第十二章生物的起源与进化下
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根据抗原抗体沉淀反应的强弱程度，确定不 同生物之间的亲疏关系。 验证了人和黑猩猩、大猩猩的关系最近，和猴 的关系最远。 证明了大熊猫和熊科动物的亲缘关系比和小熊 猫的亲缘关系更接近，说明大熊猫应属于熊科 而不应属于浣熊科。
二.进化学说（进化理论）
1.神创论
18世纪瑞典植物学家林奈（Linne,1707 －1778)，创立了现代生物分类学的基础。 但他按照旧约创世纪的记载，认为人是上 帝创造的。“上帝一开始创造了多少不同的 形式，现在就有多少物种”。
（4）中性学说面临的两大难题
无法解释物种的形成； 无法解释表现型水平上的进化。
• 小结： ——达尔文主义和中性学说是两种 完全不同的机制，如何实现这两者的 统一：
（1）分子水平上的进化主要是由中性突 变与遗传漂变导致的基因频率的固定所造 成的；表现型水平上的进化则是适应性进 化，自然选择对此是最合理的解释。
遗传的变异。
（2）繁殖过剩
各种生物都有极强大的生殖力。但是自然界中 各种生物的数量在一定时期内都会保持相对稳定。
（3）生存斗争
生物存在着繁殖过剩现象，出现了生存斗争。 种内斗争 种间斗争 生物与非生物之间的斗争
（4）适者生存
生物体普遍存在着遗传和变异，其中 有利变异得到保存，对生存不利的变异遭 受淘汰，出现适者生存。
环境条件的变化决定了变异的方向，因此称作 “定向变异”，同时定向变异又是生物对环境的 一种适应，即变异＝适应，称为“一步适应”。
4.自然选择学说（达尔文主义）
英国博物学家华莱士（Wallace),1858年提
出了生物进化的见解，和达尔文结论如出一辙。
<<物 种起源>>一书。
英国人达尔文（Darwin)，1859年出版了
（2）“中性进化恐怕不应该说是非达尔文 式进化，而是应该说是进化中间的非达尔 文式变化。”
（3）两者关键在于对选择对象的解释不同。 中性学说：基因即碱基对，分子进化 达尔文主义：个体，种群进化
7.逆转座子与病毒进化学说
在DNA水平上进行转位的遗传因子称为转座
子。
由RNA经逆转录产生cDNA，再插入到基因
（3）引起种群基因频率改变的因素
A.突变 突变的方向是随机的，突变给自然选择提供
了原材料。如果突变性状被选择，这一突变基
因就在基因库中积累增多。
B.遗传漂变 genetic drift
在一个小种群内，基因频率由于偶然的机会
（不是自然选择的原因）而随机增减的现象。
建立者效应
一个种群中的几个或几十个个体迁移到另一
Charles Darwin(1809－1882），22岁就
到“贝格尔号”作环球旅行，5年间（1831－ 1836）他收集了大量的动植物资料，为达尔
进化论学说归纳起来有如下四点： （1）遗传和变异
有遗传物种才能稳定存在；有变异生物界才
会绚丽多彩，即世界上没有两个生物个体是完
全相同的，并且这种变异是随机产生的，是可
由此说明，自然群体在分子水平上存在着意想不 到的多态性，而这正是综合进化论所解释不通的。
• 分子钟概念的提出
分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中的 氨基酸或核苷酸在一定时间内的替换率。每年每个氨 基酸置换频率为0.3~5 X 10-9个，是个常数。 两个物种在同一蛋白分子中的氨基酸相异的数目 即发生置换的数目，与该两种生物分歧的时间成正比。 血红蛋白、 MtDNA 、核DNA 、病毒DNA 用MtDNA的基因中的同义置换的频率来计算进化 速度要比用核基因快7倍，于是MtDNA便成为测定 分 子进化速度的更方便更合理的“钟”。 MtDNA可以比作分子钟的长针，核DNA则为短 针，病毒的进化速度被比喻为分子钟的秒针。
第二：突变、选择、隔离是物种形成 和生物进化的机制。
