水杨酸信号转导.
水杨酸(SA)与植物抗性关系的研究进展 2
水杨酸（SA）与植物抗性关系的研究进展0 前言水杨酸对植物的作用越来越多地被人们认识, 有关的机理研究也日益受到重视。
现目前发现，水杨酸（SA）在植物抗病性和抗逆性都起着十分重要的作用。
此文章主要介绍水杨酸与植物抗性关系各方面的研究进展。
1水杨酸类的发现与生物合成水杨酸( Salicylic acid, SA) 是一种广泛存在于植物界的小分子酚类物质, 化学名称为邻羟基苯甲酸（图1-1）, 在植物体内主要以糖苷形式存在。
最早在18 世纪初科学家从柳树皮中分离纯化出有活性的SA, 并在18 世纪40 年代由意大利化学家R. Piria 命名为“水杨酸”。
1859 年H. Kolbe 等首次化学合成SA, 使其在临床上的应用成为可能, 而真正作为临床药物使用则是19 世纪末阿司匹林( 有效成分为乙酰水杨酸) 的出现。
通常认为植物体内的反式肉桂酸先经β-氧化产生苯甲酸，再经邻羟基化即产生SA，或者由反式肉桂酸先邻羟基化产生邻香豆酸，后者再经β-氧化产生SA；但同位数示踪技术证明植物体内反式肉桂酸是通过苯甲酸到SA的，并且其限速步骤是β-氧化。
植物体内有游离态SA和SA-β-O-D-葡糖苷两种形式存在。
水杨酸（邻羟基苯甲酸）乙酰水杨酸图1-1 水杨酸和乙酰水杨酸的分子结构式2 SA在植物抗病性中作用的研究水杨酸类（SAs）具有多种生理作用。
它作为一种信号分子对一些重要的代谢过程起调控作用。
因此，有人认为可以把它当作一种植物激素来看待[1]。
现已发现水杨酸能诱导多种植物对病毒、真菌及细菌病害产生抗性[2]。
许多研究表明，SA 可以作为诱导因子，在植物抗病反应中起着非常重要的作用。
2.1水杨酸对感染TMV 烟草叶片PAL 活性及本身TMV含量的影响用水杨酸( SA) 和普通烟草花叶病毒( TMV) 诱导且接种抗病烟草品种CV85 和感病烟草品种G80，研究其对烟草叶片苯丙氨酸解氨酶( PAL) 活性的影响。
植物诱导抗病性及其信号转导途径
1 植物抗病性可被诱导
诱导植物产生防御反应的各种因子统称为激发子 ( Elicitor) , 按其来源可分为生物源激发子和非生物源激 发子; 凡由病原物、 其它微生物、 寄主植物或寄主- 病原 互作过程中所产生的激发子均为生物源激发子; 而具诱 [ 2,3] 导功能的化学物质或物理作用为非生物源激发子 。 人们对生物源激发子认识源于植物病毒间的交叉 保护, Salaman( 1933) 发现, 烟 草 接种 烟 草花 叶 病毒 ( T MV) 弱毒系 G 后, 第 4 天接种中度致病毒系 L 或强 毒系 S, 则不表现 L 或 S 毒系的症状。随后人们发现真 菌和细菌也存在交叉保护现象, 而且范围也由同种病原 物扩展到不同类型病原物之间[ 1] 。Shivanna 等利用腐生 真菌诱导了黄瓜对炭疽病的抗性[ 4] 。蔡新忠等用叶霉 菌非亲和小种 4 诱发接种番茄第 3 叶片, 5 d 后用其亲和 小种 5 挑战接种第 3 叶和第 4 叶, 挑战接种后 15 d 调查 发病程度, 结果发现, 诱导植株的第 3 叶和第 4 叶发病程 [ 5] 度均显著低于对照 。 Leeman 等发现, P. fluorescens 及其产生的多聚糖能诱导萝卜抗枯萎病, 减少植株的死 亡[ 6] 。 非生物源激发子诱导植物抗病性的研究非常广泛,
北方园艺 2007( 7) : 73~ 76
进而激活抗性基因的表达[ 18] 。动力学和光谱学方面的 研究表明, SA 作为电子供体可以为过氧化物酶提供一 个电子, 使其处于相对不活跃状态 ( 还原态) , 从而抑制 该酶的活性; 而 SA 则转变为带有一个单电子处于氧化 态的 SA 自由基( SA ) [ 13] 。 NPR1( nonexpressor of PR) 基因是控制 SA 积累的 关键基因, 能够激活多种抗病相关基因( PR1、 PR5) 的表 达, 是抗病信号传递途径下游的一个多功能调节子和 [ 12,19,20] SA 依赖途径中的分支点 。NPR1 基因的过量表 达, 可提高植物的抗病性。拟南芥 NPR1 的突变体对诱 导植物产生 SAR 的生物或化学激活剂不敏感, 不表达 PR 基因, 不表现抗病特征, 但体内仍积累与野生型植株 同等数量的 SA, 这说明 NPR1 基因位于 SA 信号传递途 径下游, 而在 PR 基因表达的上游。 2. 3. 2 茉莉酸和乙烯( JA/ ET ) 介导的抗病信号传递途 径 JA/ ET 途径是植物的另一条重要的抗病信号传递 途径。拟南芥下部叶片接种 Alternaria brassicicola 后, 接种叶片及非接种叶片中均积累防卫素, 且 JA 含量增 高。外源施用 MeJA 后, 植株积累防卫素并产生 SAR, 而不用 MeJA 处理的拟南芥突变株 coi1 接种后不积累 防卫素; 同样, 外源应用 ET 也可诱导拟南芥植株积累防 卫素, 而不用 ET 处理的拟南芥突变株 ein2 接种后不积 累防卫素, 也不能表现 SAR。抑制 JA/ ET 合成的物质 也同样抑制一些蛋白酶抑制基因的表达, 所以 JA/ ET 也被认为是参与抗性信号传递、 诱导植物产生 SAR 的 第二信使。用 JA 和 ET 处理可降解 SA 的转基因拟南 芥, 仍然诱导产生 SAR, 说明 JA/ ET 介导的抗病信号转 导不依赖于 SA 途径。在烟草和拟南芥中, JA/ ET 主要 诱导碱性 PR 基因的表达, 而 SA 主要诱导酸性 PR 基因 表达。 通过研究与 ET 信号转导有关的 ETR1、 EIN2 基因 和与 JA 信 号转 导 有关 的 coi1 基 因 对植 物 防 御素 PDF1. 2基因表达的影响, 发现 JA 和 ET 都与 PDF1. 2 的合成有关。外源 JA 和 ET 均可提高 PDF1. 2 基因的 转录和翻译水平, 而 SA 不能诱导 PDF1. 2 基因的表达。 在拟南芥中 PDF1. 2 具有抗 A. brassicicola 的活性; 在 ET 不敏感突变体 ein2 中, 虽然阻断了 PDF1. 2 基因的 表达, 但并不影响其对 Botrytis cinerea 的抗性。JA 不敏 感突变体 jar1 和 coi1 突变体不能应答 JA 的诱导作用, 并阻断了 JA 介导的抗性反应。coi1 基因编码一种富含 亮氨酸重复序列和具 F box 基序的蛋白, 含这种结构的 蛋白具有以下特点: 与某些抑制蛋白结合后, 由泛素的 [ 21] 酶解系统来识别并降解抑制蛋白 。所以, coi1 可能与 感应 JA 的负调控因子结合形成复合体, 而泛素识别并 降解复合体, 从而消除负调控因子的抑制作用。MeJA 诱导产生的一种抗菌肽硫堇 T hi2. 1 的合成也不受 SA 的诱导, 在转基因拟南芥中, 过量表达 T hi2. 1 可提高寄
植物分子免疫学试题题库及答案
《植物分子免疫学》术语解释（每小题4分，共20分）1. Singal transduction信号转导：受体与细胞表面的配体结合然后发送信号来触发细胞内的途径的过程。
通常指从细胞识别和接收外源信号开始、到特定的效应（结构）基因诱导表达，最终引起细胞应答的一系列反应。
2. Basal defense pathway抗病防卫基本信号通路：根据水杨酸(Salicylic acid, SA)、茉莉酸(Jasmonic acid, JA)、乙烯(Ethylene, ET)在植物防卫中作为内源信号的作用，分别由这三种激素介导的抗病性发生过程，被称为植物抗病防卫基本信号通路。
3. Guard hypothesis警卫学说：警卫学说是解释R与Avr蛋白质如何间接发生相互结合、从而引导抗病性信号传导的一种假说。
它认为病原物的Avr 是一种寻靶分子，通过寻找植物的R、并与之结合，抑制R的功能，从而使病原物能够在植物上成功定殖。
同时，植物体内的保卫分子通过监听病原物Avr信号，并抢先与之结合，保卫了R免受Avr 结合，从而使R的功能得以发挥。
4. Nucleocytoplasmic trafficing核质转运过程：以核质侧核膜高RanGTP和胞质侧核膜高RanGD P浓度的不对称性为转运基础，由核膜Ran蛋白水解GTP为转运提供能量并需蛋白介导的主动转运过程。
核质转运过程是真核生物对信号传导进行精密调控的重要途径,核输入载体蛋白(MP)和核孔蛋白(Nup)对此承担重要功能。
