增加呈明显的正相关.说明青杨叶片的胁迫损伤是由O-2引发的膜脂过氧化,致使MDA 含量增高,从而破坏了细胞膜系统所致[25].这些对生理生化变化的研究有利于植物抗旱机理研究,也为后面的分子育种提供指导思想.3 植物对干旱胁迫的分子响应3.1 与干旱胁迫相关的转录因子研究通过转化调节基因来提高植物脱水胁迫的耐性是一条十分诱人的途径.由于在逆境条件下,这些逆境相关的转录因子,能与顺式作用重复元件结合,从而调节这些功能基因的表达和信号转导,它们在转基因植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因的同时表达.胁迫诱导基因能增强胁迫反应的耐力,不同的转录因子参与胁迫诱导基因的调控.遗传研究已经鉴定了很多转录因子操纵胁迫反应的调控.最近的研究进展是在干旱、寒冷胁迫下基因表达的复合调控[26].植物转录调节子的AP2/ERF家族至少包含一个拷贝的DNA结合域,叫AP2域. AP2域是植物特定的、在不同的植物中都有同源性[27].拟南芥C BF1是一个编码AP2域的转录激活子,结合到DNA顺式作用元件C2repeat/DRE上,刺激低温和水分缺失下效应基因的转录.CBF1作为转录激活子结合到C2repeat/DRE上,对冷和干旱调节基因的表达起调控作用[28].H sieh等(2002)利用35S 启动子和拟南芥C BF1基因构建载体转化番茄,转基因番茄比野生型有更好的抗水分胁迫的能力,但植株矮化,果实和种子的数量和重量减少,外源的赤霉酸处理能起反作用,但不影响水分胁迫的抗性.在没有赤霉酸的处理下,转基因番茄在水分胁迫下气孔迅速关闭,转基因植物比对照种有更高的脯氨酸含量.研究结果表明,异常表达拟南芥C BF1的番茄加强了对水分胁迫的抗性,同时增强对冷和氧化胁迫的抵抗力.但是35S 启动子可能与转基因植物的畸形有关[29,30].转录因子CBF4在拟南芥中是一个干旱适应的调节子.CBF4能被干旱胁迫上调,而不是低温.在转CBF4基因的拟南芥中能激活C2repeat/ DRE,结果表明转基因植物有更好的抗冻性和抗干旱胁迫能力,C BF4蛋白和CBF/DRE B1有类似的序列和结构域[31].这些转录因子的分离对增强抗旱相关基因的表达具有重要的指导意义,但是对于这些转录因子应该与哪些启动子结合,既能加强基因表达,从而增强抗旱性,又能避免一般启动子使植物致畸问题的解决,应该是以后研究工作的重点.3.2 与脱落酸(ABA)生物合成相关酶的基因(NCED)研究作为一种植物激素,ABA在植物生命周期的很多阶段都785 4期杨帆等:植物对干旱胁迫的响应研究进展 发挥重要作用,包括种子的形成和萌芽以及植物对各种环境胁迫的反应,因为这些生理过程和内源ABA水平相关,ABA的生物合成使得这些生理过程得以说明.脱落酸在水分胁迫下调控基因表达,一旦ABA水平升高,信号传导机制被激活,刺激基因表达.ABA在植物适应水分胁迫中具有重要作用[24].近年来对编码ABA生物合成关键酶的基因的鉴定,揭露了ABA合成的生物途径.同时,基因家族的存在和他们各自的作用阐明了ABA生物合成的机制.在ABA生物合成的关键步骤是催化92顺环氧类胡萝卜素双加氧化酶(NCE D),NCE D的作用是转运到质体中切割裂解92顺紫黄质和92顺新黄质,转化形成黄氧素(ABA前体),ABA合成被NCE D基因家族控制[32].从拟南芥中分离鉴定的9个类胡萝卜素切割双加氧酶,对其中5个A t N CE D s(2、3、5、6、9)做了表达分析.尽管5个都与质体相连,但他们对内囊体膜的结合能力不同.A t N CE D2、3、6在所有的基质和内囊体膜上,A t N CE D5主要在内囊体上,A t N CE D9在基质上.在不同组织中它们的表达活力不同,表现出不同的ABA水平[33].拟南芥中通过NCE D基因来调节干旱耐力,拟南芥A t N CE D3基因的超表达引起了内源ABA水平的升高,干旱和ABA促进基因转录.