这个学说的特点在于彻底否定了获得性状遗传学 说，认为进化现象是群体现象，肯定了自然选择所 起的压倒一切的重要作用。 （1）突变为生物进化提供原材料。 （2）种群有相对的稳定性，其基础是遗传平衡。
在一定的条件下（种群足够大，种群中个体 间的交配是随机的，没有突变发生，没有新基因 加入，没有自然选择），一个有性生殖的自然种 群，其基因频率和基因型频率在一代一代的遗传 中保持相对稳定的状态，这称为哈迪－温伯格定 律。 用数学方程式表示为： (p+q)2 =p2 +2pq+q2 =1 其中p代表一个等位基因的频率，q代表另一 个等位基因的频率。
同源器官在构造及发育上的一致性说明这些动物 起源于共同的祖先，具有相似的遗传基础。
1肱骨；2尺骨和桡骨；3腕骨和掌骨；4指骨
痕迹器官 trace organ
是指生物体内仍然保存着的，但功能 不大的器官。
如：人的阑尾、犬齿；男性的乳房等。
3.胚胎学证据
从鱼类、两栖类、爬行类、鸟类到哺乳类和 人，它们的早期胚胎很相似，都具有鳃裂和尾。
5.综合进化论（现代达尔文主义）
• 1937年D氏发表<<遗传学和物种起源>>这一 著名著作。 • 来源于拉马克进化学说，达尔文主义，孟德尔遗 传学（1856年开始豌豆杂交）。 • 突出人物：T.杜布赞斯基（th.Dobzhansky)
• 主要内容包括两方面：
第一：群体是生物进化的基本单位。 进化机制的研究属于群体遗传学范畴。
遗传漂变的理论
认为多数或绝大多数突变都是中性的，
即无所谓好或坏。遗传漂变是随机的，并
不是自然选择的结果。
（2）中性学说的内容
A. 分子进化速度的一定性，即同一生物大分子在 不同物种中的进化速度是一样的。 B. 功能上对生命生存制约性低的分子或一个分子 中不那么重要的部分，较之对生命生存制约性高的分 子或分子中重要的部分，其突变置换率高。 C. 进化过程中，对分子功能不损害或损害轻的突 变（置换）较之损害严重的突变容易发生。 D. 具有新功能的基因一般起源于基因重复。 E. 中性突变包括有害程度轻微的突变；分子进化 中遗传漂变对中性突变在群体中的固定发挥着重要作 用，即遗传漂变是分子进化的基本动力。
基因频率：在一个种群里，某一等位
基因的数量就是这个基因在这个种群里的 频率。 例如：A=60% a=40%
基因型频率：在一个种群里，某一等
位基因的基因型的数量就是这个基因型在 这个种群里的频率。 例如：AA=40% Aa=40% aa=20%
基因库（wk.baidu.comene pool)：一个种群全部个
体所带的全部基因（包括所有等位基因） 的总合。
2.灾变论
居维叶（Curier,1769－1832)，他证明了从 两栖类到人类的四肢骨骼都相似。 他把生物化石的变化与环境的灾变联系在一 起，认为生物的改变是突然发生的，是整体地消 灭和整体地重新被创造的。他反对一个物种从另 一个物种演变而来的思想。实际上，居维叶是以 上帝的多次创造代替一次创造而已。
16S rRNA
通过比较真核细胞 rRNA的核苷酸顺序 和“真细菌”、“古细菌”的 rRNA核苷酸 顺序， 发现它们之间截然不同，表明真核细胞不 是来自原核细胞，而是远在原核细胞生成 之前，真核细胞就已和原核细胞分开而成 独立的一支，即“早真核生物”，它才是现 代真核生物的始祖。
5.免疫学证据
D.自然选择
通过自然选择对基因型的影响和基因重组的 作用，从而定向改变群体的基因频率。结果使 生物类型发生改变。
青霉素对细菌抗性的选择 DDT对家蝇抗性的选择
E.选择压 selection pressure
指在2个相对性状之间，其中一个性状被选择 而生存下来的优势。它是经选择以后发生效果
这说明脊椎动物也具有共同的祖先，它们均来
自用鳃呼吸、有尾的水栖动物祖先，而人类则 是从有尾的动物发展而来的。
4.分子生物学证据
细胞色素C
的 多肽分子，从进化上看，它是很保守的分子。不 同生物的细胞色素C中氨基酸的组成和顺序反映 了这些生物之间的亲缘关系。 根据细胞色素C分子中氨基酸顺序的差异， 可以得知这一分子的基因核苷酸顺序的差异，依 此也同样反映出不同生物之间的亲缘关系。 细胞色素C是一个具有104~112个氨基酸