植物擅长使用这两类蛋白质对抗病防卫反应信号传导进行调控,影响多种激素信号传导通路。
5. Epistasis analysis上位性分析：某一基因受不同位点上别的基因抑制而不能表达的现象。
如果b基因存在时A与a的表型效果难以区别，此时b基因便是A基因的上位（epistatic），A基因是b基因的下位。
二、选择题（在正确的选项上打勾，每个选项4分，共20分）1. 可以影响NPRI功能的蛋白质有：A. Caspae-9B√.COI1C√.IMPα3D. TTG2E√.SNC1三、简述植物抗病蛋白（R）信号传导的主要环节（20分）抗病基因介导信号传导的关键环节包括识别和信号传导。
植物抗性响应机制的信号转导和转录调节
植物抗性响应机制的信号转导和转录调节摘要：植物的防御反应被一系列复杂的信号分子和转录调控因子调控。
抗性基因（R基因）在识别病原菌和起始抗性响应中起到一定作用。
三个重要的信号分子，水杨酸（SA），茉莉酸（JA）和乙烯都调节R基因表达和基础抗性的响应。
这些信号途径已经通过突变体研究了对病原菌的感病性或抗性，或对这些突变体外部喷施SA,JA和ET。
在不同信号途径中的交叉反应导致抗性相关基因的调整。
复杂的调控网络至少被八个不同的转录因子家族调控着抗性相关基因的表达。
一些在相同启动子上能诱导不同的转录因子顺式作用元件可能诱导产生相同的抗性基因。
这种复杂的抗性信号和基因表达使植物能成功的抵抗多种病原菌。
前言：植物应对病原菌的侵染通过复杂的适应性的响应。
有的响应是组成型的表达或病原菌非特异性的，但是大多数是通过识别病原菌的特性后诱导的。
植物依赖于这种复杂的响应，可能死于病原菌的侵染（亲和反应），或者阻止病原菌的侵染（非亲和反应）。
R基因的表达产物会识别病原菌的avr基因从而启动抗病反应。
R-avr结合会造成细胞新陈代谢改变。
早期的响应是Ca信号产生活性氧和蛋白激酶。
接下来，编码信号分子或与这些分子相关的抗性生理和代谢的转录因子增加。
已知的不同的R-avr信号途径交汇到一点，经常导致相同的目标基因表达。
植物的抗性反应通过下游信号因子的积累，如SA,JA,ET，而这些因子又通过加强细胞壁、木质化，产生抗毒素和局部细胞死亡反过来调控抗性反应表达。
植物的这一套事件导致抗性的表达。
通过对拟南芥抗性相关基因突变体的研究可以了解在R基因识别和防御反应的表达中下游信号的转导。
通过确认这些突变体出现了增强感病性或抗性可以使我们了解SA,JA,ET的信号途径。
另一个植物激素脱落酸（ABA）也在抵御病原菌中起到作用。
抗性响应包括有着不同路径广泛的信号放大和交互途径的复杂的信号网络。
近年来，cDNA微阵列已经用于抗性诱导基因表达的研究。
过氧化氢_水杨酸与植物抗病性关系的研究进展
文章编号:100721032(2000)0120009206过氧化氢、水杨酸与植物抗病性关系的研究进展饶力群1,官春云2,罗泽民1(1.湖南农业大学理学院,湖南长沙 410128;2.湖南农业大学植物科学技术学院,湖南长沙 410128)摘 要:介绍了植物抗病反应、抗病信号分子及其信号转导途径,以及过氧化氢和水杨酸在植物抗病反应及信号转导中的作用和机制的研究进展.关 键 词:植物;抗病性;过氧化氢;水杨酸中图分类号:S432.2+3 文献标识码:AH ydrogen Perox ide,Salicylic A cid and P lan t D isease R esistanceRAO L i2qun1,GUAN C hun2yun2,LUO Ze2m in1(1.Co llege of Science,HNAU,Changsha410128,PRC;2.Co llege of P lant Science and T echno logy,HNAU,Chang2sha410128,PRC)A bs tra c t:P lan t signal m o lecu le and signal tran sducti on pathw ay in p lan t defen se respon ses w erein troduced.R ecen t ach ievem en ts in the ro le and m echan is m of hydrogen p erox ide and salicylic acid in p lan t disease resistance and signal tran sducti on w ere review ed.Ke y w o rds:p lan ts;disease resistance;hydrogen p erox ide;salicylic acid 植物抗病分子机理已成为植物病理学、植物生理学、生物化学与分子生物学的热点.随着植物抗病机理研究的深入,近年来发现H2O2,水杨酸(Salicylic acid, SA)等在植物抗病反应中可能作为信号分子,参与抗病反应信息传递,进而激发植物细胞内的各种防卫反应和产生系统获得性抗性.因此,有关H2O2,SA在植物抗病反应中的作用的研究受到广泛关注.1 植物抗病反应及抗病信号转导植物在长期进化过程中,在面临多样性病原菌挑战的同时,也逐渐形成一系列复杂的抗病机制来抵抗病原菌的侵害.过敏反应(H ypersensitive response,HR)和系统获得性抗性(System atic acquired resistance,SA R)就是植物受到病原菌侵染时诱导产生的、具有普遍性的两种抗病机制.HR是植物抗病反应的一种典型症状,HR 常被用作抗病育种工作中筛选抗病类型的重要指标. 收稿日期:1999210221 基金项目:湖南省自然科学基金资助项目(97JJY2001) 作者简介:饶力群(19622),男(汉族),江西南昌人,湖南农业大学副教授,博士.SA R是继HR产生局部抗性之后在植物整体水平上产生的抗性,是植物抗病性的一种重要表现形式.O-・2SA R在性质上类似动物免疫的一种抗病机制,具有系统性、持久性和广谱性等特点,用化学或遗传学方法在生产上可以直接利用.因此,如何充分利用植物体内已有的抗病机制,达到抗病的目的,已引起国内外学者的广泛重视.植物抗病信号分子及其信号转导的研究还处于起步阶段,但在某些研究领域取得了重要进展.从植物对病原菌防御反应的多样性来看,诱发抗病反应的信号分子是多样的,信号转导也是多途径的.目前还没有十分肯定诱发HR的起始信号分子的性质,但许多研究表明,HR的诱发起始于植物与病原菌之间细胞代谢物质的相互作用,诱发HR的起始信号来自病原菌的分泌物[1].在植物发生HR以前,有一个短暂的氧化爆发(ox2 idative burst),使细胞中活性氧(H2O2,・OH,O-・2)的浓度高于正常水平2～5倍[2].活性氧产生引起HR细胞的死亡可被抗氧化剂阻止,被认为可能是植物体内产生诱发HR的信号分子.植物细胞壁受到病原菌的酶类降解而产生的物质也具有诱导植物HR的作用. 诱导HR的信号分子从侵染点到产生防御位点只第26卷第1期湖 南 农 业 大 学 学 报 V o l.26N o.1 2000年2月Journal of H unan A gricultural U niversity Feb.2000需要很短距离的传递,而诱导SA R的信号分子却需要较长距离的转运.D ean和Kuc在1986年发现诱导SA R 的信号可以通过嫁接试验进行传递[3].近来有关SA R的信号分子及其传导等方面的研究取得了一些新的进展.现一般认为,作为胞间信号传递的分子主要是小分子物质,可以在胞间扩散,也可通过韧皮部输导组织运输到其他部位,属于次生代谢产物.如水杨酸、茉莉酸及其衍生物、乙烯以及系统肽(system in)等分子具有胞外信号分子的功能,参与植物防御系统的信号传导[4].来源于真菌和植物细胞壁以及糖蛋白的寡聚糖作为胞外信号在植物抗病反应中的作用已得到证实,而且一些寡聚糖在植物细胞膜上的结合位点已经被确认[5].在胞内信号方面,Ca2+[6]、三磷酸肌醇[7]、H2O2[8]等作为第二信使可能参与植物抗病反应.M ur等[9]和Sh irasu等[10]认为植物体内存在由SA和病原菌共同控制的非特异性病原信号放大及防卫反应活化的调控机制.细胞信号转导主要是研究胞间信号(如激素)以及外界环境因子作用于细胞表面或胞内受体后,如何跨膜传递形成胞内第二信使,以及其后的信号分子级联传递、诱导基因表达和引起生理生化反应等过程.90年代以来,在细胞信号转导系统中起着信号放大以及调节信号转换通路作用的G2蛋白,相继在许多植物中发现.G2蛋白可能参与植物抗病信号转导也有报道[11].