植物超表达该基因导致叶片呼吸速率的降低和抗旱性增强,该基因的反义抑制使得对干旱敏感,表明该基因的表达在干旱胁迫下对ABA的生物合成起关键作用.通过A t N CE D3的基因修饰使得内源ABA积累从而提高抗旱性[34].在水分胁迫的豌豆中,92顺环氧类胡萝卜素切割反应是ABA生物合成的关键调节步骤.从野生的豌豆中克隆的Pv NCE D1基因,全长2398bp,编码615个氨基酸的开放阅读框,把Pv NCE D1导入叶绿体中,和内囊体结合.Pv NCE D1的重组蛋白催化92顺紫黄质和9′2顺新黄质的切割反应.对分离叶片进行干旱处理时,Pv NCE D1的mRNA和蛋白水平提高使得ABA积累.相反,复水处理时,他们快速下降.在7℃时水分胁迫慢慢诱导Pv NCE D1的mRNA和蛋白水平,在2℃时不能积累,说明切割反应还与温度有关.切割反应是在内囊体、类胡萝卜素积累的地方[35].从豇豆中克隆的Vu NCE D1、GST融合蛋白表达显示NCE D活力,能催化切割反应.Vu NCE D1能被干旱强烈地诱导,但干旱不能激发Vu ABA1的表达[36].从鳄梨中克隆NCE D基因家族:Pa NCE D1、Pa NCE D2、Pa NCE D3. Pa NCE D1、Pa NCE D3能被果实成熟诱导;Pa NCE D2在叶中和果实成熟期间连续表达,Pa NCE D2缺少叶绿体转运肽,不能参与ABA的生物合成;PaNCE D1能被水分胁迫诱导,但Pa NCE D3在脱水叶片中检测不到.重组子Pa NCE D1、Pa NCE D3能参与切割反应,使92顺叶黄质切割成黄氧素和C252apocar otenoids,但PaNCE D2不能.结果表明,在鳄梨中ABA生物合成是受类胡萝卜素的切割水平调节的[37].光、暗循环、水分胁迫和ABA能诱导番茄玉米黄质的环氧化酶(ZEP)和92顺环氧类胡萝卜素双加氧酶(NCE D).在干旱处理下, NCE D在叶和根中转录增加,ZEP只在根中增加.当对叶片切下脱水后,NCE D转录细微降低.NCE D的转录受末端产物调节,ZEP类似于NCE D[38].番茄NCE D基因的异常表达引起ABA的富积.来源于番茄Notabilis的Le NCE D1基因被转入烟草中(用四环素做对照),当用四环素处理烟草叶片时,叶片中ABA含量的增加诱导NCE D的转录.在35S强启动子下转Le NCE D1的番茄,没有明显差异,表明内源ABA活力的共抑制.相反,这3种植物显示了一个共性,加强了ABA的合成.两个转化植物的后代气孔密度降低,NCE D的mRNA和种子中ABA含量的增加[39,40].这些从不同作物中分离到的NCE D基因有助于研究在干旱胁迫下ABA合成机理以及ABA在干旱胁迫中的作用.3.3 与干旱胁迫直接相关的诱导基因研究在干旱胁迫条件下,植物会特异地表达一些基因,通过研究这些被干旱胁迫所诱导的基因可能找到植物对干旱胁迫的适应及抵御机理,并为植物抗旱基因工程提供理论支持,避免抗性分子育种的盲目性.在拟南芥中的两个基因rd29A和rd29B能被干旱、低温和高盐或外源ABA诱导.rd29A在脱水和高盐条件下能作出快速反应,但对ABA反应没有响应. rd29A在脱水、高盐、和低温下能延迟rd29B的诱导[41].Seki 等(2001)使用大约1300个全长拟南芥c DNA微阵列来确定干旱诱导基因及控制胁迫诱导基因表达的转录因子,共发现44个干旱诱导基因,其中30个新基因没有报道,这些基因的功能需要进一步的确定[42].M at os等(2001)通过干旱胁迫刺激新的马铃薯蛋白基因(编码半乳糖酰基水解酶,该酶与抗旱性有关).