半衰期
适用范围
232釷－208铅 40钾－40氩
238铀－206铅 235铀－207铅
14碳－14氮
490 亿年 140 亿年 45 亿年 13 亿年 7亿 年 5730 年
1 亿年 2 亿年 1 亿年 1 亿年 10 万年 6 万年
2.比较解剖学证据
同源器官
homologue organ
是指具有不同的功能和外部形态，但却有相同 的基本结构的器官。 如：蝾螈和鳄的前肢；鸟类的翅和哺乳类 的前 肢以及人的手臂。
同位素衰变
同位素具有一定的衰变速度，并且这个速度 不受环境条件（如气候）的影响。利用这一特 点，就可以比较准确地计算出各新、老地层和
化石的年龄。
各种同位素的衰变速度都是用半衰期（half-
life)来计算的，半衰期是指一个样
品中某一同位素原子衰变一半所需要的时间。
• 同位素衰变
87铷－87锶
（3）70年代后期分子生物学的蓬勃发展 致使中性学说得以正式确立。
无表达功能的内含子的进化速度远远高于有 表达功能的外显子的进化速度。 伪基因（具有与功能基因相似的碱基序列， 但是不能产生有活性的基因产物，也不参与调控 其他基因的功能，属于死亡了的基因）中的突变 （置换），不论是同义置换抑或非同义置换，均 较功能基因快上好几倍，这一特点最强有力地支 持了中性学说。
地区而定居下来，自行繁衍后代，造成基因频
率发生改变的现象。
瓶颈效应
不同的生物在不同的生活季节中，数量有很 大的差异，如果某一基因残存的个体多，下一 世代繁殖后，这一基因的频率也相应增多，反 之某一基因的个体少，下一世代中该基因的频 率也相应减少，从而引起种群内部基因频率的
改变。
C.基因迁移
一个种群的个体迁入到另一个种群中 去的现象。不管是老个体的迁出还是新个 体的加入，都会使种群基因频率发生变化。
组中的遗传因子称为逆转座子。
遗传因子可以从基因组的一个位点转移到
另一个位点，抑或是借助病毒的转导作用，在种 与种之间进行水平转移，将一个种的特征传给另 一个种。
8.“不进化”现象
有关结构进化到一定程度以后，与其功能 之间的矛盾就会越来越小，从而进化的动力也 越来越小，结果使得这些结构的进化停顿下来， 产生不进化，但并不是真的“不进化”，此时进 化的焦点转移到另一更高一级的结构层次。 “不进化”现象可以被看成进化普遍性中的 特殊性。 例如：豌豆和牛的H3、H4组蛋白结构是一 样的。
3.获得性状遗传学说
法国拉马克(Lamarck,1744－1829)，科 学进化论的创始者。 他认为生命是连续的，物种是变化的， 环境改变是物种变化的原因。
主要思想：“用进废退”或称“获得性状 遗传学说”。即生物在环境的直接影响下，经常 使用的器官逐渐发达，不使用的器官 逐渐退化， 这种后天获得的性状可以遗传下去。
进化含有连续变化的意思，而这种变化又带有 定向的成分，进化即朝一定方向变化的趋势。 生物从共同祖先由低级到高级，由简单到复杂 逐步分化演变的过程叫进化（evolution)。
一.生物进化的证据
1.古生物进化的证据
化石
化石是古代埋藏在地层中的动、植物遗迹。 如：石化的躯体、躯体印痕、足迹、 排遗物粪便等。 琥珀和深冻猛犸与化石一样，也是研 究生物进化的好材料。
由此可见，变异是随机的，是没有方 向的，只有通过定向的选择，才能保存有 利变异，以适应环境。即：变异＋选择＝ 适应，称为“二步适应”。
总之，通过一代代的生存环境的选择作用， 物种变异被定向地向着一个方向积累，于是性 状逐渐和原来的祖先种不同了，这样就演变成 了新种，即变异的选择和积累则是生命多样性 的根源。
的一个标准。
6.分子进化的中性学说（非达尔文主义）
1968年，日本的木村资生(M.kimura) 提出了分子进化的中性学说。
（1）中型学说产生的学术背景
