群落演替

按群落代谢特征，可分 为：
➢ 自养性演替 ➢ 异养性演替
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演替方向
•进展演替（progressive succession）
进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分由简单 到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分利用；群落生产力由低到逐 步增高；群落逐渐发展为中生化；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。
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第三节演替顶极学说
顶极群落的特征 演替顶极学说
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演替顶极(climax)和顶极群落(climax community):任何一类演替 都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达 到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢， 最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群 落。
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顶极群落的能量学特征
群落特征
群落能量学 1. 总生产量／群落呼吸(B/R) 2. 总生产量／生物量(P/ B) 3. 单位能流维持的生物量(B/E) 4. 群落净生产量 5. 食物链
演替中群落 顶极群落
≥１ 1. 高 2. 低 3. 高
4. 线状，牧 食为主
＝１ 1. 低 2. 高 3. 低
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波动的特点
不同群落类型的波动性不同：木本植物占优势的群落较草本植物 稳定一些。
定性特征与定量特征的波动性不同：定性特征（如种类组成、种 间关系、分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量等） 稳定一些。
不同气候带的波动性不同：常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定 一些。
波动的不完全可逆性
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第二节 演替的类型
按照演替发生的时间进 程，可以分为：
➢ 世纪演替 ➢ 长期演替 ➢ 快速演替 按演替发生的起始条件，
可以分为： ➢ 原生演替 ➢ 次生演替 按基质性质，可以分为： ➢ 水生演替 ➢ 旱生演替
按控制演替的主导因素， 可分为：
➢ 内因性演替 ➢ 外因性演替
原生演替系列 从原生裸地开始的群落演替，其顺序发生的一系列群落组成原生演替系列。
原生演替系列包括从演生开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。在此以旱生 演替为例进行简要介绍。裸岩表现的生态环境异常恶劣，没有土壤，光照强，温 差大，十分干燥。从裸岩开始的演替系列大致可分为五个阶段： 1.1地衣植物阶段
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2.3阴性树种定居阶段（云杉定居阶段） 由于桦树和山杨等上层树种缓和了林下小气候条件的剧烈变动，又改变了土
壤环境，因此，阔叶林下已经能够生长耐荫性的云杉和冷杉幼苗。最初其生长是 缓慢的，但一般到30年左右，云杉就能形成第二层，到50年时，许多云杉树就已 伸到林冠上层。 2.4阴性树种恢复阶段（云杉恢复阶段）
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群落演替的实例—从裸岩演替到森林
在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合 于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出 森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替 阶段：
1. 地衣阶段 2. 苔藓阶段 3. 草本植物阶段 4. 灌木阶段 5. 森林阶段
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经典的演替模式
发生在弃耕地上的群落演替：
一年生 杂草
多年生 杂草
灌木
早期演替 树木
晚期演替 树木
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演替系列(succession sere):按顺序发生的一系列群落 称演替系列。
先锋种(pioneer species)和先锋群落(pioneer community): 演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最 初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。
第七章 生物群落的动态
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第一节 群落变化类型
生物群落的内部动态
生物群落的动态（dynamics）包括三方 面的内容：即群落的内部动态（包括季节 变化与年际间变化）、群落的演替和地球 上生物群落的进化。
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按变化持续时间划分，群落动态类 型如下表所示：
持续时间 天
6. 多 7. 生物内 8. 高 9. 高 10. 复杂
11. 宽 12. 小 13. 短、简单
11. 窄 12. 大 13. 长、复杂
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顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征
群落特征
物质循环 14. 无机物质循环 15. 生物与环境的物质交换 16. 腐屑在营养物再生中的作用 内稳定性 17. 内部共生 18. 营养保持 19. 抗干扰能力 20. 熵 21. 信息
