第七章 尿的生成和排出

3、内分泌功能：
可产生多种生物活性物质，如肾 素、促红细胞生成素、前列腺素及羟 化VitD3等，可参与血压调节、红细胞 生成和骨骼发育等过程。
二、尿的组成和理化特性
水95－97%

尿
溶质3－5%
电解质
非蛋白氮：尿素、肌酐、尿酸、氨 尿量：1000---2000ml/日，平均1500ml
多尿：>2500，少尿：100--500，无尿： <100ml 尿液比重：1.01－－1.025 尿液PH：5.0－7.0
小囊内压）
● 微穿刺法测的大鼠肾小球有关压力值 (mmHg)如下：
肾小球毛细血管血压 血浆胶压 肾小囊内压 有效滤过压
入球端
出球端
45
45
25
逐渐加大
10
10
10
逐渐下降
●
滤过平衡：指有效滤过压为零时滤
过停止的状态。 ●有效滤过长度/面积：指从入球小动
脉端到滤过平衡点的肾小球毛细血管
长度/面积。 动画\尿液滤过.swf
＊
K+的分泌—与Na+的重吸收密切相 关 ，见图8-10B
其动力有：
① 管腔膜两侧的电位梯度；
②
③
管腔膜两侧的浓度梯度；
Na+泵功能增强可K+的浓度梯度。
＊
①
H+的分泌
近端小管通过 Na+- H+交换泌H+；
②远端小管和集合管的闰细胞通过H+ 泵泌H+。
③ 泌H+的生理意义：
△ 促进HCO3-的重吸收，排酸保碱，维持体内酸 碱 平衡；
GFR = Kf × PUF
Kf：滤过系数，即滤过膜的面积及其通透性的状态；
PUF：有效滤过压。
一：滤过的结构基础—滤过膜
1、滤过膜的组成
滤过膜是指肾小球毛细血管内的血液 与肾小囊中超滤液之间的隔膜。
三层结构：
① 内层是毛细血管的内皮细胞。
＊ 上面有许多直径50-100nm的窗孔，可防 血细胞通过。
②
中间层是非细胞的基膜层，是滤过膜 的主要屏障。 基膜层是由水合凝胶构成的微纤维 网结构，有许多 4-8nm的多角形网孔，可决定通过 基膜的分子大小， 大分子的蛋白质很难通过基膜。
＊
③外层是肾小囊的上皮细胞。
＊ 上皮细胞具有足突，足突间有小的裂 隙，裂隙上有滤过裂隙膜，膜上有直径
4-14nm的孔，是滤过的最后一道屏障。
H2O；85%的HCO3-；100%G、AA；同时分 泌H+入肾小管。 ● 重吸收的关键动力是上皮细胞基侧
膜上的Na+泵。
（一）Na+、Cl- 和H2O的重吸收
● 近端小管前半段，
Na+主要与HCO3-、 G、AA一起被重吸收，以跨上皮细胞 主动重吸收为主；并与H+分泌相耦联， 吸收量占总量的2/3。
●
乙酰唑胺可抑制CA活性，使Na+- H+
交换减少，Na+、 HCO3-重吸收减少，
NaHCO3、NaCl和水的排出增多，引起
利尿。
（三）K+的重吸收
●
小管液中67% K+被重吸收，尿中的
K+主要是远曲小管和集合管分泌的。
● K+的重吸收是主动转运过程，机制
未明。
（四）葡萄糖的重吸收
● 100%葡萄糖被重吸收，部位仅限于近端 小管，尤其是其前半段； ● 是一种继发性主动转运；
● 髓袢升支粗段对水的通透性很低，水重吸 收量很少，造成小管液低渗，组织间液高 渗，有利于尿液的浓缩和稀释（后述）。
三、远端小管和集合管中的物 质转运
●
可根据机体需要重吸收约12%的NaCl、
不同量的水；分泌不同量的K+ 、H+。
● 远端小管和集合管对水盐的转运是可调节 的。水的重吸收主要受ADH，而Na+、K+的转 运主要受醛固酮的调节。
（五）其他物质的重吸收和分泌
二、髓袢中的物质转运
●
髓袢重吸收20%的Na+、Cl-、K+。
● 髓袢升支粗段以Na+：2Cl-：K+同向转
运模式继发性主动重吸收NaCl。（具体
过程见下图）
● 速尿、利尿酸等可抑制Na+：2Cl-：K+同向 转运体的功能，管腔正电位消失，NaCl的 重吸收受抑制从而干扰尿的浓缩机制，导 致利尿。Biblioteka Baidu
管的重吸收。
肾脏血流特点：血流量大
两套毛细血管网 多种调节机制
（二）肾血流量及其调节
肾的血供非常丰富，其中94%供应
肾皮质，故肾血流量常指肾皮质血流 量。
1、肾血流量的自身调节
●