同功酶的发现和研究 指能催化相同的化学反应，但蛋白质分子结构不同 的一类酶。它们在生理上、免疫上、理化性质上都有一 定的差异，它们存在于同一个体或同一组织中。 例如：乳酸脱氢酶LDH是由4个亚基聚合而成的四 聚体，可形成5种LDH同工酶：H4、M4、H3M1、 H2M2 和HM3，其中M型在骨骼肌，H型在心肌。
二.进化学说（进化理论）
1.神创论
18世纪瑞典植物学家林奈（Linne,1707 －1778)，创立了现代生物分类学的基础。 但他按照旧约创世纪的记载，认为人是上 帝创造的。“上帝一开始创造了多少不同的 形式，现在就有多少物种”。
（4）中性学说面临的两大难题
无法解释物种的形成； 无法解释表现型水平上的进化。
• 小结： ——达尔文主义和中性学说是两种 完全不同的机制，如何实现这两者的 统一：
（1）分子水平上的进化主要是由中性突 变与遗传漂变导致的基因频率的固定所造 成的；表现型水平上的进化则是适应性进 化，自然选择对此是最合理的解释。
遗传的变异。
（2）繁殖过剩
各种生物都有极强大的生殖力。但是自然界中 各种生物的数量在一定时期内都会保持相对稳定。
（3）生存斗争
生物存在着繁殖过剩现象，出现了生存斗争。 种内斗争 种间斗争 生物与非生物之间的斗争
（4）适者生存
生物体普遍存在着遗传和变异，其中 有利变异得到保存，对生存不利的变异遭 受淘汰，出现适者生存。
环境条件的变化决定了变异的方向，因此称作 “定向变异”，同时定向变异又是生物对环境的 一种适应，即变异＝适应，称为“一步适应”。
4.自然选择学说（达尔文主义）
英国博物学家华莱士（Wallace),1858年提
出了生物进化的见解，和达尔文结论如出一辙。
<<物 种起源>>一书。
英国人达尔文（Darwin)，1859年出版了
（2）“中性进化恐怕不应该说是非达尔文 式进化，而是应该说是进化中间的非达尔 文式变化。”
（3）两者关键在于对选择对象的解释不同。 中性学说：基因即碱基对，分子进化 达尔文主义：个体，种群进化
7.逆转座子与病毒进化学说
在DNA水平上进行转位的遗传因子称为转座
子。
由RNA经逆转录产生cDNA，再插入到基因
（3）引起种群基因频率改变的因素
A.突变 突变的方向是随机的，突变给自然选择提供
了原材料。如果突变性状被选择，这一突变基
因就在基因库中积累增多。
B.遗传漂变 genetic drift
在一个小种群内，基因频率由于偶然的机会
（不是自然选择的原因）而随机增减的现象。
建立者效应
一个种群中的几个或几十个个体迁移到另一
Charles Darwin(1809－1882），22岁就
到“贝格尔号”作环球旅行，5年间（1831－ 1836）他收集了大量的动植物资料，为达尔
进化论学说归纳起来有如下四点： （1）遗传和变异
有遗传物种才能稳定存在；有变异生物界才
会绚丽多彩，即世界上没有两个生物个体是完
全相同的，并且这种变异是随机产生的，是可
由此说明，自然群体在分子水平上存在着意想不 到的多态性，而这正是综合进化论所解释不通的。
• 分子钟概念的提出
分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中的 氨基酸或核苷酸在一定时间内的替换率。每年每个氨 基酸置换频率为0.3~5 X 10-9个，是个常数。 两个物种在同一蛋白分子中的氨基酸相异的数目 即发生置换的数目，与该两种生物分歧的时间成正比。 血红蛋白、 MtDNA 、核DNA 、病毒DNA 用MtDNA的基因中的同义置换的频率来计算进化 速度要比用核基因快7倍，于是MtDNA便成为测定 分 子进化速度的更方便更合理的“钟”。 MtDNA可以比作分子钟的长针，核DNA则为短 针，病毒的进化速度被比喻为分子钟的秒针。
第二：突变、选择、隔离是物种形成 和生物进化的机制。
这个学说的特点在于彻底否定了获得性状遗传学 说，认为进化现象是群体现象，肯定了自然选择所 起的压倒一切的重要作用。 （1）突变为生物进化提供原材料。 （2）种群有相对的稳定性，其基础是遗传平衡。
