第六章 学习与记忆

前额皮层被切除以后，猴子的这种短时空间记忆能力 受到严重损害。后来，大量的研究进一步证明，前额 皮层主沟区(46区)是空间工作记忆的关键脑区。 延缓样本匹配任务实验表明，前额叶皮层的下凸部 （12和45区）具有物体工作记忆功能。 延缓样本匹配任务实验：实验开始前设定A和B两个物 体，暗示期内给猴子呈现A或B物体（图形）“样本”， 然后经过一段时间的延缓期；开始进入反应期后，同 时呈现A、B两个物体（图形），猴子去翻动在暗示期 内呈现的物体或触摸呈现的图形，即执行匹配操作从 而获得奖励。 切除猴子前额叶皮层的下凸部，延缓样本匹配任务的 操作成绩显著下降。
二是信息平行处理。所谓信息平行处理， 是指同时输入各种信息，并分别在脑内 相应的中枢区域进行整合和分析，产生 综合记忆。 三是结构复杂、高效低耗能。一生中进 入大脑的信息相当于5亿册图书，脑神经 系统总耗能量不过100瓦

第一节 学习模式与记忆模式
一、学习模式 （一）非联合型学习 在刺激与反应之间不形成明确联系的学习形 式，称为非联合型学习。它主要表现为在单一 刺激长期重复作用下个体对该刺激的行为反应 发生改变，即增强或减弱的过程。 习惯化和敏感化属于典型的非联合型学习。

机制：前额皮层主沟区(46区)接受在空间 视觉中起关键作用的顶叶联合皮层的纤 维投射：初级视觉皮层从视觉通道接受 的视觉信息中的空间特征成分，传送到 顶叶联合皮层并在这一部位加工处理， 形成了空间知觉，然后进入前额皮层主 沟区被储存下来（背侧通道），形成了 空间工作记忆。

前额叶皮层的下凸部侧接受在物体视觉 中既有关键作用的的颞下皮层的纤维投 射：初级视觉皮层从视觉通道接受的视 觉信息中的特征成分，如颜色、形状、 模式和相貌，等等，传送到颞下回联合 皮层并在这一部位加工处理，形成物体 视觉，然后进入前额皮层下凸部被储存 下来（腹侧通道），形成了物体工作记 忆。
是具有自主或反射性质的记忆，又称为 程序性记忆 非陈述性记忆不依赖于意识和认知过程， 几乎不能用语言表达出来。它主要表现 为对操作某些作业的完善，需要经过多 次重复测试才能逐步形成。像日常生活 中人们对弹钢琴、打球、做体操、系鞋 带等技能或行为的记忆。
（二）内隐记忆与外显记忆
过去经验对个体当前所从事任务产生的无 意识影响称为内隐记忆 由于这种记忆对行为的影响是自动发生的，是 个体无法意识到的，因此又被称为自动的无意 识记忆。 外显记忆则是指个体有意识地或主动地收集 某些相关经验用以完成当前面临的任务时所表 现出来的记忆。这种记忆是个体有意识回忆的， 因此又被称为意识控制的记忆。

（三）短时记忆与长时记忆
1.短时记忆短暂的、容量有限的、其内容 需要在脑内不断反复加强(重复)的记忆。 2.记忆时间较持久、容量大、其内容不需 要在脑内经常重复的记忆，称为长时记 忆

（四）工作记忆与参考记忆

1.工作记亿指对某次训练时出现的特殊刺激或 线索的记忆，也就是动物或人在进行某种复杂 的认知任务操作(如下棋、判断与推理、行为的 计划与组织、语言交流，等等)过程中脑内“在 线”(on-1ine)或短暂贮存某些必要信息的神经 过程。 也称为操作记忆 2.参考记忆指对整个训练过程中一直不变的一 般线索或规则的记忆

二、参与学习和记忆的脑结构
1.颞叶 （1）颞下回的功能 通过实验证明颞下回可分两部分：远离 枕叶的部分与三维物体的认知学习有关， 与枕叶距离较近的部分与二维图形鉴别 学习有关。 实验：对猴进行了延缓的物体不匹配训 练。


首先让猴观察一个圆柱体，当它将圆柱体移开 就会发现下面有一小块食物。间隔10秒钟以后， 猴的面前出现两个物体，一种是刚刚见过的圆 柱体，另一个是未见过的长形。这时猴移动长 方体也会得到一小块食物，如果它移动曾见过 的圆柱体则得不到食物。训练几日，这种行为 模式就得到巩固。对猴手术损毁与枕叶相邻的 两半球颞下回，需对之进行73次训练才能重新 习得这种行为；而损毁与枕叶远隔部位的颞下 回，则训练1500次仍不能重新学会这种行为模 式。

习惯化指一个不具有伤害性效应刺激重 复作用时，机体对该刺激的反射性行为 反应逐渐减弱的过程。 敏感化是习惯化的对立面，又称假性条 件化，表现为当一个强刺激存在时，大 脑对一个弱刺激的反应会得到加强 。 （二）知觉学习 是识别曾经知觉过的刺激的能力。这种 学习的主要功能是对世间万物以及千变 万化的客观环境进行鉴别与归类。


可能并非对慢性疼痛更敏感，只不过它们对疼痛 和伤害有更好的记忆能力 对疼痛更为敏感，因而更善于学习躲避伤害对疼 痛更为敏感，因而更善于学习躲避伤害
（三）情绪性学习的调节
情绪反应－－边缘系统 海马对学习的调节作用更可能是由于它属于边 缘系统的结构，参与情绪反应的调节机制，对 学习行为发生的间接效果。 海马→穹窿→乳头体→乳头丘脑束→丘脑前核 →扣带回→海马，这条环路是 30 年代就认识 到的边缘系统的主要回路，称为帕帕兹环。