从干旱胁迫的豇豆叶片中分离到一个cDNA(Vupat 1),编码分子量为43×103的蛋白,与马铃薯蛋白有同源性,重组蛋白VUP AT1在Bacul ovirus重组蛋白表达系统中表现出半乳糖酰基水解酶活力.Vupat1启动子含有预测的干旱诱导序列.Northern2bl ot分析表明,在干旱敏感栽培种中,干旱胁迫刺激该基因表达,从而使植株增强胁迫耐力[43].Akiya ma等(2001)用大麦葡聚糖内切酶(endo21,32glu2 canase)的同功酶GII基因作探针,在ABA、干旱胁迫的水稻中克隆了O sG LN1基因,它是一个新的endo21,32glucanase.编码318个氨基酸的蛋白,分子量为34723,没有N端信号肽.O s2 G LN1能被干旱和ABA刺激转录.在根中比在苗中的转录水平高[44].Carus o等(2002)从杨树(Populus euram ericana cv.Dor2 skamp)无性系叶片中分离到编码脱水素的c DNA,命名为peu2 dhn1,长1046bp,含675bp的开放阅读框,peudhn1序列有两个特定脱水素的保守重复序列,K片断(EKKGI M DKI KEK2 LPG)和8个Ser的S片段,但没有一般脱水素都有的保守Y 片段(DEYG NP),推测peudhn1的结构域与拟南芥脱水素ERD14、C OR47和LTI29类似.在非胁迫的杨树中,在叶片和根中有低水平的peudhn1.peudhn1的转录水平可以被干旱、盐、寒冷、渗透胁迫诱导[45].Shen等(2004)从耐旱的厚叶旋蒴苣苔(B oea crassifolia)中分离脱水素基因,命名为Bc Dh2,长700bp,有399bp的开放阅读框,含有Y片段和Ser残基链(S片段)和两个富含Lys的重复片段.具有典型脱水素的YnSK2结构.当进行干旱、外源ABA和热激处理时,Bc Dh2的转录积累,但在低温时不明显. Bc Dh2基因的启动子和G US融合转烟草,干旱、冷、热、ABA、M eJA能使转基因烟草的G US活力增加[46].Babu等(2004)研究了一个抗脱水的大麦的LE A基因———HVA1.转基因水稻能在长期干旱下表达大麦的HVA1基因,转HVA1基因的水稻保持高的叶片相对含水量(R WC),生长量降低小.在干旱下有更好的渗透调节(OA),这些结果表明,HVA1蛋白有利于转基因885 应用与环境生物学报 C h in J A ppl Environ B iol 13卷水稻在干旱下保护细胞膜免受伤害[47].Gu等(2005)从水稻中通过RT-PCR分离到4个含完整的开放阅读框的c DNA,可能编码Ser、Thr/Tyr激酶,能磷酸化酪氨酸和丝氨酸/苏氨酸残基.命名为O s DPK1(O ryza.sativa Dual2s pecificity p r otein ki2 nase)、O s DPK2、O s DPK3、O s DPK4.这些O s DPKn在编码区有大约70%的同源性,有一个内含子.预测的氨基酸序列分析表明:O s DPK与蛋白激酶TaPK1有85%的同源性.O s DPK1只在叶片中高表达,而在未成熟的穗中低表达;O s DPK2在叶中有适量表达,在根中低表达;O s DPK3在根和叶中有适量表达; O s DPK4在所有组织中都低表达.O s DPK1、2、3在苗中能被ABA、高盐、干旱、风等诱导.O s DPKn参与植物的生物胁迫和非生物胁迫反应[48].从目前的研究来看,虽然分离、鉴定了很多干旱相关的基因,但是由于在同一种作物之间缺乏比较实验,以及在不同作物对同一基因的比较实验,所以还很难确定哪些基因是主效基因.这对后面的分子育种工作开展缺乏指导意义.3.4 与干旱胁迫相关的蛋白质、蛋白质组学研究植物适应逆境胁迫的一个重要策略是即时大量合成许多胁迫诱导蛋白.干旱诱导蛋白是指植物在受到干旱胁迫时新合成或合成增多的一类蛋白.逆境诱导蛋白对植物的逆境适应起保护作用,它们的诱导是植物对环境的一种适应,可以提高植物的耐胁迫能力.