在一定的条件下（种群足够大，种群中个体 间的交配是随机的，没有突变发生，没有新基因 加入，没有自然选择），一个有性生殖的自然种 群，其基因频率和基因型频率在一代一代的遗传 中保持相对稳定的状态，这称为哈迪－温伯格定 律。 用数学方程式表示为： (p+q)2 =p2 +2pq+q2 =1 其中p代表一个等位基因的频率，q代表另一 个等位基因的频率。
同源器官在构造及发育上的一致性说明这些动物 起源于共同的祖先，具有相似的遗传基础。
1肱骨；2尺骨和桡骨；3腕骨和掌骨；4指骨
痕迹器官 trace organ
是指生物体内仍然保存着的，但功能 不大的器官。
如：人的阑尾、犬齿；男性的乳房等。
3.胚胎学证据
从鱼类、两栖类、爬行类、鸟类到哺乳类和 人，它们的早期胚胎很相似，都具有鳃裂和尾。
5.综合进化论（现代达尔文主义）
• 1937年D氏发表<<遗传学和物种起源>>这一 著名著作。 • 来源于拉马克进化学说，达尔文主义，孟德尔遗 传学（1856年开始豌豆杂交）。 • 突出人物：T.杜布赞斯基（th.Dobzhansky)
• 主要内容包括两方面：
第一：群体是生物进化的基本单位。 进化机制的研究属于群体遗传学范畴。
遗传漂变的理论
认为多数或绝大多数突变都是中性的，
即无所谓好或坏。遗传漂变是随机的，并
不是自然选择的结果。
（2）中性学说的内容
A. 分子进化速度的一定性，即同一生物大分子在 不同物种中的进化速度是一样的。 B. 功能上对生命生存制约性低的分子或一个分子 中不那么重要的部分，较之对生命生存制约性高的分 子或分子中重要的部分，其突变置换率高。 C. 进化过程中，对分子功能不损害或损害轻的突 变（置换）较之损害严重的突变容易发生。 D. 具有新功能的基因一般起源于基因重复。 E. 中性突变包括有害程度轻微的突变；分子进化 中遗传漂变对中性突变在群体中的固定发挥着重要作 用，即遗传漂变是分子进化的基本动力。
基因频率：在一个种群里，某一等位
基因的数量就是这个基因在这个种群里的 频率。 例如：A=60% a=40%
基因型频率：在一个种群里，某一等
位基因的基因型的数量就是这个基因型在 这个种群里的频率。 例如：AA=40% Aa=40% aa=20%
基因库（wk.baidu.comene pool)：一个种群全部个
体所带的全部基因（包括所有等位基因） 的总合。
2.灾变论
居维叶（Curier,1769－1832)，他证明了从 两栖类到人类的四肢骨骼都相似。 他把生物化石的变化与环境的灾变联系在一 起，认为生物的改变是突然发生的，是整体地消 灭和整体地重新被创造的。他反对一个物种从另 一个物种演变而来的思想。实际上，居维叶是以 上帝的多次创造代替一次创造而已。
16S rRNA
通过比较真核细胞 rRNA的核苷酸顺序 和“真细菌”、“古细菌”的 rRNA核苷酸 顺序， 发现它们之间截然不同，表明真核细胞不 是来自原核细胞，而是远在原核细胞生成 之前，真核细胞就已和原核细胞分开而成 独立的一支，即“早真核生物”，它才是现 代真核生物的始祖。
5.免疫学证据
D.自然选择
通过自然选择对基因型的影响和基因重组的 作用，从而定向改变群体的基因频率。结果使 生物类型发生改变。
青霉素对细菌抗性的选择 DDT对家蝇抗性的选择
E.选择压 selection pressure
指在2个相对性状之间，其中一个性状被选择 而生存下来的优势。它是经选择以后发生效果
这说明脊椎动物也具有共同的祖先，它们均来
自用鳃呼吸、有尾的水栖动物祖先，而人类则 是从有尾的动物发展而来的。
4.分子生物学证据
细胞色素C
的 多肽分子，从进化上看，它是很保守的分子。不 同生物的细胞色素C中氨基酸的组成和顺序反映 了这些生物之间的亲缘关系。 根据细胞色素C分子中氨基酸顺序的差异， 可以得知这一分子的基因核苷酸顺序的差异，依 此也同样反映出不同生物之间的亲缘关系。 细胞色素C是一个具有104~112个氨基酸
半衰期
适用范围
232釷－208铅 40钾－40氩
238铀－206铅 235铀－207铅
14碳－14氮