肾血流量的自身调节表现为动脉血压在一 定范围内变动时，肾血流量仍保持相对恒 定。 自身调节的机制： 肌源学说
● ＊
＊ 管-球反馈：指小管液流量变化影响肾血 流量和肾小球滤过率的现象。
● 远端小管初段： ＊ 通过Na+-Cl-同向转运体，在Na+泵供能下， 主动重吸收NaCl。噻嗪类药物可抑制Na+Cl-同向转运体，导致利尿。（图8-10A）
＊ 对水的通透性很低，水重吸收量 很少，但其仍重吸收NaCl，故而继 续保持小管液低渗状态。 ● 远端小管后段和集合管：
＊ 主细胞重吸收Na+和H2O，分泌K+ ； 闰细胞主要分泌H+。 （图8-10B）
● 小管液中99%的水、100%的G及不同 量的钠、尿素等被重吸收；肌酐、尿 酸、钾等被分泌入小管腔。
● 重吸收：指物质从肾小管液中转运至
血液中。
● 分泌：上皮细胞将本身产生的物质 或血液中的物质转运至肾小管腔内。
●转运方式：被动转运，主动转运（原 发性、继发性）
一、近端小管中的物质转运
●
近端小管重吸收67%的Na+、Cl-、K+、
一、肾内自身调节
（一）小管液中溶质浓度
●小管液中溶质所形成的渗透压，是对抗肾小管重 吸收水分的力量。
●溶质浓度 利尿 渗透压 水、NaCl的重吸收
● 渗透性利尿：通过提高小管液中溶质的浓度来达到利尿消 肿目的的利尿方式。
（二）球-管平衡
● 定义：是指不论肾小球滤过率增大或 减小，近端小管小管都是定比重吸收，其 重吸收率始终为肾小球滤过率的65~67%左 右（即重吸收百分率为65~67%）的现象。 ● 生理意义：使尿中排出的溶质和水不 致因肾小球滤过率的增减而出现大幅度的 变动。
GFR基本不变。 ● ● BP＜80mmHg时， Bpcap下降，GFR BP＜40-50mmHg时，GFR=0，无尿。
2、囊内压 ● 正常时比较稳定
● 结石、肿瘤压迫等 肾盂内压 囊内压 GFR
输尿管阻塞 有效滤过压
3、血浆胶体渗透压
● ● 过压 正常时变动不大； 营养不良、实验中快速注射NS 血浆胶压 有效滤 GFR
三、影响肾小球滤过的因素
（一）、滤过膜的面积和通透性
● 滤过膜的面积（见前述）
● 滤过膜的通透性的变化可致尿液性质出现异常。
如肾脏疾病时，可因滤过膜的通透性增加，使正 常
不能被滤过的大分子蛋白质甚至红细胞被滤出而 出 现蛋白尿或血尿。
（二）有效滤过压
1、肾小球毛细血管血压（Bpcap）
● BP在80-180mmHg范围内时， Bpcap相对稳定，
第七章 肾脏生理
●第一节
肾的功能解剖和肾血流量
●第二节 尿的生成
●第三节 肾小管和集合管的转运
●第四节 尿生成的调节
●第五节 尿液的浓缩和稀释
●第六节 尿的排放
第一节
概述
肾的功能解剖和肾血流量
排泄：是指机体通过某些器官把体内
的代谢产物、多余的水分、无机物和进入 机体的异物等排出的生理过程。 排泄途径：肾脏为主，呼吸器官、 皮肤（汗腺）以及消化道亦有排泄功能。
● 近端小管对葡萄糖的重吸收有一定限度
＊ 肾糖阈：指尿中刚开始出现葡萄糖时 的血浆葡萄糖浓度。一般为180mg/100ml。 ＊ 葡萄糖吸收极限量：指全部肾小管对 葡萄糖的吸收均已达到极限时小管液中的 葡萄糖滤过量。
成年男性为375mg/min；女性 300mg/min。
＊ 葡萄糖吸收具有极限量，可能与近端 小管Na+- 葡萄糖同向转运体数目有限 有关。
2、肾血流量的神经体液调节
● 神经调节 肾交感神经 ● 体液因素 ＊ Ad、NE、AVP/ADH、血管紧张素 、内皮素 肾 血管收缩 肾血流量 ； 肾血管收缩 肾血流量
＊ NO、PG、Ach、ANP
舒张肾血管 肾血流量 。
第二节
肾小球的滤过功能
● 肾小球滤过是指当
血液流经肾小球毛细血
管时，血液中的水分和
用，可限制带负电的分子（如血浆白蛋白）
的滤过，促进正电荷分子滤过。
3、滤过面积：
● ● 成人两肾总的滤过面积约为1.5㎡。 正常情况下，两肾全部肾小球都起滤
过作用，滤过 面积保持相对稳定；急性
肾小球肾炎时，有效滤过面积下降，GFR
降低，结果出现少尿或无尿。
二、滤过的动力—有效滤过压
● = 肾小球毛细血管血压-（血浆胶压+肾