胚胎发生后期,富集蛋白(LE A)在逆境胁迫下能被诱导并迅速大量合成,参与植物的防御代谢.LE A蛋白可以解决在严重脱水的情况下,植物因失水导致的细胞组分的晶体化,破坏细胞的有序结构的问题.LE A蛋白被构建成伸展状态而不是折叠成球状,使它具有高的亲水性,LE A蛋白的这些由束水作用组成的优点加上它们高的细胞内浓度和它们的表达方式,可以维持特殊的细胞结构或者通过少量的水分需求而适应干旱胁迫的影响.A rtli p等(1997)对dehydrin基因在同属的每年落叶的和常青桃树中的季节表达做了研究,桃树的dehydrin基因编码一个472个氨基酸,分子量为50020的蛋白.研究结果表明,该基因在常青型(不耐低温)中比每年落叶的桃树的转录滞后,蛋白质表达也类似.在秋天常青树的蛋白表达明显滞后,其他季节类似.说明脱水素基因编码的干旱诱导蛋白在不同种中随季节变化的不同而不同[49].R iccardi等(1998)研究逐步水分胁迫对玉米中蛋白质变化的影响.通过双向电泳分析诱导蛋白变化,用I m age Master对数量进行分析,413个点的78个蛋白的量有显著变化,38个蛋白在不同的基因型有不同的表达,在干旱植物中有11个蛋白增加了1.3～5倍,16个与以前报道的蛋白有同源性.这些差异蛋白的表达明显增强了玉米的抗旱性,但具体哪种蛋白的作用更加明显未见报道[50].Costa等(1998)对海上松树中的干旱诱导蛋白作了研究.在干旱胁迫和胁迫后,通过计算机分析,1000个蛋白质点被定量,38个在胁迫期间有反应,一些蛋白积累而一些蛋白被抑制,获得11个蛋白的微序列,10个蛋白有基本的同源性.这些蛋白差异很大,参与光合成、细胞伸长、抗毒代谢和木质化[51].Salekdeh等(2002)通过蛋白质组途径分析水稻在干旱、盐胁迫下的反应.在干旱处理和湿润处理的叶片中检测到2000多个蛋白,1 000个以上的蛋白被定量,42个蛋白在丰度或位置上有显著的变化.在检测的几个蛋白中,在干旱期间丰度明显增加但在水分恢复后下降.同年对水稻叶片在干旱和复苏期间的蛋白质组分析,检测到1000个以上的蛋白质点,42个点在胁迫下丰度有明显的变化,27个点显示在两种栽培种中有不同的反应模式,最大的不同是在CT9993中蛋白质增加而在I R62266中不受影响,在干旱下I R62266下降而在CT9993中不受影响.在复水10d后,所有的蛋白恢复到湿润的对照种水平,用质谱鉴定了16种干旱反应蛋白[52].这些干旱诱导蛋白明显增强了作物的抗旱性,但具体哪种蛋白所作的贡献更大,以及在以后的工作中如何应用这些干旱诱导蛋白,还未见报道.3 讨论干旱胁迫严重地影响了地表植被的生长,导致了当地严重的生态问题.对干旱胁迫的植物形态、生理生化的研究只是为了明确干旱胁迫的机制,为后续研究奠定基础.因此还要从分子抗性育种方面着手来解决问题.虽然目前分离了许多抗性基因并鉴定了它们的部分功能.但是,由于抗旱性是由多基因控制的综合性状(数量性状),难以确定主效基因,而且对于某种具体作物到底转哪种或哪些基因对抗旱性的提高更为有效,目前还未见这方面的比较研究.在干旱胁迫研究中,还应该注意以下问题和建议:(1)提高抗旱分子育种的针对性和有效性,避免抗旱分子育种的盲目性,加强植物抗旱分子机制的研究;(2)由于植物的抗旱性是由多个功能基因控制的,应采用多功能基因、主效功能基因和调节基因结合、比较策略,避免单基因策略提高植物的抗旱性失败的可能性;(3)可以针对性地对某一种模式植物转不同的抗性基因,或对不同植物转同一种抗性基因的比较实验,从而决定主效基因,加快抗性育种应用于生产的步伐.对植物受干旱胁迫的形态、生理研究是明确抗旱性机制的重点,而分离干旱胁迫相关基因、鉴定其功能、明确其在植物抗旱性方面的角色,一直是研究植物分子抗性育种的工作重点.