细胞质膜氧化还原系统可能通过打开Ca2+通道和产生H2O2而参与植物抗病信号的转导.蛋白质激酶也被证实参与SA R 信号传导途径[12].H e等[13]发现与细胞壁结合的受体激酶(W ak1)参与SA R信号传导途径.虽然抗病信号及信号转导途径尚不完全清楚,但有证据表明抗病反应信号作用机制类似于激素-受体模式[14].利用分子生物学手段,人们克隆了十多个植物抗病基因,分析这些抗病基因的结构发现,绝大多数抗病基因的结构与植物细胞中具有受体功能的蛋白激酶基因的结构同源,表明抗病基因的产物具有胞外受体或胞内受体或激酶的功能[15～22].随着对植物抗病基因及抗病反应信号转导链上其他组分的鉴定和分离,从抗病基因到防卫反应基因的整个信号转导链的轮廓逐渐清晰明了.一般途径是:植物抗病基因编码的受体接收来自病原菌的起始信号分子后,蛋白与蛋白的相互作用,共同完成起始信号的传递;通过活化某种激酶,在G2蛋白介导下活化细胞质膜氧化还原系统,打开Ca2+通道和产生H2O2等活性氧;一方面H2O2引起膜脂过氧化,细胞壁木质化,导致侵染点的组织坏死,另一方面作为第二信使将侵染信号传入细胞内,使依赖于氧化还原的转录因子被激活,启动防卫反应基因表达,植物产生抗病反应.同时,植物在病原菌侵染位点积累胞间信号分子(如SA,寡聚糖等),并通过韧皮部转运,与相对应的受体结合,诱发植物产生SA R.2 过氧化氢与植物抗病反应及其信号转导活性氧的产生是植物抗病早期的反应之一.1983年Doke等[23]首次报道O-・2参与马铃薯块茎 晚疫病菌的过敏反应,以后在多种植物的真菌、细菌、病毒和线虫等抗病反应中都发现有O-・2参与.于是便把O-・2的作用,以及与O-・2代谢有关酶类同植物的抗病反应联系起来.但是,从已报道的资料来看,所得结论很不一致.甚至不同的研究者以相同的植物病害系统为材料,得出不同的结果[24].在多种植物病害系统中都有H2O2的积累,H2O2在植物抗病反应中的作用受到广泛重视.A po sto l等[25]用真菌细胞壁制备的寡聚半乳糖醛酸激发子可诱导大豆悬浮培养细胞产生H2O2.L egendre等[26]用柑桔果胶制备的寡聚半乳糖醛酸也能诱导大豆悬浮培养细胞产生H2O2.来自病原真菌及植物的葡聚糖、半乳糖醛、寡聚肽等诱发物处理均可诱导植物产生H2O2[7,27,28].Baker等[29]在用P.S.pv.tabaci接种非寄主的大豆悬浮细胞后2～5h,发现有H2O2的大量产生,而接种寄主烟草悬浮细胞则不产生H2O2.Chen等[8]用化学诱抗剂SA处理也可诱导植物产生H2O2.在植物-病原菌互作中与H2O2代谢有关酶类的研究也受到广泛重视.过氧化氢酶(CA T)作用在于分解H2O2,在非亲和反应中CA T活性明显下降;诱导剂处理引起的H2O2含量提高现象,可被外源CA T处理抑制[28].SA,I NA(2,62二氯异烟酸)等诱抗剂也是通过直接或间接作用调节CA T的活性来诱导植物产生抗病性[30].利用CA T反义基因的转基因烟草植株进一步证明,CA T的水平降低,而PR P基因被诱导表达,抗TM V的能力增强[31].过氧化物酶(POD)是一类性质较复杂的酶类,它在植物与病原菌互作系统中的活性变化,及其作用的广泛性和多样性已有大量的报道,被认为是植物抗病反应中关键性酶.POD的作用之一被认为是清除H2O2,近来却有研究表明POD参与植物体内H2O2的产生[32,33].在植物-病原体互作中H2O2的产生与质膜NAD(P)H氧化酶的活性有关.植物中超氧化物歧化酶(SOD)被认为是产生H2O2的重要酶类,但是有关SOD活性的变化与植物抗病性关系的研究所得结论不一致[24].笔者的试验结果发现,水稻抗白叶枯病抗性与CA T活性减少,POD和SOD活性升高,最终导致H2O2积累有关(待发表).在植物与病原菌互作过程中H2O2积累的机制不清楚,但H2O2在植物抗病反应中的作用得到了愈来愈多的研究结果的支持.综合前人所做的工作,可以发现H2O2在植物抗病反应中所起的作用是多方面的:(1)直接抑制和毒害病原菌;(2)引发寄主膜脂过氧化,导致HR;(3)促进寄主细胞壁的木质化和细胞壁结构蛋白的交联,使得细胞壁的结构得以增强,是病原菌侵染后植01湖 南 农 业 大 学 学 报2000年2月 物产生的主要防御反应之一.(4)诱导植保素的合成.植保素(Phytoalexins)是植物受到生物或非生物因子侵袭时在体内合成并积累的一类低分子量抗菌性物质.近年来,H2O2作为植物中新的信号分子的发现,使H2O2与植物抗病性的研究成为新的热点.在动物细胞中,已经证实H2O2参与激素及生长因子的信号转导、转录因子的活化、DNA的合成等多种生理活动,H2O2可直接调控蛋白激酶及磷酸酯酶的活性,并可以与DNA上的反应元件直接相互作用.在植物方面,许多研究发现H2O2在激活抗病反应中可能起到一个二级信使的作用,在转录水平上激活和调控植物体内各种防御相关基因的表达.H2O2可能作为二级信使在大豆培养细胞植保素大豆素诱导中起作用[25];激活菜豆悬浮培养细胞中植保素合成所需酶类及壳多糖酶等防御相关基因的表达[34].水杨酸诱发植物产生系统抗病反应并激活防御相关基因的表达,可能是通过抑制过氧化氢酶的活性,增加植物体内H2O2的浓度来调控的,H2O2在此可能作为第二信使起作用[8].H2O2作为信使,其作用位点可能处于信号传递途径中的不同层次,它可以氧化质膜受体上的巯基使受体活化,也可以活化或抑制信号级联反应中的重要酶类.例如,H2O2可以活化酪氨酸激酶、蛋白激酶C或抑制蛋白质酪氨酸磷酸化酶,还可以活化基因反应元件.W u等[35]发现转基因土豆中H2O2介导广谱的抗病效应,提示H2O2足以激活寄主的防卫机制.目前,人们对活性氧与抗病防卫反应信息传递的关系有两种理解,一种观点认为细胞代谢产生的H2O2,直接作为二级信使参与植物抗病防卫反应;另一种观点认为细胞产生的活性氧通过引起膜脂过氧化,产生某些不饱和脂肪酸的过氧化物作为信号分子,如茉莉酸、茉莉酸甲酯等,激活植物的各种防卫反应.当然,也有研究结果显示H2O2作为信号分子还缺乏说服力.在一些植物病害系统中H2O2的变化与HR 的诱导并没有直接的联系[36].L evine等[37]发现外源的H2O2处理并没有诱导典型的防卫基因的表达.N euen2 schw ander等[38]和B i等[39]都发现诱导病程相关蛋白(PR P)基因的表达需要很高浓度的H2O2,在SA R启动时未见寄主细胞中H2O2含量及CA T活性的变化.看来H2O2作为植物抗病反应信号分子需要进一步确认,以及是否以第一信使(胞外信使)和第二信使(胞内信使)两种形式同时存在,还有对基因表达的调节,都是值得深入探讨的问题.总之,H2O2对于病原菌的防御和信号转导有着重要意义:H2O2不仅可直接杀死病原菌,参与膜脂过氧化,介入HR,而且H2O2促进细胞壁木质化和HR细胞的死亡.此外,H2O2是一种扩散的小分子,跨过细胞膜进入病原菌侵染点以外的组织中,作为第二信使激活防卫基因的表达,最终导致对病原菌产生抗性.3 水杨酸与植物抗病反应及其信号转导SA,尤其是乙酰水杨酸(即阿斯匹林)早已被广泛应用于医药界.但SA对于植物的重要性在很长时间内未引起注意.SA在植物体内是莽草酸代谢途径的产物,广泛存在于植物体内.目前已经证实SA参与调控植物中一些重要的生理生化过程[40,41],被认为是一种新的植物激素[42].早在1979年,W h ite[43]就报道了烟草叶片注射SA 后,引起PR P积累,并提高烟草对TM V侵染的抵抗力.