鱼类生理学呼吸生理

DPG(2.3―二磷酸甘油酸)和ATP对氧离曲线影响
脊椎动物红细胞中有很多有机磷化合物,特 别是2.3―二磷酸甘油酸，在调节Hb与O2 亲合力中有重要作用: 2.3―DPG↑ Hb与O2亲合力↓ 氧离曲线右移 2.3―DPG↓ Hb与O2亲合力↑ 氧离曲线左移 鱼类血液ATP增加,Hb与O2亲合力↓→氧离 曲线右移,释放O2增加,但是鱼类缺氧时ATP 下降,Hb与O2亲合力↑→氧离曲线左移,增加 氧的亲合和吸收来适应缺氧环境.
鱼类的氧离解曲线和其他脊椎动物的相似，呈S形，当pO2低时，氧
与血红蛋白很少结合，而当pO2较高时，几乎所有的血红蛋白都和氧 结合而达到饱和状态。
鲤鱼血红蛋白对O2的亲和力要比鳟鱼的强。 鲤鱼能适应于生活在溶氧量比较低的水体 中，但在身体组织，O2和血红蛋白的离解 就比较困难，要在 pO2很低时才行。 鳟鱼则相反，需要生活在溶氧量较高的水 体中，但很容易把氧释放到身体组织内。 图3-24 鲤鱼和鳟鱼的氧离 解曲线 (依D. J. Randall)
入鳃动脉位于两鳃丝的基部，其两侧有横纹肌分布，
四周有软骨支持，在其背方有出鳃动脉，每一鳃
丝两侧有许多鳃小片（次级鳃瓣）。鳃小片中分
布着许多微血管。鳃小片由单层上皮细胞组成，
是血液与外界水环境气体交换的场所。
血流
入鳃动脉
入鳃丝动脉
鳃小片微血管（气体交换）
出鳃丝动脉
出鳃动脉
鳃呈筛网状 次级鳃瓣水流通过情状
溶解于血浆内。一部分CO2与血浆蛋白结合；大部分 (90%以上) CO2 迅速扩散，经过红细胞的细胞膜而进入红细胞。 碳酸酐酶 (carbonic anhydrase)是一种含锌的酶，能加速碳酸的
合成与分解，对协助血液运输CO2起重要作用，但血浆中没有碳
酸酐酶。以下反应作用缓慢，HCO3-只在血液离开组织和处于静 脉内才形成。
图3-25 鱼类典型的血红蛋白 氧离解曲线
在组织：
CO2和其他代谢 产物累积
[H+]
Hb氧亲和力
O2 释放
氧合血红蛋白在组织内释放一个O2 的同时还结合一个H+，即： HbO2+H+ → HbH+ +O2↑
在鳃：
血CO2迅速扩散 溶解于水
pH
Hb氧亲和力
促进O2 摄取
鱼类对氧的结合与离解和CO2与pH值变化之间的关系在各 种鱼类的表现有所不同，而与它们的生态环境以及在不同 生活条件下对氧的结合与释放的调节需要有密切的关系。
而淡水鱼类，为了减少离子与水 的交换，往往要限制它们鳃的表 图3-13 脊椎动物呼吸表面和体重 的关系 (依Muir)
面积。
二 鳃的呼吸机能特征：
鱼类的呼吸动作是通过口腔和鳃腔两个“唧筒”或“泵”的 连续而协调的收缩与扩张的运动，造成连续不断的水流通过 鳃腔和鳃瓣（图3-14）。
活动缓慢的鱼类：主要依
的溶氧量要比空气的含氧量低
得多。wk.baidu.com
A. 肺(人类)；B. 鳃(鳟鱼)
次级鳃瓣结构特点:鳃上皮厚度在1～10微米之间，由两层上皮细胞组成，
其下为基底膜。当中有一层支柱细胞把水和血液隔开，而其中有充满红 细胞的血道 (blood channel) (图3-17)
图3-17 鱼类的次级鳃瓣模式图
次级鳃瓣生理特点：
靠口腔和鳃腔的连续动作
进行呼吸。 快速游泳的鱼类：“冲压 呼吸”(ram ventilate) 图3-14 鱼类的呼吸动作图解 (参 考D. J. Randall)长箭头示水流方向
方向：水流通过鳃部和血流
灌注鳃部是反方向的，这样 就可以最大限度地提高气体
交换效率。
如图如果水流和血流是相同 方向的话，水流与血流之间
鱼类在盛夏容易浮头的双重因素影响
1,夏季水温升高,使水中氧的溶解度降低; 2,高温还使Hb与O2亲合力变小，导致鱼 类缺氧。
二、 二氧化碳在血液中运输
鱼类和其他脊椎动物一样，CO2从组织扩散到血液中，由血液运输到
鳃，又扩散经过鳃上皮而到周围的水中。其反应式是：
CO2 + H2O HCO3-
H2CO3 H++ CO32-
CO2 + H2O
H2CO3
H++ HCO3-