尽管目前抗旱分子育种面临不少问题,但随着抗旱分子生物学研究的深入和生物技术的进步,相信在不久的将来会有大量的抗旱转基因作物应用到生产实践中来.References1 Chaves MM,Pereira JS,Mar oco J.Understanding p lant res ponse t o dr ought fr om genes t o the whole p lant.Funct Plant B iol,2003,89: 239～2642 Goodwin S M,Jenks MA.Plant cuticle functi on as a barrier t o water l oss.I n:JenksMA,Hasega wa P M eds.Plant Abi otic Stress.Oxf ord, UK:B lackwell Publishing,I nc.2005.14～323 Zhou XY(周晓阳),Zhang H(张辉).D ifferential res ponses in st omatal guard cells of different dr ought t olerant pop lars t o water stress.J B eijing For U niv(北京林业大学学报),1999,21(5):1～64 Yin CY(尹春英),L i CY(李春阳).Advance in research on dr ought resistance of Populus.Chin J Appl Environ B iol(应用与环境生物学报),2003,9(6):662～6685 I brahi m L,Pr oe MF,Ca mer on AD.I nteractive effects of nitr ogen and water availabilities on gas exchange and whole p lant carbon all ocati on in pop lar.Tree Physiol,1998,18:481～4876 Pergitzer KS,D ickmann D I,Hendrick R,Nguyen P V.W hole tree car2985 4期杨帆等:植物对干旱胁迫的响应研究进展 。
植物对干旱胁迫的响应与适应机制的研究
植物对干旱胁迫的响应与适应机制的研究随着全球气候变化的不断加剧，干旱逐渐成为主要的环境问题之一。
尤其是在国内北方地区，干旱对农业生产造成了极大的威胁。
因此，研究植物对干旱胁迫的响应与适应机制，对于解决这一问题具有重要意义。
一、植物对干旱胁迫的响应植物对干旱胁迫的响应与生理特性密切相关。
一般来说，植物在面对干旱条件下，会表现出以下几种响应：1. 蒸腾作用下降植物的蒸腾作用是通过叶片水分的蒸发形成的，使得植物能够吸收气体和营养物质。
然而，干旱会使得植物受到水分限制，从而导致蒸腾作用下降，形成“水分限制点”。
同时，植物的叶片会逐渐闭合以减少水分的损失。
2. 生长减缓在干旱环境下，植物会减缓其生长速度以避免水分的过度消耗。
同时，植物也会减少生长周期，延缓进入开花期。
3. 合成物质的积累在面对干旱胁迫时，植物通常会积累一些主要的生物活性物质，如蛋白质、碳水化合物、氨基酸等，以提高植物的适应能力。
二、植物对干旱的适应机制植物对干旱的适应机制主要分为两个方面：生理适应和分子适应。
1. 生理适应生理适应是植物对干旱胁迫的一种主要反应手段。
植物的生理适应主要表现在以下几个方面：（1）根系调节干旱环境下，植物的根系通常会适当增加，以提高植物的吸水能力。
同时，植物的根系还会通过产生较大的根冠比，来提高根系对水分的吸收和利用。
（2）改变细胞结构部分的植物在面对干旱胁迫时，可以通过改变其细胞壁的结构和成分来适应水分的变化。
比如，植物会将其细胞壁中的蛋白质含量增加，从而使细胞壁更加坚硬。
（3）调节代谢过程干旱环境下，植物会调节其代谢过程，以减小代谢水量和保证细胞的正常生命活动。