以后的研究进一步表明,外源SA可诱导多种植物产生对真菌、细菌、病毒等多种病原菌的抗性和SA R[41];SA 诱抗作用的发现为今后研制新型诱抗剂,减少有害农药的使用提供了新的思路和途径,因而倍受人们的关注.SA主要作为信号分子在植物抗病反应中起重要作用.Sticher等[4]在其文献综述中归纳了SA作为诱发SA R的信号分子主要依据:外源SA可诱导多种植物表达PR P,合成植保素,产生活性氧,并产生对真菌、细菌、病毒等多种病原菌的抗性;在SA R基因表达及SA R产生之前,内源SA先积累,且SA积累水平与抗性强弱呈正相关;SA适合于在植物韧皮部中进行长距离输送;水杨酸羟化酶基因的转基因烟草和拟南芥试验结果表明, SA是植物产生SA R所必需,许多诱抗因子诱导植物产生SA R需要通过积累SA的途径.SA是否是诱发SA R的原初信号却有不同的看法. R as m ussen等[44]发现在检测到SA积累之前摘除黄瓜诱导处理叶,植株上部未处理叶仍能产生SA R,故认为SA 不是诱发SA R的原初信号.V ernoo ij等[45]以转水杨酸羟化酶基因烟草和野生型抗病品种烟草分别作为接穗和砧木进行嫁接,用TM V诱导接种砧木进行试验,结果同样表明SA并不在诱导部位产生,不是诱发SA R的原初信号,但它为诱发SA R所必需.P ieterse等[46]用荧光假单胞杆菌W CS417r菌株诱导拟南芥产生对F usa rium ox y sp orium F.sp.rap han i或P seud o m onas sy ring ae pv.to m a to的SA R时,发现SA R的产生不需要SA的积累.然而Shulaev等[47]利用18O2标记新合成的SA的方法,发现当TM V诱导接种烟草植株下部叶片后,上部未处理叶中69%新增加的SA来自下部诱导处理叶,且与接种叶维管束最直接相连的未处理叶中SA增加最多.此外还发现,若将TM V诱导接种叶在接种后60h且SA尚未积累之前摘除,则上部未处理叶也不能积累SA,PR P积累和SA R也未能发生.由此判定SA就是诱发SA R的原始信号.M o lders等[48]以14C标记苯甲酸的方法来标记新合成SA进行实验,得出了相同的结论,即SA产生于诱导接种叶,未处理叶中SA的积累先于SA R的产生,SA是诱发SA R的原初信号.SA作为信号分子是否具有普遍性,也是一个值得探讨的问题.有研究发现在一些植物如番茄、豇豆、水稻11 第26卷第1期饶力群等 过氧化氢、水杨酸与植物抗病性关系的研究进展和马铃薯等本身体内存在较高水平的内源SA,却未能激活植株抗病反应和SA R,提高植株的抗病性[49,50].Yu 等[50]认为在对SA敏感的植物(如烟草、拟南芥)中存在一种有效的SA信号感知和信号传导机制.当这些植物被病原菌感染后,SA生物合成被诱导和激活,SA积累,进而激活传导途径,最终导致植物抗病能力增强.而那些对SA不敏感的植物(如马铃薯、番茄)产生SA R仍然需要SA,只是缺乏对SA起应答反应的机制,需要其他诱导因子提高植株对SA反应的敏感性.由此看来,不同的植物—病原菌互作系统可能产生完全不同的反应,SA 不是诱导所有植物SA R的唯一信号分子.Chen等[51,52]首先从烟草中鉴定出一种水溶性SA 的受体蛋白(SABP).它与CA T基因高度同源.而且也具有催化H2O2成为H2O和O2的活性,SABP与SA结合后即失去该活性.这是SA诱导植物抗病性的分子机理研究中的一个重要进展.Chen等[8]认为SA的作用首先在于和具有CA T活性的SABP结合,使其CA T活性受到抑制,细胞内H2O2浓度升高,激活依赖于氧化还原的一类转录因子,以及植物防卫反应基因的表达,产生抗病反应(HR).HR发生后,附近的细胞中SA浓度升高,并通过输导组织,从而使整个植物系统SA含量达到足以诱导PR P基因表达的水平.最近D urner等[53]发现高浓度的SA和I NA几乎完全抑制烟草中抗坏血酸过氧化物酶(A PX)活性.A PX对H2O2亲和力远大于CA T.D u等[54]在烟草中还发现另一种与SA具有高度亲和性、低丰度的可溶性SABP2.看来SA可能通过对不同H2O2代谢酶类的调节作用,积累H2O2,诱导抗病反应.SA是第一信使,H2O2是第二信使.这一现象在烟草、黄瓜、番茄和拟南芥等植物中都发现,是一种较为普遍的现象[30,55].另外,一些研究报道表明SA和H2O2之间的关系并非如此.L eon等[56]发现H2O2可以促进烟草中SA的生物合成,这暗示H2O2也可以处于SA介导的SA R建立的上游,而并非仅仅位于下游.N euen2 schw ander等[38]和B i等[39]的试验结果也证实了这一点.在SA介导的SA R建立的初期,H2O2的含量并无较大的变化,这说明不需要H2O2的积累;SA对CA T A PX 活性的抑制涉及H2O2,但单独用H2O2处理反而促进CA T A PX活性;SA诱导的膜脂过氧化和氧化伤害虽然需要H2O2的介入,但并不是由于H2O2含量的升高所直接导致的[38,57].SA可能通过诱导膜脂过氧化,产生的脂过氧化物诱发PR P积累和抗病性的产生,或者可能通过肌醇磷酸脂信使系统的介导来完成[58].总之,SA介导的植物抗病反应的机制是多途径的.4 结束语如上所述,在植物与病原菌非亲和互作中H2O2产生和积累,与植物抗病反应有着密切的关系.虽然H2O2在植物抗病反应中的重要作用已被证实,但是H2O2积累的机制不清楚.许多学者试图通过研究植物与病原菌相互作用过程中H2O2代谢酶类的变化,来探讨H2O2积累的原因,但试验结果不尽一致.此外,H2O2作为信号分子诱发植物抗病反应的普遍性缺乏说服力.H2O2作为信号分子,其作用途径也不清楚.SA作为植物内源信号分子诱发植物抗病反应的研究取得了重大进展.外源SA 处理可诱导多种植物产生抗病性.但是,SA作为信号分子是否具有普遍性,是不是所有植物产生抗病性都需要有SA的参与有待于进一步证实.H2O2和SA之间的相互作用如何也有不同的看法,SA的作用机理需要进一步探讨.因此,加强H2O2和SA与植物抗病反应及其信号转导之间关系的研究是十分必要的,无疑将促进植物诱导抗病机制、植物-病原物互作中基因表达和调控的研究,对推动抗病理论和实践的发展具有重要意义.参考文献:[1] Greenberg J T.P rogramm ed cell death in p lant2pathogen interacti ons[J].A nnu R ev P lant Physi o l.P lant M o l B i o l,1997,48:5252545.[2] L am b C,D ixon R A.T he oxidative burst in p lant dis2ease resistance[J].A nnu R ev P lant Physi o l.P lantM o l B i o l,1997,48:2512275.[3] D ean R A,Kuc J.Induced system ic p ro tecti on in cu2cum ber:ti m e of p roducti on and movem ent of the sig2nal[J].Phytopatho l,1986,76:9662970.[4] Sticher L,M auch2M ani B,M etraux J P.System ic ac2quired resistance[J].A nnu R ev Phytopatho l,1997,35:2352270.[5] 孙大业,郭艳林,马力耕.细胞信号转导[M].北京:科学出版社,1998.[6] Schw acke R,H ager A.Fungal elicito rs induce a tran2sient release of active oxygen species from culturedsp ruce cells that is dependent on Ca2+and p ro tein2k i2nase activity[J].P lanta,1992,187:1362141.[7] L egedre L,Yueh Y G,C rain R et al.Pho spho li pase Cactivati on during elicitati on of the oxidative burst incultured p lant cells[J].J B i o l Chem,1993,268:24559224563.[8] Chen Z,Silva H,K lessig D F.A ctive oxygen species inthe inducti on of p lant system ic acquired resistance bysalicylic acid[J].Science,1993,262:188221886. 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植物激素信号转导途径简介
植物生长发育的各个阶段, 包括胚胎发生、种子萌发、营养生长、果实成熟、叶片衰老等都受到多种植物激素信号的控制。