490 亿年 140 亿年 45 亿年 13 亿年 7亿 年 5730 年
1 亿年 2 亿年 1 亿年 1 亿年 10 万年 6 万年
2.比较解剖学证据
同源器官
homologue organ
是指具有不同的功能和外部形态，但却有相同 的基本结构的器官。 如：蝾螈和鳄的前肢；鸟类的翅和哺乳类 的前 肢以及人的手臂。
同位素衰变
同位素具有一定的衰变速度，并且这个速度 不受环境条件（如气候）的影响。利用这一特 点，就可以比较准确地计算出各新、老地层和
化石的年龄。
各种同位素的衰变速度都是用半衰期（half-
life)来计算的，半衰期是指一个样
品中某一同位素原子衰变一半所需要的时间。
• 同位素衰变
87铷－87锶
（3）70年代后期分子生物学的蓬勃发展 致使中性学说得以正式确立。
无表达功能的内含子的进化速度远远高于有 表达功能的外显子的进化速度。 伪基因（具有与功能基因相似的碱基序列， 但是不能产生有活性的基因产物，也不参与调控 其他基因的功能，属于死亡了的基因）中的突变 （置换），不论是同义置换抑或非同义置换，均 较功能基因快上好几倍，这一特点最强有力地支 持了中性学说。
地区而定居下来，自行繁衍后代，造成基因频
率发生改变的现象。
瓶颈效应
不同的生物在不同的生活季节中，数量有很 大的差异，如果某一基因残存的个体多，下一 世代繁殖后，这一基因的频率也相应增多，反 之某一基因的个体少，下一世代中该基因的频 率也相应减少，从而引起种群内部基因频率的
改变。
C.基因迁移
一个种群的个体迁入到另一个种群中 去的现象。不管是老个体的迁出还是新个 体的加入，都会使种群基因频率发生变化。
组中的遗传因子称为逆转座子。
遗传因子可以从基因组的一个位点转移到
另一个位点，抑或是借助病毒的转导作用，在种 与种之间进行水平转移，将一个种的特征传给另 一个种。
8.“不进化”现象
有关结构进化到一定程度以后，与其功能 之间的矛盾就会越来越小，从而进化的动力也 越来越小，结果使得这些结构的进化停顿下来， 产生不进化，但并不是真的“不进化”，此时进 化的焦点转移到另一更高一级的结构层次。 “不进化”现象可以被看成进化普遍性中的 特殊性。 例如：豌豆和牛的H3、H4组蛋白结构是一 样的。
3.获得性状遗传学说
法国拉马克(Lamarck,1744－1829)，科 学进化论的创始者。 他认为生命是连续的，物种是变化的， 环境改变是物种变化的原因。
主要思想：“用进废退”或称“获得性状 遗传学说”。即生物在环境的直接影响下，经常 使用的器官逐渐发达，不使用的器官 逐渐退化， 这种后天获得的性状可以遗传下去。
进化含有连续变化的意思，而这种变化又带有 定向的成分，进化即朝一定方向变化的趋势。 生物从共同祖先由低级到高级，由简单到复杂 逐步分化演变的过程叫进化（evolution)。
一.生物进化的证据
1.古生物进化的证据
化石
化石是古代埋藏在地层中的动、植物遗迹。 如：石化的躯体、躯体印痕、足迹、 排遗物粪便等。 琥珀和深冻猛犸与化石一样，也是研 究生物进化的好材料。
由此可见，变异是随机的，是没有方 向的，只有通过定向的选择，才能保存有 利变异，以适应环境。即：变异＋选择＝ 适应，称为“二步适应”。
总之，通过一代代的生存环境的选择作用， 物种变异被定向地向着一个方向积累，于是性 状逐渐和原来的祖先种不同了，这样就演变成 了新种，即变异的选择和积累则是生命多样性 的根源。
的一个标准。
6.分子进化的中性学说（非达尔文主义）
1968年，日本的木村资生(M.kimura) 提出了分子进化的中性学说。
（1）中型学说产生的学术背景
同功酶的发现和研究 指能催化相同的化学反应，但蛋白质分子结构不同 的一类酶。它们在生理上、免疫上、理化性质上都有一 定的差异，它们存在于同一个体或同一组织中。 例如：乳酸脱氢酶LDH是由4个亚基聚合而成的四 聚体，可形成5种LDH同工酶：H4、M4、H3M1、 H2M2 和HM3，其中M型在骨骼肌，H型在心肌。