二、记忆模式
（一）陈述性记忆和非陈述性记忆 1.陈述性记忆 陈述性记忆是指对事实或事件及其相互关系 的记忆。 陈述性记忆依赖于对信息的获得和回忆的意 识表达，依赖于评价、比较和推理等认知程。 它常常是只经过一个测试或一次经验就能够形 成，并且能够用语言简明地表达出来 。

2.非陈述性记忆
（4）情绪性学习的调节
海马属于边缘系统的结构，参与情绪反 应的调节机制，对学习行为发生的间接 效果。 帕帕兹环：在这条环路中，海马结构 是中心环节。所以，在40－50年代曾认 为海马结构与情绪体验有关

（5）海马神经元在经典条件繁重 的反应----抑制性调节

分化、延缓、消退抑制

海马对动物学习行为的影响特点还表现为抑 制性调节作用。这一作用在学习行为的精确适 应性方面具有重要意义。巴甫洛夫经典条件反 射中，分化抑制、延缓抑制和消退抑制过程的 发展都与海马的这一功能有关。海马损毁的动 物，多次重复某一新异刺激，朝向反射也不消 退；在食物强化的延缓条件反射中，动物在延 缓期内就出现过多的过早食物运动反应，这些 事实说明海马具有抑制性调节作用；

（三）联想式学习
1、概念 联想式学习是指由两种或两种 以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢 兴奋之间，形成的联结而实现的学习过 程。 2、分类

– 经典条件反射
– 操作式条件反射
经典条件反射
Pavlov,狗的心理性唾液分泌现象 概念 条件反射的建立

操作条件反射
B.F.Skinner提出 基本要点 实验装置 强化 （四）关系学习 是习得不同刺激之间关 联的过程 包括空间学习、情境学习和观 察学习。
（2）对陈述性记忆的影响


―海马”受损的病人，对眼前刚经历的事毫无记忆，这 样的病人会日复一日津津有味地阅读同一张旧报纸， 而自己还觉得是在看新闻。 海马在短时记忆转化为长时记忆中具有重要作用，是 对感觉体验转化为记忆储存的关键部位之一 突触回路是海马齿状回内嗅区与海马之间的联系，具 有特殊的机能特性，成为支持长时记忆机制的证据。 切除了大脑两半球的内侧颞叶和海马难以形成新的长 时记忆

3、海马的作用

60年代起，一些生理心理学实验室利用 许多动物学习和记忆模式进行了实验研 究，发现海马在辨别空间信息、新异刺 激抑制性调节和短时记忆向长时记忆的 过渡中起重要作用。

（1）空间辨别学习
– 迷津与学习

辐射形8臂迷津
将大鼠放入中心小室，大鼠随即跑向任一臂，都能 得到食物。然后依次跑向另一臂均可得到食物，但 两次进入某一臂则不能得到食物。这样训练21次， 大鼠即可习得这种行为模式，大鼠进入8臂迷津中 很快依次进入每臂取食，不会再进入刚刚取过食的 那一臂；但是海马结构损伤的大白鼠则不能建立这 种行为模式。这种动物有时再次或多次进入刚刚取 食的地方，说明丧失了空间位置的暂时性记忆能力。

将行为训练中匹配时间间隔从10秒逐渐 延长可达120秒，损毁与枕叶相邻的颞下 回，不影响这种逐渐延长的延缓反应； 损毁远隔枕叶的颞下回，则猴不能学习 这种延缓的不匹配行为。根据这一实验 结果，他们认为在认知学习行为和物体 记忆中，远离枕叶的颞下回具有重要作 用。电刺激颞中回和记录颞下回神经元 单位发放的实验研究，也证明了颞下回 在不同颜色物体匹配学习和延缓记忆中 具有重要作用

（3）参与形成“相关记忆”

所渭相关记忆是指各种经过高度加工的感觉信息进入 海马和临近的皮质区内进一步加上形成记忆贮存，但 这种贮存的记忆是与当时发生的全部事件相联系的。 例如当一个人在读一本书的时候所形成的记忆与多种 事物相关：书中描述的特殊事件，进入眼帘的插图。 令人感兴趣的段落，在阅读时周围环境中的声音和发 生的事情，等等。比如，人们常常通过记住的页码来 寻找他想阅读的段落；回某一事件时会同时联想起伴 随这一事件的相关情景。 实验证明，海马内的位置细胞在对动物所处位置起 反应的同时，也对运动的速度和方向起反应。有时， 海马神经元也对某些非空间性因素刺激起反应，如对 与位置有关的嗅觉分辨起反应。海马损伤时这些功能 就会丧失。
第二节 脑机制
Brodmann 分为52区
一、脑等位论
1、实验（Lashley） 2、1917年，美国学者拉施里着手研究动物联 想式学习的脑定位问题，以寻求一些脑结构在 联想学习中的作用，即脑的机能定位关系。得 出了相反的结论，即大脑的等位性、整体性机 能原则，只要10％－50％的大脑皮层损坏，动 物学习行为就受到影响。其动物学习障碍与损 毁皮层部位的大小成正比。损毁50％皮层就使 动物完全丧失学习能力。
第六章 学习和记 忆神经生理学
因经验而使行为或行为潜势产生较为持 久改变的历程(是经验改变我们神经系 统和行为的过程)
第一节学习和记忆神经生物学
一、人脑学习和记忆特性 一是“不变量形成”。在记忆过程中， 人脑能将外来的各种信息依其意义、特 征分门别类，记住事物主要特征。以后， 当在主要特征上与记忆中的某一事物相 似的事物出现时，我们能熟悉地认知它。