人们对植物激素的生物合成途径、生理作用已有大量阐述，在生产上的应用也已取得很大进展，但对其信号转导途径的认识并不是很全面。
今天小编和大家聊一聊，9大类植物激素信号转导途径。
1.生长素与生长素信号转导相关的三类蛋白组分是:生长素受体相关SCF复合体(SKP1, Cullin and F-box complex)、发挥御制功能的生长素蛋白(Aux/IAA)和生长素响应因子(ARF)。
早期响应基因有Aux/IAA基因家族、GH1、GH3、GH2/4、SAUR基因家族、ACS、GST。
生长素信号转导通路主要有4条: TIR1/AFBAux/IAA/TPL-ARFs途径、T MK1-IAA32/34-ARFs途径、TMK1/ABP1-ROP2/6-PINs或RICs 途径和SKP2AE2FC/DPB途径。
2.细胞分裂素细胞分裂素信号转导途径是基于双元信号系统（TCS），通过磷酸基团在主要组分之间的连续传递而实现。
双元信号系统主要包含3类蛋白成员及4次磷酸化事件: (ⅰ)位于内质网膜或细胞膜的组氨酸受体激酶(histidine kinases, HKs)感知细胞分裂素后发生组氨酸的自磷酸化；(ⅱ)将组氨酸残基的磷酸基团转移至自身接受区的天冬氨酸残基上；(ⅲ)受体天冬氨酸残基上的磷酸基团转移至细胞质的组氨酸磷酸化转移蛋白(His-containing phosphotransfer protein, HPs)的组氨酸残基上；(ⅳ)磷酸化的组氨酸转移蛋白进入细胞核并将磷酸基团转移至A类或B类响应调节因子(response regulators, ARR s)。
在拟南芥中已知的细胞分裂素受体有AHK2、AHK3和AHK4 3个，AHP有6个(AHP1〜6)，A类和B类ARR分別有10个和1 2个，它们是细胞分裂素信号转导通路的主要组成部分。
水杨酸在植物逆境生理中的作用
水杨酸在植物逆境生理中的作用张会【摘要】Plants live in natural environment, and can be affected by a variety of adversity damage. Salicylic acid (SA) as the plant endogenous signal molecules, in the adverse circumstance will be induced, alleviate adversity injury to the plant. This paper integrated in recent years research results, to salicylic acid in plant under adversity mechanism were reviewed.%植物生存于自然环境中,会受到各种逆境的伤害.水杨酸(salicylic acid,SA)作为植物内源信号分子,在逆境下会诱导产生,缓解逆境对植物的伤害.本文综合近些年来的研究成果,对水杨酸在植物逆境下的作用机理进行了简要综述.【期刊名称】《价值工程》【年(卷),期】2013(032)003【总页数】2页(P313-314)【关键词】水杨酸;植物逆境;生理作用【作者】张会【作者单位】陕西师范大学生命科学学院,西安710062【正文语种】中文【中图分类】Q946.82+8.30 引言植物在生长发育的过程中，会遭受到如病虫害、低温、干旱、盐渍等一系列的逆境胁迫。
此时，植物会表现出抵抗这些不利环境的性状，称之为植物的抗逆性。
研究植物抗逆性，除了科学认知方面的意义之外，就最实用角度看，提高栽培植物的抗逆性，可以使一些自然条件较差的土地适于种植，进而扩大栽培的面积；提高作物自身抗病虫害能力可以大大减少农药的使用，减少环境污染。
SA是从柳树皮中分离出的有效成分，是植物体内普遍存在的一种简单的小分子酚类化合物，它的化学成分是邻羟基苯甲酸，是肉桂酸的衍生物。
神奇的植物激素之水杨酸
别分化,参与气孔运动调节,调节植物的光周期以及引起植物 花序生热等。
SA对植物的生理作用是多方面的,并且不同浓度的SA对不同
植物种类、同一种类的不同品种和同一品种的不同器官作 用存在差异,随着对SA生理效应的深入研究和SA作用机制的 不断揭示, SA在植物上的应用将更加广泛。
参考文献：刘林德,姚敦义.植物激素的概念及其新成员[J].
杨江山等研究发现 , 用 0.
5mmol/L 的 SA 对甜瓜种子室温浸 种 8 h,会促进种子的萌发和生长 ,其萌发指数、发芽势、发 芽率、根冠比和生物学产量等指标与对照呈极显著差异。 用0. 01~5. 00 mmol/L的SA对蚕豆种子浸种24 h后,置于 室温下萌发,SA对缩短发芽时间、提高发芽指数、促进胚根 和胚芽的生长、提高根冠比以及侧根原基的形成都有显著 作用。
SA是植物体内合成、含量很低的有机物
在植物体内SA可以以游离态和结合态两种形式存在： 游离态SA呈结晶状。 结合态SA是由SA与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等结合形成
的水杨酸 ) 葡萄糖苷等复合物。乙酰水杨酸 (ASA) 和甲基水 杨酸酯(MeSA) 是SA的衍生物,在植物体内很容易转化为 SA 发挥作用。
生长温度5 ℃以上的高温胁迫时,正常蛋白质合成即受到抑 制。我国华北、西北地区夏季的“干热风”导致果树落花 落果,南方的高温天气引起小麦和水稻结实率降低的现象时 有发生。
植物并非被动地承受重金属毒害,而是相应地产生了多方面的防 御机制,如重金属可诱导植物体内抗氧化系统保护酶活性升高胁 迫下,水稻叶片脂氧合酶 (LOX)活性升高,质膜解用差别筛选法分 离到一个Hg2 + 胁迫响应蛋白基因PrSR4 ,其基因产物PR2,触 发 热 激 蛋 白 (heat shock protein, HSP) 、 PRP 蛋 白 (p roline2rich p rotein) 和 PR 蛋 白 (pathogenesis related proteins)等防卫基因的表达,提高植物的抗重金属能力。 植物可能通过提高内源SA水平 调节PR2基因的转录。
水杨酸
SA是一种植物体内产生的简 是一种植物体内产生的简 单酚类化合物， 单酚类化合物，广泛存在于 高等植物中。 可以以游离 高等植物中。SA可以以游离 态和结合态两种形式存在, 态和结合态两种形式存在 游 离态SA呈结晶状 呈结晶状， 离态 呈结晶状，结合态 SA是由 与糖苷、糖脂、 是由SA与糖苷 是由 与糖苷、糖脂、 甲基或氨基酸等结合形成的 水杨酸-葡萄糖苷等复合物 葡萄糖苷等复合物， 水杨酸 葡萄糖苷等复合物， 它们也可以调控植物的生理 生化过程。乙酰水杨酸(ASA) 生化过程。乙酰水杨酸 和甲基水杨酸酯(MeSA)是 和甲基水杨酸酯 是 SA的衍生物，在植物体内很 的衍生物， 的衍生物 容易转化为SA发挥作用 发挥作用。 容易转化为 发挥作用。
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水杨酸的发现及存在形式 水杨酸的生物合成途径 水杨酸的信号转导途径 水杨酸在植物体内的生理作用
水杨酸 (salicylic acid,SA) 是邻羟基苯甲酸。 是邻羟基苯甲酸。
早在一个世纪以前， 早在一个世纪以前，古希腊人和印第安人分别发现 柳树皮和柳树叶片具有镇痛解热作用； 柳树皮和柳树叶片具有镇痛解热作用；在1828年， 年 Johann Buchner 成功地从柳树皮中分离出微量的 水杨醇糖苷； 水杨醇糖苷；1838年，Piria 将这种活性组分命名 年 为SA；1874年，首次合成了 ，其功效与 ； 年 首次合成了SA，其功效与1898年 年 Bayer公司推出的阿斯匹林（aspirin，即乙酰水杨 公司推出的阿斯匹林（ 公司推出的阿斯匹林 ， 相似；以后， 包括绣线菊属植物、 酸）相似；以后，从各种植物 （包括绣线菊属植物、 冬青植物）中分离出SA和其他水杨酸类物质 和其他水杨酸类物质（ 冬青植物）中分离出 和其他水杨酸类物质（主 要是水杨酸的甲基酯和糖酯， 要是水杨酸的甲基酯和糖酯，它们很容易转变为 SA）。由于 是在植物体内合成的、含量很低的 ）。由于 是在植物体内合成的、 ）。由于SA是在植物体内合成的 有机物，可以在韧皮部运输，并起着独特的作用， 有机物，可以在韧皮部运输，并起着独特的作用， Raskin提出可以把它看成是一种新的植物内源激素。 提出可以把它看成是一种新的植物内源激素 提出可以把它看成是一种新的植物内源激素。