2、滤过膜的通透性 ● 是指物质通过滤过膜的能力大小。
●
影响因素
1、溶质的分子大小
一般来讲，有效半径小于2nm的中性物
质可以自由滤过；有效半径大于4.2nm的大 分子物质则不能滤过；有效半径在2.04.2nm之间的各种物质分子，随着有效半径 的增加，它们被滤过的量逐渐降低。
2、溶质的带电情况 滤过膜各层均含有许多带负电荷的物质 （主要是糖蛋白），由于同性电荷相斥作
血浆蛋白浓度
（三）肾血浆流量
● 肾血浆流量对GFR有很大影响，主要影响滤过平
衡点的位置。
● 肾血浆流量 血浆胶压上升速度慢 滤过平衡
靠出球端 GFR
有效滤过长度
GFR ；反之，
肾血浆流量
● 严重缺氧等 交感神经 GFR 尿量
第三节 肾小管和集合管
的转运功能
● 肾小球滤过生成的滤过液进入肾小
管后称为小管液
小分子溶质透过肾小球 滤过膜而进入肾小囊腔
形成肾小球滤液（即原
尿）的过程。
微穿刺实验证明，肾小球滤过液就 是血浆的超滤液。 肾小球滤过率（GFR）：指单位时
间内（每分钟）两肾生成的超滤液量。
正常成人为125ml/min。
滤过分数：是指肾小球滤过率与肾血浆流量的 比值 正常值约为125/660×100%=19%; 表明流经肾的约有1/5由肾小球滤出而形成原 尿。
一、肾脏的功能
尿的生成与排出由肾脏完成，包 括肾小球滤过、肾小管和集合管的重
吸收及分泌三过程。肾脏通过泌尿过
程排泄大量代谢终产物。
肾脏是机体最 重要的排泄器官， 也是维持内环境相 对稳定的最重要器 官之一，因为，通 过泌尿，肾脏可以：
肾脏的功能主要是： 1、排出机体的大部分代谢终产物以及 进入体内的异物； 2、维持内环境自稳态 （1） 调节细胞外液量和渗透压； （2）保留体液中的重要电解质，排出 氢，维持酸碱平衡。
肾神经
脊
调节血压和水盐平衡。
●肾至今未发现副交感神经支配。
四、肾脏血液循环特点
（一）肾的血液供应
腹主动脉 肾动脉 叶间动脉 弓形动脉
小叶间动脉
网
入球动脉 弓形静脉
肾小球毛细血管 叶间静脉
出球小动脉
肾周毛细血管网
小叶间静脉
肾静脉
肾小球毛细血管网血压较高，有利于肾 小球的滤过。
肾周毛细血管网血压较低，可促进肾小
（二）肾小球 旁器
1、球旁细胞
分泌肾素
2、致密斑
钠感受器
3、球外系膜细胞
（间质细胞）不明
（三） 肾的神经调节
肾交感神经（胸12-腰2脊髓节段） 腹 腔神经节 NE 肾动脉（尤其是入、出
球小动脉的平滑肌）
肾小管和球旁细胞 调节肾血流量、
肾小球滤过率肾小管的重吸收和肾素释放。
肾的各种感受器 髓 中枢
● 近端小管后半段， Na+主要与Cl-一 起被重吸收，以细胞旁路被动重吸收 为主，吸收量占总量的1/3。
● 水是靠
渗透作用进 行被动重吸 收的。
（二）HCO3-的重吸收和H+的分泌
HCO3-的重吸收与Na+- H+交换密切相 关（见下图）
●
● 肾小管重吸收HCO3-是以的形式进 行，速度大于 Cl- 的转运速度；因 此HCO3-的重吸收率明显大于Cl- 的重 吸收率。
三、肾脏的结构
（一） 肾单位和集合管
皮质肾单位和近髓肾单位
皮质肾单位:主要分布于外皮质层和中皮质层。 占肾单位总数的85%-90%。 肾小球体积较小；入球 小动脉与出球小动脉口径为2：1。出球小动脉进一 步再分为毛细血管后，几乎全部分布于皮质部分的 肾小管周围。这类肾单位的髓袢甚短，只达外髓质 层，有的甚至不到髓质。 近髓肾单位：分布于靠近髓质的内皮质层，占 肾单位的10%-15%。肾小球体积较大；其髓袢甚长， 可深入到内髓质层，有的甚至到达乳头部。出球小 动脉不仅形成缠绕邻近的近曲小管或远曲小管的网 状毛细血管，而且还形成细而长的U字形直小血管， 在尿的浓缩与稀释过程中起着重要作用。
△ 可调节尿液酸碱度。
＊ NH3的分泌—促进排H+及HCO3-的重吸收 △ NH3由谷氨酰胺脱氨而来 △ NH3可自由扩散，扩散量取决于管腔膜两侧的PH 值
第四节
●
尿生成的调节
机体对尿生成的调节是通过对滤
过和重吸收、分泌的调节来实现的。
●
本节主要讨论肾小管和集合管重
吸收和分泌的调节，包括肾内自身调 节和神经、体液调节。