（2）红细胞含有大量的碳酸酐酶，进入红细胞的大部分
鳃上皮对CO2, NH3, H+和O2是
可渗透的，但对HCO-3则是不 可渗透的。所以,水中CO2, O2,
H+和NH3 的浓度变化能明显影
响到这些分子通过鳃上皮的转移 （渗入或者渗出）。而水中
HCO-3的变化对体内CO2的排
出影响不大。 图3-18 鱼类鳃上皮对各种离子 渗透性示意图
H+:
（鱼类如何应对酸性环境）
的气体交换量就很少；如果
水流和血流是反方向而两者 之间的扩散阻力又很小，水 图3-15 鱼类呼吸表面水流和血流的方向 和气体交换的关系(参考D. J. Randall) a. 动脉血；v. 静脉血；i. 入鳃水流；E. 出
流和血流之间的气体交换就
会大大增加。
鳃水流
比例：
在鱼类的呼吸过程中，通过鳃
通过连续的呼吸动作，不断把空气或 水输送到呼吸器官（鳃或肺）表面； O2和CO2以扩散作用通过呼吸上皮； 通过血液以运送O2和CO2； O2和CO2以扩散作用，通过毛细血管 壁和组织的细胞膜。

图3-10 脊椎动物进行气体交换 和运送的图解(参考D. .J. Randall)
物质扩散率特点： 按照一定梯度的扩散率(rate of diffusion)通常和它的分子量（或密度） 的平方根成反比例，即分子小的扩散率大，反之则小。由于O2和CO2的 分子大小相似，其扩散率亦就相似，相等 动物的气体运输系统，既能够摄取与输送身体所需的O2 ，亦能够以适当 的速率将产生的CO2运出体外。
对氧亲和力强的血红蛋白适于从水中摄取氧，而对氧亲和 力低的血红蛋白，适于把氧释放到组织中。 从生理学的角度看，血红蛋白在呼吸上皮应有高的亲和力， 而在组织内应有低的氧亲和力。实际上，鱼类血红蛋白的 氧亲和力受到血液中物理和化学因素变化的影响如pH值,
pCO2, 温度等）而有利于在呼吸上皮和氧结合，而在组织
氮又与亚铁(Fe2+)相连接。珠蛋白与亚铁相 接连，亦可以和各个吡咯环上侧链相连接
（图3-23）。 图3-23 血红蛋白结构 模式图
珠蛋白具有种族特异性(species speciicity)，不同的珠蛋白，其氨基 酸组成有所不同，并往往表现不同的和氧结合的亲和力。
每个血红蛋白分子能结合四个氧分子，即每个血红素结合一个氧分子。
的形式存在，它很容易经过鳃上皮渗
入体内。如果水的pH值较低，大多数 氨转变为NH4+：NH3+H+ 的影响就比较小。 NH4+， 图3-18 鱼类鳃上皮对各种离子 渗透性示意图
鳃上皮对NH4+是不可渗透性的，对鱼
第二节 氧和二氧化碳在血液中的运送
鱼类和其他脊椎动物一样，氧和二氧化碳的运送都是按照下图 所示 的模式以下列的几个基本步骤进行：
物质基础
1、红细胞 血红蛋白结构特点
鱼类的血红蛋白(hemoglobin，Hb)是一个
四聚物(tetramer)，由四个亚铁原卟啉（或
称血红素，heme）与珠蛋白(globin)结合组 成。血红素以卟啉环(porphyrin ring)为基础，
组成卟啉环的四个吡咯环(pyrrole ring)上的
和氧结合的血红蛋白叫氧合血红蛋白(oxyhemoglobin), 和氧气分离的 血红蛋白叫脱氧血红蛋白(deoxyhemoglobin)。
2、氧容量、氧含量、氧饱和度
氧容量:(Oxygen capacity): 每100ml血液中,Hb结合O2的最大量为血液 的氧容量. 人体: 20ml/100ml,鱼:5-20ml/100ml. 氧含量:(Oxygen content):每100ml血液中,Hb实际结合的氧量为氧含量. 氧饱和度:(Oxygent saturation):氧含量占氧容量的百分比. 血红蛋白和氧结合的程度在鱼体内主要受到pO2和pH值的影响。
第三章 呼吸生理
第一节 鳃的构造和机能
鱼的主要呼吸器官是鳃。 位置：
在硬骨鱼类的咽喉两侧具有五对鳃弓，前面四对长鳃，第五对无鳃。
第一至第四对鳃弓的每一鳃弓外凸面上都具有两行并排长着的薄片 状粘膜突起，叫鳃片（或称鳃瓣），第五对鳃弓则没有。
次级鳃瓣是进行气体交换的主要部位