水杨酸在农业生产中的利用
水杨酸在农业生产中的利用刘自刚张雁摘要综述了水杨酸作用机制、生理效应等方面的研究进展，目前在农业生产中的应用情况，以及水杨酸作为一种新型植物激素在农业生产中的应用前景和水杨酸产品开发过程中需注意解决的问题。
关键词水杨酸；农业生产；利用水杨酸(salicylic，SA)化学名称邻羟基本甲酸，一种广泛存在于植物中的一类小分子酚类物质，是苯丙氨酸代谢途径的中间产物，属于肉硅酸的衍生物。
参与植物的蒸腾、种子萌发、开花、结实、气孔关闭、产热等多种生理生化过程；诱导植物产生抗病、抗盐、耐冷等多种生理性状，还可参与植物细胞线粒体抗氰呼吸和非磷酸化途径，提高植物体内茉莉酸代谢水平。
l水杨酸的作用机制1．1水杨酸诱导植物抗病机制植物体内水杨酸受体蛋白基因与过氧化物酶基因高度同源，外源水杨酸进人体内可以直接激活许多与抗性有关的酶系统活性；同时水杨酸还参与植物体内茉莉酸代谢调节，后者可增强植物对多种胁迫的抗逆能力。
许多研究还表明，水杨酸能显著提高SOD的活性，抑制CAT(过氧化氢酶)、APX(抗坏血酸过氧化物酶)活性；SOD活性提高能促使植物体内H2O2大量生成，而CAT、APX是植物体内重要的H20：的清除剂，通过与水杨酸结合，其活性被抑制，从而导致H202积累。
H2O2诱导植物细胞过敏性坏死反应，同时还对微生物有直接的毒性。
H202还参与细胞壁蛋白(如富经糖蛋白)的氧化交联和木质素的形成，木质素能加固细胞壁，作为一种结构性防御屏障，起阻止微生物进一步侵染的作用。
水杨酸是诱导植物抗病反应的一个重要信号分子。
许多植物感病后，其体内都会有大量水杨酸积累，水杨酸与系统抗性(systemic acquired resistance， SAR)的形成密切相关。
SAR指在病原物诱导下植物产生的一种整体水平非专化抗性，对病原菌的再侵染，甚至对其他病原物的侵染均产生很强的抗性，是植物一种主动防御机制。
植物SAR的产生需要一系列信号的转导，水杨酸是激发SAR的主要信号分子。
水杨酸与植物抗逆性
收稿 2001212212 修定 2002206217资助 国家自然科学基金(30070531)。
3 现在中国科学院地理科学与资源研究所工作(北京100101)。
33 通讯联系人。
水杨酸与植物抗逆性王利军3 战吉成 黄卫东33(中国农业大学园艺学院,北京100094)Salicylic Acid and R esponse to Stress in PlantsW ANG Li 2Jun ,ZH AN Ji 2Cheng ,HUANG Wei 2D ong (College of Horticulture ,China A gricultural University ,Beijing 100094)提要 综述了植物体内水杨酸对不同逆境的响应与信号转导、基因表达和蛋白质合成过程;对外施水杨酸的效应和与活性氧、抗氧化系统、脱落酸的关系,以及水杨酸作为系统信号分子的可能性作了讨论。
关键词 水杨酸 抗氧化系统 信号转导 基因表达 蛋白质合成 植物通过改变细胞代谢和激发不同的防御机制来应对生物胁迫和非生物胁迫,在胁迫条件下植物的生存能力依赖于对外界刺激的识别、产生和传递信号、基因表达、代谢调节[1]。
水杨酸(salicylic acid,SA )、茉莉酸(jasmonic acid ,JA )、脱落酸(ABA )、钙离子等被认为是信号传递分子,而水杨酸近年来引起了人们的特别关注,因为它既在动物上有作用,又在植物上有作用,尤其是在植物防御病害方面起作用[1,2]。
水杨酸,即邻羟基苯甲酸,是一种简单的酚类化合物。
许多实验证明SA 是重要的能够激活植物过敏反应(hypersensitive re 2sponse ,HR )和系统获得性抗性(systemic acquired resistance ,SAR )的内源信号分子[3]。
近些年来,又陆续发现SA 具有提高植物非生物抗逆性作用,如提高植物的抗盐性[4]、抗旱性[5,6]、抗寒性[6,7]和抗热性[6,8,9];当植物受到紫外照射、臭氧胁迫时,内源SA 在积累,并有病程相关蛋白产生[10,11]。
水杨酸信号转导
推断SABP2具有高效结合水杨酸的作用并且催化水 杨酸甲酯转化为水杨酸，参与诱导系统获得性抗性的
信号途径。SABP3与叶绿体碳酸酐酶（CA）类似， 还可能以其氧化剂功能在过敏反应中起作用。
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水杨酸介导的植物系统获得性抗
性中的信号转导途径
• 水杨酸与SABPs结合后，作为单电子供体底物， 可平。以水抑杨制酸CA自T身、转AP变X成和自CA由的基活来性启，动提脂高质H过2O氧2水化 反自我应反，馈然机后制其过被氧启动化，产物在及胞内H2放O2大与信水号杨传酸导之，间最的 终诱导病程相关蛋白基因表达，以及过敏反应和 系统获得性抗性的产生。说明水杨酸可能通过阻 断发下过游氧抗化性物反酶的应活，以性提诱导高植H2物O2对形生成物第胁二迫信的使抗来性激 。水杨酸在植物体内有不同的水杨酸结合蛋白， 表明可能存在不同的水杨酸诱导胁迫应答途径， 但水杨酸与不同的水杨酸结合蛋白调控机制还需 进一步研究。
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水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
二、水杨酸上游的系统获得性抗性信号 转导途径
许多植物抗病基因（R）有共同的结合位点， 例如核苷酸结合位点（NBS）和富含亮氨酸重复 结构域（LRR）。TIR-NBS-LRR类R基因（TIR ）的下游需要EDS1，而CC-NBS-LRR类R基因 （CC）的下游需要NPR1。
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水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
研究发现WRKY70可以正调控依赖水杨酸的防御 反应，并且负调控依赖茉莉酸的抗病反应，其中 WRKY70的表达包含两种不同的机制：开始时需 要水杨酸的诱导且不需要NPR1，之后它的持续表 达需要NPR1的参与。
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水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
水杨酸对植物的生理作用
水杨酸对植物的生理作用XiXi摘要：水杨酸是植物体内普遍存在的内源信号分子，具有重要的生理功能，在植物的生理方面发挥着重要的作用。
研究表明，水杨酸在植物的抗病、抗旱、抗冷和抗盐等方面，以及对种子萌发、果实成熟和园艺产品保鲜等具有明显的作用。
本文综述了近年来水杨酸对植物生理作用的研究进展，并对水杨酸与植物抗性研究存在的问题及今后研究的趋势进行了简单的阐述。
关键词：水杨酸；植物；生理作用水杨酸(Salicylic acid，简称 SA)是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质，化学名为邻羟基苯甲酸，广泛存在于高等植物中。
由于SA是植物体内合成、含量很低的有机物，可以在韧皮部运输，并起着独特的作用，所以可以把水杨酸看作是一种新的植物内源激素。
现在已经可以从34种植物的再生组织和叶片中鉴定出SA的存在。
SA可以游离态和结合态两种形式存在，游离态SA呈结晶状，结合态SA是由SA与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等结合形成的水杨酸－葡萄糖苷等复合物。
乙酰水杨酸(ASA)和甲基水杨酸酯(MeSA)是SA的衍生物，在植物体内很容易转化为SA从而对植物的生理发挥作用[1]。
2O世纪6O年代后，人们开始发现SA在植物中具有重要的生理作用，而且越来越多的研究表明，SA是植物抗病反应的信号分子和诱导植物对非生物逆境反应的抗逆信号分子。
近年来，SA功能的研究已经成为生物学最重要、发展最迅速的研究领域之一。
目前，对SA在植物体内生理作用的研究热点集中在它的抗病性和信号转导方面。