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波动的原因
环境条件的波动变化，如雨量的年纪和季节性变化。 生物本身的活动周期，如种子产量的年纪变化（大小年）。 人为活动，如放牧强度的改变。
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群落演替
群落演替(community succession):自然群落中，一种群落 被另一群落所取代的过程称群落演替。多数群落的演替有 一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一 个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周 期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。
4. 网状、 腐食
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顶极群落的结构和生活史特征
群落特征
群落结构 6. 有机质总量 7. 无机营养 8. 物种多样性 9. 生化多样性 10. 层次和空间异质性 生活史 11. 生态位特化 12. 生物大小 13. 生活周期
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演替中群落 顶极群落
6. 少 7. 生物外 8. 低 9. 低 10. 简单
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群落演替的实例—从湖泊演替为森林
一个湖泊经历一系列演替后，可 以演变为一个森林群落，大体要 经历以下几个阶段：
1. 裸底阶段 2. 沉水植物阶段 3. 浮叶根生阶段 4. 挺水植物和沼泽植物阶段 5. 森林群落阶段
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群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替
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采伐迹地阶段即森林采伐进的消退期。这时产生了较大面积的采伐 迹地，森林中的小气候完全改变。地面直接受到光照，热量很快升 高，又很快发散，昼夜温差大，使原先耐荫植物消失，取而代之的 是喜光植物到处蔓生起来，形成杂草群落。在动物群落中，大中型 哺乳动物，营巢的鸟类转变为草食性昆虫和啮齿类等小型哺乳动物。 2.2先锋树种阶段（小叶树种阶段）
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1.5乔木阶段 在灌木逐渐成为优势的演替发展中，阳性的乔木树
种开始单株出现，继而不断排挤争夺阳光的矮小灌木， 植株增多，并逐渐连成一片，形成森林。至此，林下形 成荫蔽环境，使耐荫的树种得以定居。而荫性树种增加， 而阳性树种因在林内不能更新而逐渐从群落中消失。复 合的森林植物群落就形成了。
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演替中群落 顶极群落
14. 开放 15. 快 16. 不重要
14. 封闭 15. 慢 16. 重要
17. 不发达
17. 发达
18. 差
在这一阶段，动物群落也变得极为复杂，大型动物开始 定居繁殖，各个营养级的动物数量都明显增加，互相竞 争，互相制约，使整个生物群落的结构变得更加复杂、 稳定。
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群落演替的实例—橡果上的异养演替
橡树果提供了生物群落演替的基质 象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼
喜光阔叶树种（桦、山杨等）的幼苗不怕日灼和霜冻，很快在新环 境中生长起来，形成以桦树和山杨为主的阔叶林群落。当阔叶树成 长连片而开始遮蔽土地时，太阳辐射和霜冻开始从地面移到落叶树 种所组成的林冠上，其它喜光植物因Байду номын сангаас受到排挤而衰弱死亡。这一 时间，一些鸟类和中型甚至大型动物开始返回，而草食性昆虫类节 肢动物逐渐减少。
裸岩表面最先出现的是地衣植物，其中以壳状地衣首先定居。壳状地衣紧贴 岩面，由假根分泌有机酸腐蚀岩面，使岩石表面逐渐形成极少量的土壤。长期的 作用使土壤条件有了改善，逐渐出现了叶状地衣，后又发展到枝状地衣。
地衣群落是演替系列的先锋群落，是整个系列中持续时间最长的过程由于环 境条件的不断改善，越到后期群落形成所需的时间越短。 至一阶段的前期基本上仅有微生物共存，以后逐渐有一些如螨类的微小动物出现
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1.2苔藓植物阶段 生长在岩表的苔藓植物，与地衣相似，可以在干旱状况
下停止生长进入休眠，等到温和多雨时又大量生长。这类植 物能积累的土壤更多，为以后生长的植物创造了更有利的条 件。
此阶段出现的动物，以螨类等腐食性或植食性的小型无脊椎 动物为主。
上述群落演替的两个最初阶段与环境的关系主要表现在土壤 的形成和积累，对岩面的小气候的形成有作用，但很不显著。
变化类型举例 蒸腾作用，光合作用等植物生理过程，动物的昼夜活动节律。
年 几年 十年到百年 百年到千年 万年到亿年
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植物生长及动物活动的季节动态 植物生产力及动物种群的波动 群落演替
气候变化引起的生物地带界线的移动 群落的演化
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波动
群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落 区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。包括 ： 不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变 摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年)，它与群落优 势种的逐年交替有关 偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果， 通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-10年)