鳃片由鳃丝排列而成。
因此，可以认为鱼类的血液对CO2 的感受性，即波尔效应
是一种生理适应性。波尔效应意味着少量CO2就能促使血 液大量释放O2；鱼类运动时身体组织需要大量O2，所以， 越是活动性强的鱼类，波尔效应越明显。
5、Root效应
鲁特效应(Root effect): 氧容量 随PCO2升高而下降的现象,称为 鲁特效应. 这时即使O2分压高到 一个大气压以上,氧容量仍然减 少而不回复. Root效应为鱼类所特有.(图326)。 硬骨鱼类的鲁特(Root)效应是和 氧气分泌到气鳔内的作用有关， 这将在气鳔一章中介绍。 图3-26 鲂鮄鱼的Root效应 (依D. J. Randall)
当鱼体内进行厌氧代谢使乳酸积累 增多时，H+可经过鳃上皮渗透到水
里。
当水中pH值降低，H+增多时，不 仅会影响鱼体内H+的排出， H+还
会经过鳃上皮渗入体内，使体内的
pH值亦相应降低，因而会对鱼体造 成不良影响。 鱼类对这种情况有一定调节能力， 即鳃上皮主动地进行HCO-3和Cl-交 换，Na+和H+交换，通过Na+渗入 而取代一部分H+ ，使之排出体外 （图3-18）。
H++ HCO3-
血液中CO2的存在形式主要是HCO3-，但鳃上皮对HCO3-却不是很 容易渗透的，因此，大部分CO2仍然要以CO2分子的形式扩散到水中 去。在血液中，与CO2运输的有关反应过程主要是在红细胞内进行， 血浆只起次要作用，这些过程可以归纳如下：
1、细胞和组织→静脉血 （1）细胞和组织代谢活动产生的CO2进入血浆内。少量CO2物理性
呼吸率差异：由于空气中的容氧量大于水中的容氧量，如果要得到同样 的O2，陆栖脊椎动物的呼吸率就明显小于鱼的鳃呼吸率。 因此，陆栖脊椎动物能用较少的能量保持较高的代谢水平，而鱼类需要 付出较多的能量来取得所需的O2。
二、氧在血液中运输
气体运输是指循环血液对O2和CO2的运输，是实现气体交换的重要环节。 物理溶解 O2占总运输量的1.5% 运输形式 （很少） CO2占总运输量的5-6% 化学结合 O2占总运输量的98.5% CO2占总运输量的94-95%
3、氧离曲线
氧容量随血红蛋白浓度增加而按比例增加。 为了对血红蛋白含量不同的血液进行比较，就采 用血红蛋白氧饱和的百分比（亦即HbO2所占的百 分比），把实际氧含量表现为所占氧容量的百分 比。 氧离解曲线(oxygen dissociation curve)就是表示 血红蛋白氧饱和的百分比与pO2之间的关系的曲 线图。
图3-12 硬骨鱼类鳃腔、鳃弓和鳃丝的结构和位置图解
按单位体重来计算，硬骨鱼类呼吸表面积要比哺乳类小得多，只有
游泳能力很强的金枪鱼接近哺乳类的水平。5平方厘米每克
鱼类呼吸表面积比较小与鱼
鳃的双重机能——气体交换、离
子和水交换，有密切的关系。因 为增加鳃的表面积就会同时增加
气体交换以及离子与水的交换；
的水流量(Vg)和血流量(Q)的 比例大约是10∶1，即
Vg/Q=10；而不像在哺乳类通
过肺泡的空气流量(Va)和血流 量(Q)的比例接近1∶1，即
Va/Q=1(图3-16)。
这反映两种不同呼吸介质（水 和空气）的不同含氧量，因水 图3-16 鳃呼吸和肺呼吸的比较 (参 考D. J. Randall)
图3-18 鱼类鳃上皮对各种离子 渗透性示意图
NH3-NH4+:（鱼类如何应对碱性环境）
鳃上皮对NH4+的可渗性要比NH3差得
多，所以，鱼体代谢产物氨，主要是
以NH3的形式经过鳃上皮扩散到体外。 在密养而水很少更换的鱼池，鱼体排
出NH3的增多会使水质变坏，影响鱼
的生长。如果水的pH值偏高则影响更 大，因在pH值较高时，氨主要以NH3
内把氧释放出来。
4、Bohr效应
血液pH值的变化对血红蛋白和
氧的亲和力有明显影响。当血
液H+增加，即pH值降低时，使 血红蛋白氧的亲和力降低，结
果就使氧离解曲线往右侧偏移
（图3-25）。这就是波尔(Bohr) 效应。
波尔效应： pH下降或 PCO2增加引起Hb对氧的 亲和力下降，曲线右移， 这种现象称～。