但SA在植物生长、发育、成熟、衰老调控及抗逆诱导等方面，具有广泛的生理作用。
1．SA与植物的生理作用1.1 SA与植物抗病性自然条件下，许多微生物包括真菌、细菌、病毒等都可以寄生在植物体内或体表。
从这个角度来看，由于植物具有有效的防御机制来抵抗病害的侵染，植物病害的发生频率很低。
大多数情况下，当植物被病原菌侵染后，在被侵染部位以局部组织迅速坏死的方式(Hypersensitive response，HR)来阻止感染范围的进一步扩散；非侵染部位则获得对病原感染的广谱性抗性，即系统获得抗性(Systemic acquired resistance，SAR)。
水杨酸与茉莉酸调控植物抗性综述
本科毕业论文（设计）文献综述水杨酸和茉莉酸在植物两种防御反应中的作用摘要SAR与ISR是植物响应病原物侵染的主要途径，在植物抵抗生物胁迫上发挥了重要作用。
本文就现有研究成果介绍了SAR与ISR作用中关键的生物因子，以及生物因子间互相的作用，从而阐述了SA介导SAR作用与JA介导ISR作用的机理，并提出了相关研究的发展方向。
关键词: 系统获得抗性、诱导系统抗性、水杨酸、茉莉酸The Fountion of Salicylic Acid and Jasmonic Acid in Two PlantResistance ResponseAbstractSAR and ISR is the main way that plants respond to pathogen infection and play an important role in plant resistance to biotic stress. This paper describes the key biological factors in SAR and ISR and the action of biological factors between each other using the results of existing studies, which describes the mechanism ofSA-mediated SAR and JA-mediated ISR. This paper also proposed the development of related research direction.Key words Systemic acqui redresistance, Induced systemic resistance, Salicylic acid, Jasmonic acid植物与病虫害之间的关系是植物信号传递及相互关系研究领域中的一个热点。
水杨酸在植物抗病中的作用
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前言
水杨酸 （ F:C-BDC-B :B-E ， 即 75） ， 是邻羟基苯甲酸。早在一个世纪以前， 古希腊人和印第
安人分别发现柳树皮和柳树叶片具有镇痛解热作用； 在 !’"’ 年， 6;A:11 9.BA1>I 成功地从 柳树皮中分离出微量的水杨醇糖苷 （ F:C-BDC :CB;A;C 2C.B;F-E>） ； !’#’ 年， R-I-: 将这种活性组 分命名为水杨酸； 首次合成了水杨酸， 其功效与 !’%’ 年 9:D>I 公司推出的阿斯匹 !’S& 年， 即乙酰水杨酸） 相似； 以后， 从各种植物 （包括绣线菊属植物、 冬青植物） 中分离 林 （ :FH-I-1， 出水杨酸和其他水杨酸类物质 （主要是水杨酸的甲基酯和糖酯， 它们很容易转变为水杨 酸） ， 由于水杨酸是在植物体内合成的、 含量很低的有机物， 可以在韧皮部运输， 并起着独 。 特的作用， 把水杨酸看作是一种新的植物内源激素 （ T:FU-1 ， !%%"）
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作者简介： 丁秀英， 中国农业大学作物学院作物栽培与耕作学专业在读博士。张军， 博士， 中国农业大学生物学院 植物生理专业副教授， 主要从事植物生长物质及植物组织培养方面的研究。苏宝林， 中国农业大学作物学院作物 栽培与耕作学专业教授， 博士生导师， 主要从事水稻高产栽培理论与实践及稻田生物固氮方面的研究。 收稿日期： 刘晖 "$$$/$#/"& 接受日期： "$$$/$V/$’ 责任编辑：
水杨酸在植物抗病中的作用
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北京 北京 长春
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（中国农业大学作物学院 （中国农业大学生物学院
sa合成和信号转导途径
sa合成和信号转导途径
SA合成和信号转导途径是植物生长和发育过程中的重要调节途径。
SA（水杨酸）是一种内源性植物激素，能够调节植物对生物和非生物胁迫的响应。
SA的合成途径包括两个主要的分支，即MeSA和IPOX 分支。
MeSA分支通过MeSA酯水解产生SA，而IPOX分支则通过苯丙氨酸途径合成SA。
SA的信号转导途径主要通过SA感受器PR
（pathogenesis-related protein）和NPR（non-expressor of pathogenesis-related genes）进行调节。
PR和NPR蛋白主要通过下游的转录因子TGA和WRKY调节SA响应基因的表达。
此外，SA还可以通过招募和激活蛋白激酶和离子通道等方式传递信号，从而调节植物的生长和发育。
SA与其他植物激素（如IAA、ABA、ET等）之间存在交叉作用，相互调节植物的响应。
总之，SA合成和信号转导途径在植物的生长和发育过程中具有重要作用，研究其机制对于揭示植物对环境胁迫的响应机制具有重要意义。
- 1 -。
水杨酸
SA 是植物体内一种含量较低的内源酌类物质,但它在植物生长、发育、成熟、衰老调控及抗逆诱导等方面有着广泛的生理作用,还是诱导系统获得性抗性(Systemic acquired resistance, SAR)产生的关键信号分子之一。
JA及茉莉酸甲酯(MeJA)是一类脂肪酸的衍生物,它们不仅影响植物体的生长发育,还与抵抗病原侵染有关,同时是一种创伤(昆虫取食、机械伤害、干旱、盐胁迫、低温等)诱导的内源信号分子,可以启动植物体内抗病防御基因的表达,从而调控植物的防御反应。
ET是一种气态激素,与植物生长发育过程中许多生理效应有关。
植物使用不同的信号通路控制不同类型病原物的抗性,由水杨酸(Salicylic acid, SA)、乙稀(Ethylene, ET)、茉莉酸(Jasmonic acid, JA)介导的信号转导通常被称为植物抗病防卫基本信号通路。
它们之间及与其它信号通路之间通过某些通调因子的作用进行交叉对话(Cross-talk),形成复杂的信号转导网络,可以使植物应对不同刺激快速调动防卫反应。
这些因子如何对不同的外源信号作出反应,通过何种机制形成信号网络并发挥作用,是抗病防卫研究中的重要内容。
水杨酸（salicylic acid，SA），化学名称为邻羟基苯甲酸，是植物体内自身存在的一种简单的酚类化合物。
由于水杨酸对植物体内一些重要的代谢过程起调控作用，例如促进植物开花、调节种子发芽、抑制顶端优势促进侧生生长、影响瓜类性别分化、调节膜透性及离子吸收、调控乙烯合成等，因而被认为是一类新型的植物激素[1]。
现已发现，水杨酸能够作为植物应对生物胁迫及非生物胁迫反应的重要信号分子，诱导多种植物对不同的病毒、真菌及细菌等胁迫产生持续抗性，诱导植物抗性相关酶的生成，并调节其活性[2,3]。
目前，对水杨酸的研究主要集中在其诱导植物抗病性上。
许多研究表明, 水杨酸可以作为诱导因子，提高植物的系统抗性，在植物的抗病反应中起着非常重要的作用。
高级生物化学综述作业
《高级生物化学》综述报告水杨酸信号转导机制与植物抗逆性研究进展摘要：水杨酸（salicylic acid，SA）是植物防卫反应的重要内源信号分子，在植物抵御外界胁迫中发挥重要作用。
近年来SA信号转导研究取得了较大进展，确定了以NPR1为中心组分的信号转导途径。
本文根据植物体内SA对生物和非生物胁迫的应答反应， SA结合蛋白、调控蛋白NPR1与转录因子TGA和 WRKY互作等方面的研究结果，对植物抗逆性的水杨酸信号转导机制做了综述。