同时，可以通过减少呼吸和气孔的开放度来降低植物的水分透失。
2. 分子适应分子适应主要表现在植物对于干旱环境下的分子层面反应。
具体来说，包括激素调节、信号途径、反应基因调节等方面。
（1）激素调节植物在面对干旱胁迫时会产生一定的脱落酸和脱落酸衍生物，以调节生长和代谢过程。
植物对干旱胁迫的适应与响应机制研究
植物对干旱胁迫的适应与响应机制研究植物作为生物界中最重要的群体之一，面临着各种环境压力，其中干旱胁迫是最为普遍和具有挑战性的问题之一。
干旱胁迫对植物的生长和发育产生了严重的影响，因此研究植物对干旱胁迫的适应与响应机制具有重要的理论和应用价值。
一、植物对干旱胁迫的形态和解剖适应干旱胁迫会引起植物外部形态和内部解剖结构的改变，这些适应性的变化有助于植物缓解干旱压力。
例如，植物在干旱条件下会产生较长的根系，以增加土壤吸水面积；叶片的表面积可能减小，从而减少水分蒸腾；一些植物还会形成厚厚的叶片表皮和毛细孔闭合，以降低水分散失和气孔导致的蒸腾。
二、植物对干旱胁迫的生理适应植物在面临干旱胁迫时，通过一系列生理反应来适应和缓解干旱压力。
一方面，植物会通过调节渗透调节物质的积累来维持细胞和组织的水分稳定，如可溶性糖、脯氨酸等的积累。
另一方面，植物还会调节激素的合成和信号传导，以调节生长和发育过程，如脱落酸、脱落酸酯酶等。
此外，植物还通过积累抗氧化物质，如超氧化物歧化酶和过氧化物酶等，来抵抗干旱胁迫引发的氧化应激。
三、植物对干旱胁迫的分子适应植物在生物分子水平上对干旱胁迫做出了复杂的调控和适应。
研究发现，干旱胁迫会导致植物基因表达的差异化，激活或抑制一系列适应和响应胁迫的关键基因。
例如，一些胁迫相关的转录因子，如ABRE结合蛋白、DREB类转录因子等，在干旱胁迫条件下被激活，并进一步调控胁迫相关基因的表达。
同时，干旱胁迫还会影响DNA甲基化的程度和模式，从而影响基因的表达模式。
四、植物对干旱胁迫的细胞适应在细胞水分稳定方面，植物通过调节细胞的渗透调节剂浓度和水通道蛋白（如AQPs）的表达来维持细胞内外水分平衡。
同时，植物细胞还通过调节细胞壁的合成和降解来调控细胞膨压和机械强度，以适应干旱胁迫。
总结起来，植物对干旱胁迫有着多方面的适应与响应机制。
这些适应与响应机制包括形态和解剖适应、生理适应、分子适应和细胞适应，通过综合调控和互作的方式维持植物的水分平衡和生长发育。
干旱胁迫对植物的影响及植物的响应机制
干旱胁迫对植物的影响及植物的响应机制一、本文概述干旱胁迫是植物在生长过程中经常面临的一种非生物胁迫，它严重地限制了植物的生长和发育，并对植物的生存构成了威胁。
本文旨在深入探讨干旱胁迫对植物的影响，以及植物在面对这种环境压力时所采取的响应机制。
我们将从干旱胁迫对植物生理、形态和生态方面的影响入手，详细分析植物如何通过生理生化调整、形态变化以及基因表达等方式来应对干旱胁迫。
通过理解这些响应机制，我们可以为植物抗逆性研究提供理论支持，同时也为农业生产和生态保护提供有益的指导。
二、干旱胁迫对植物的影响干旱胁迫是植物生长过程中常见的非生物胁迫之一，对植物的生长、发育和生存产生深远影响。
干旱胁迫会显著影响植物的水分平衡。
当植物遭遇干旱时，水分吸收和运输受到阻碍，导致细胞水分减少，叶片出现萎蔫现象。
长期的水分不足还会引起叶片黄化、坏死，严重时甚至导致整株植物的死亡。
干旱胁迫对植物的光合作用产生严重影响。
水是光合作用的重要反应物之一，水分不足会直接导致光合作用的效率降低，影响植物的光能利用和有机物合成。
干旱胁迫还会引起叶绿体结构的改变，进一步影响光合作用的进行。
再次，干旱胁迫会对植物的生长发育造成负面影响。
水分不足会限制细胞的分裂和扩张，导致植物株型矮小，根系发育不良。
同时，干旱胁迫还会影响植物的花芽分化和开花结实，降低植物的繁殖能力和种子质量。
干旱胁迫还会引发植物的氧化胁迫和细胞凋亡。
干旱条件下，植物体内活性氧的产生和清除平衡被打破，导致活性氧积累，引发氧化胁迫。
长期的氧化胁迫会损伤植物细胞的结构和功能，严重时导致细胞凋亡，影响植物的生长和生存。
干旱胁迫对植物的影响是多方面的，涉及水分平衡、光合作用、生长发育、氧化胁迫等多个方面。
为了应对干旱胁迫，植物需要发展出一系列的适应和响应机制，以维持正常的生长和生存。
三、植物的响应机制植物在面对干旱胁迫时，会启动一系列复杂的生理和分子机制来应对和缓解干旱带来的压力。
这些机制主要包括形态结构调整、生理生化改变和分子层面的响应。
植物对干旱的响应
渗透渗透 势，从而降低水势，以从外界继续吸水来维持膨 压。 干旱胁迫下累积的渗透物质种类和数量因植 物或品种以及生育期不同而不一致
K+和其他无机离子：调节液泡的渗透势， 渗透调 以维持膨压 节物质 有机溶质：脯氨酸、甜菜碱及可溶性糖
光合作用受到抑制
干旱 气孔 关闭 光合机构的 结构和活性 光抑制作用 叶绿体破坏
干旱引起植物形态结构的变化
活性氧增加 渗透调节物质变化 光合作用受到抑制 水分利用效率受到影响 植物个体发生变化
活性氧(AOS)增加
AOS包括O2-,.OH,H2O2和1O2。在正常的代谢 过程中，植物体内AOS的产生和清除处于动态平 衡。 干旱 打破平衡 甚至引起植物死亡
AOS
脂膜过氧化、碱基突变、DNA 链断裂、蛋白质损伤
干旱诱导基因表达及转录调控
水分 胁迫 依赖ABA途径
不依赖ABA途径 功能蛋白：水通道蛋白，渗透调节 分子的合成酶，保护蛋白，蛋白转 换酶，脱毒蛋白酶 调节蛋白：蛋白激酶，转录因子， 磷脂酶
脱水 胁迫
问题：
自然干旱的复杂性与实验室干旱 处理差别很大，自然干旱所受因素太 过复杂，解决干旱问题还有待进一步 研究。
渗透调控
1渗透调节物质作为渗压剂， 进行渗透调节 2渗透调节物质可能作为溶 剂，代替水参与生化反应
3渗透调节物质在水分胁迫 下与蛋白质疏水表面结合， 将疏水表面转化成亲水表面， 脯蛋白， 酰胺，游 使更多的水分子结合在疏水 离氨基酸 区域，稳定疏水表面
渗透调 节机理
抗氧化防御系统
保护酶系统与耐旱
磷酸基团转移到 SLN1的ASP
停止
SSK1的Asp
YDP1的His
干旱
SLN1 失活
植物对干旱胁迫的适应与响应机制研究
植物对干旱胁迫的适应与响应机制研究
干旱是全球面临的重要环境问题之一，对农业生产和自然生态系统产生极大影响。
植物作为生物界的主要生产者，对干旱逐渐形成一套适应和响应机制。
植物对干旱胁迫的适应机制主要包括利用水分、气孔调控、减少蒸腾等。
植物
在旱季倾向于向更深处延伸根系，以获取更深处水分；同时调控气孔大小，减少水分流失，从而保持生长发育。
在干旱条件下，植物还可以减少蒸腾，避免水分的流失。
这些现象表明，植物具有对干旱胁迫适应的能力，并可以灵活调控水分利用方式。
另外，植物还会通过分泌特殊化合物或改变生长方式来适应干旱环境。
比如，
一些植物会通过根茎繁殖的方式来增强干旱适应性，这样可以让植物在干旱环境下仍然能够存活。
同时，一些植物还会分泌类黄酮、酸类、蛋白质等化合物，以捕获、存储水分，提升耐旱性。
这些适应机制可以帮助植物在干旱胁迫下快速调整生理和形态结构，提高生存能力。
在干旱环境下，植物还可以通过一系列的响应机制来应对胁迫。
例如，植物会
增加利用ABA（脱落酸）等植物激素来调控水分利用和减少气孔的大小。
此外，
植物会产生一定的抗氧化剂来降低氧化压力，维持生长和发育的正常进行。
研究表明，植物细胞在胁迫条件下还会改变基因表达，从而调整植物的生理代谢，反应速度快，灵敏度高。
总之，植物对干旱胁迫的适应与响应机制是通过适应和响应两个方面来完成的，其中包括水分利用、气孔调控、分泌化合物以及调整生理代谢等手段。
通过这些机制，植物可以在干旱环境下完成正常的生长和发育，保证种群和物种的可持续发展。
植物对干旱胁迫的响应PPT课件
(3) 蛋白质分解，脯氨酸积累