关键词：水杨酸，环境胁迫，信号转导，抗病性水杨酸( salicylic acid，SA)是植物体内普遍存在的一种简单的小分子酚类化合物，化学名称为“邻羟基苯甲酸”，是肉桂酸的衍生物。
1874年水杨酸首次被合成。
在植物体内SA以游离态和结合态两种形式存在，游离态SA呈结晶状，微溶于水，易溶于极性有机溶剂(如乙醇)，饱和水溶液的pH值为2.4；当301 nm 波长的光激发SA时，会发出波长为412 nm的荧光，利用这一特性可以检测出植物体内水杨酸的含量[1]。
结合态SA是由SA与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等结合形成的水杨酸-葡萄糖苷等复合物[2]。
乙酰水杨酸(ASA)和水杨酸甲酯(MeSA)是SA的衍生物，在植物体内很容易转化为SA发挥作用。
20世纪60代后，人们开始发现SA在植物中具有重要的生理作用。
陆续的研究表明，SA是重要的能够激活植物过敏反应(HR)和系统获得性抗性(SAR)的内源信号分子[3]。
目前，对SA 在植物体内生理作用的研究热点集中在它的抗逆性和信号转导方面[4]。
SA与植物抗胁迫的关系一直是研究的热点，已经明确SA可作为植物抗病反应所需的信号分子来激活植物防御保护机制，在植物信号传导和抗逆反应中起着关键作用。
1、水杨酸对生物胁迫的应答反应植物抵御病原菌侵染的主要机理是过敏反应( hypersensitive reaction，HR)、局部获得抗病性(1ocal acquired resistance，LAR)和系统获得抗病性(systematic acquired resistance，SAR)。
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水杨酸介导的植物系统获得性抗性 中的信号转导途径
三、水杨酸下游的重要转录因子—NPR1
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
四、水杨酸下游的重要转录因子—
WRKY
非常多的证据表明转录因子WRKY广泛参与了水 杨酸下游的信号转导。WRKY能通过绑定PR基因 启动子区域的C/TTGACC/T（W box）来调节基 因的表达。NPR1与WRKY在系统获得性抗性调节 中的关系密切：由WRKY启动子区域的序列 C/TTGACC/T突变会影响NPR1的表达，可以得出 WRKY转录因子可能介导NPR1的表达；另一方面 ，部分WRKY转录因子的作用依赖于NPR1。
水杨酸在植物系统获得性抗性中 与其他信号的相互作用
水杨酸在植物系统获得性抗性中 与其他信号的相互作用
总结与展望
• 水杨酸和他的衍生物作为非甾体抗炎药物和疼痛 发烧中的作用是最早被发现的，越来越多的研究 表明水杨酸可以延迟或预防几种癌症和心血管疾 病的发展。虽然水杨酸的目标蛋白已在哺乳动物 细胞内确定，但是水杨酸在植物体内分子途径机 理仍然不清楚。 • 在植物体内生长素、细胞分裂素、脱落酸等激素 受体接连被发现，但水杨酸受体蛋白仍在探索中 ，虽然已经发现了几种水杨酸结合蛋白，但它们 好像并不具有激素受体所应该具备的特性，是否 调控水杨酸信号的转导与调控茉莉酸信号的转导 机理类似，需要进一步的研究和发现。
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
二、水杨酸上游的系统获得性抗性信号 转导途径
许多植物抗病基因（R）有共同的结合位点， 例如核苷酸结合位点（NBS）和富含亮氨酸重复 结构域（LRR）。TIR-NBS-LRR类R基因（TIR ）的下游需要EDS1，而CC-NBS-LRR类R基因 （CC）的下游需要NPR1。
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
• 水杨酸与SABPs结合后，作为单电子供体底物， 可以抑制CAT、APX和CA的活性，提高H2O2水 平。水杨酸自身转变成自由基来启动脂质过氧化 反应，然后其过氧化产物及H2O2与水杨酸之间的 自我反馈机制被启动，在胞内放大信号传导，最 终诱导病程相关蛋白基因表达，以及过敏反应和 系统获得性抗性的产生。说明水杨酸可能通过阻 断过氧化物酶的活性诱导H2O2形成第二信使来激 发下游抗性反应，以提高植物对生物胁迫的抗性 。水杨酸在植物体内有不同的水杨酸结合蛋白， 表明可能存在不同的水杨酸诱导胁迫应答途径， 但水杨酸与不同的水杨酸结合蛋白调控机制还需 进一步研究。
总结与展望
• 研究发现水杨酸是诱导植物形成系统获得性抗性 必不可少的信号分子，但在这一方面的进一步研 究却不顺利。水杨酸在植物抗病性中的作用及其 机理的研究已取得了很大的进展，但由于对系统 获得性抗性的长距离运输信号是水杨酸、水杨酸 甲酯和壬二酸的推测被不断质疑之后，系统获得 性抗性的长距离运输信号至今仍在探索中。
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
一、水杨酸的结合蛋白
目前已从烟草中鉴定了3种与水杨酸亲和力很强的可 溶性水杨酸结合蛋白：SABP,SABP2和SABP3。 SABP具有过氧化氢酶活性。SABP2具有抗坏血酸氧 化酶（APX）活性和水杨酸甲酯酶活性。因为在距 被侵染部位较远的组织中也能够有效的与水杨酸结 合，推断SABP2具有高效结合水杨酸的作用并且催 化水杨酸甲酯转化为水杨酸，参与诱导系统获得性 抗性的信号途径。SABP3与叶绿体碳酸酐酶（CA） 类似，还可能以其氧化剂功能在过敏反应中起作用。
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
EDS1可以引起水杨酸的初步累积和超敏反应 （HR）的初步发展，然后可以与PAD4共同作用 引起水杨酸进一步的积累。EDS5和SID2位于 EDS1和PAD4下游，可以直接影响水杨酸的合成 。水杨酸也通过正反馈促进R基因、EDS1、 PAD4、EDS5、SID2的表达，进而使SA信号迅速 放大。
简介
• 水杨酸在植物体内主要的存在形式有游离水杨酸 （SA）、水杨酸-2-O-β-葡萄苷（SAG）、水杨酸 甲酯（MeSA）。 • 近年来，关于水杨酸信号途径的研究取得了较大 的进展，董欣年团队发现了NPR1、以及NPR1旁 系同源物NPR3和NPR4都与水杨酸之间存在互作 关系，同时水杨酸信号转导途径仍在不断探索中 。
五、水杨酸下游的其他转录因子
在水杨酸介导的系统获得性抗性途径中还有一 些不依赖于NPR1，除了上一段提到的WRKY转 录因子外，WHY1也是一种依赖水杨酸但不依赖 NPR1的转录因子。WHY1可以与广泛存在于系统 获得性抗性相关基因中的GTCAAAAA/T(PB box)结合，与NPR1共同作用传递水杨酸信号。
水杨酸在植物系统获得性 抗性中的信号转导
• 简介 • 水杨酸介导的植物系统获得性抗性中 的信号转导途径 • 水杨酸在植物系统获得性抗性中与其 他信号的相互作用 • 总结与展望
简介
• 水杨酸（SA）是一种小分子酚类物质，水杨酸及 其盐类被认为是一种新型植物激素，对植物体内 重要的代谢过程起调控作用。水杨酸不仅可以调 节植物的某些生长发育过程，还可以提高植物的 抗逆性。 • 特别是水杨酸在植物生物胁迫和非生物胁迫抗性 中作为重要的信号分子，可以诱导多种植物对生 物胁迫和非生物胁迫产生持续抗性，还诱导许多 有关植物抗性酶的生成并调节其活性。
水杨酸介导的植物系统获得性抗性 中的信号转导途径
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
水杨酸在植物系统获得性抗性中 与其他信号的相互作用
• 植物的防御反应是由各种各样的信号转导途径相 互作用产生的复杂过程。不同的信号途径之间存 在着相互作用，进而形成复杂的信号网络，使得 植物通过这种信号网络调控不同的防御信号转导 途径，以获得更高的胁迫耐受性。
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
研究发现WRKY70可以正调控依赖水杨酸的防御 反应，并且负调控依赖茉莉酸的抗病反应，其中 WRKY70的表达包含两种不同的机制：开始时需 要水杨酸的诱导且不需要NPR1，之后它的持续表 达需要NPR1的参与。
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径