干旱时植物体内的蛋白质分解加速，合 成减少，这与蛋白质合成酶的钝化和能 源(ATP)的减少有关。
如玉米水分亏缺3小时后，ATP含量减少 40%。
干旱时植物体内游离氨基酸特别是脯氨 酸含量增高，可增加达数十倍甚至上百 倍之多。
因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指标， 也可用于鉴定植物遭受干旱的程度。
• 土壤干旱 是指土壤中没有或只有少量的有效水， 这将会影响植物吸水，使其水分亏缺 引起永久萎蔫。
• 生理干旱
土壤水分并不缺乏，只是因为土温过 低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物 质等原因，妨碍根系吸水，造成植物 体内水分平衡失调，从而使植物受到 的干旱危害。
（二）干旱对植物的伤害
萎蔫：植物失水超过了 根系吸水，随着细胞水 势和膨压降低、植物体 内的水分平衡遭到破坏， 出现了叶片和茎的幼嫩 部分下垂的现象。
脱落酸含量增加还与干旱时气孔关闭、蒸 腾强度下降直接相关。
干旱时乙烯含量也提高，从而加快植物部旱时植物组织间按水势大小竞争水分。 一般幼叶向老叶吸水，促使老叶枯萎死亡。 有些蒸腾强烈的幼叶向分生组织和其它幼嫩 组织夺水，影响这些组织的物质运输。
例如禾谷类作物穗分化时遇旱，则小穗和小花 数减少； 灌浆时缺水，影响到物质运输和积累，籽粒就 不饱满。
1.改变膜的结构及透性
当植物细胞失水时，原生质膜的透性增加，大 量的无机离子和氨基酸、可溶性糖等小分子被 动向组织外渗漏。 正常状态下的膜内脂类分子靠磷脂极性同水分 子相互连接，所以膜内必须有一定的束缚水时 才能保持这种膜脂分子的双层排列。 干旱使得细胞严重脱水，破坏了原生质膜脂类 双分子层的排列。使膜脂分子结构即发生紊乱， 膜因而收缩出现空隙和龟裂，引起膜透性改变。
药用植物对干旱胁迫的响应及受控实验
综述药用植物对干旱胁迫的响应及受控实验周洁1,郭兰萍1*,张霁2,杨光1,赵曼茜1,黄璐琦1(1 中国中医科学院中药研究所,北京100700;2 云南省农业科学院药用植物研究所,云南昆明650223)[摘要] 作者从形态结构、生理反应、生化反应及分子机制等方面总结了近年来药用植物对干旱胁迫响应的研究成果,并结合药用植物自身的特点,初步探讨了药用植物干旱胁迫受控实验的关键环节,为揭示药用植物对干旱胁迫的响应提供理论依据。
[关键词] 药用植物;干旱胁迫;受控实验[稿件编号] 20100101001[基金项目] 国家 十一五!科技支撑计划项目(2006BA I 09B03);国家重点基础研究发展计划(973)项目(2006CB504701);国家中医药管理局行业专项(200707014);国家中医药管理局中医药标准化项目(ZYYS 2008);中国中医科学院基本科研业务费自主选题项目(ZZ2008095)[通信作者]*郭兰萍,T e:l (010)64011944,E ma i :l glp01@126 com当植物蒸腾速率超过水分吸收速率或土壤缺乏植物可利用的水分时,植物遭遇干旱胁迫[1]。
干旱胁迫是影响植物生长发育的重要因子[2]。
20世纪70年代以来,植物对干旱胁迫的响应及抗旱机制一直是国内外研究的热点。
当前,利用分子生物技术研究干旱胁迫诱导基因表达、基因调控以及干旱信号转导等方面的突破进展[3],使植物抗旱机制研究进入一个崭新的阶段。
药用植物对干旱胁迫的响应研究刚刚起步,相关研究主要集中在干旱胁迫对药用植物生长及次生代谢产物积累的影响[4 9]、干旱胁迫下药用植物的生理适应性反应[10 11]等方面,而有关药用植物对干旱胁迫分子响应的报道甚少。
和农作物相比,药用植物抗旱机制研究尚不深入,加上药用植物次生代谢产物含量高,胁迫过程中易产生自毒作用,以及材料均一性差等特点,导致药用植物在干旱胁迫受控实验中会碰到与农作物干旱胁迫研究不同的问题,如水分控制时期及采样时间等。