植物类胡萝卜素生物合成及功能

中国生物工程杂志!"#$%&'$()*+#%(,(-. /011 21 11 103 112

收稿日期 /01041/4/0!!修回日期 /0114054/6

国家转基因生物新品种培育科技重大专项资助项目 /00678050029016' /0057805002900: /005780500;9001 /00678050109012'

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$%-<$)<=>,$?*@+(A 植物类胡萝卜素生物合成及功能

霍!培!季!静 !王!罡!关春峰

天津大学农业与生物工程学院!天津!20003/

摘要!详述了植物类胡萝卜素生物合成途径 并从突破类胡萝卜素合成途径中上游瓶颈限制 类胡萝卜素代谢各分支途径的改造 提高植物细胞对类胡萝卜素物质积累能力三个方面探讨了类胡萝卜素生物合成酶基因在植物基因工程中的研究现状 最后对植物类胡萝卜素代谢的研究前景进行了展望

关键词!类胡萝卜素!生物合成!基因工程

中图分类号!B 51

!!类胡萝卜素是一类天然色素的总称 普遍存在于动物 高等植物 真菌 藻类和细菌中 不同的类胡萝卜素具有不同的生物学功能

在植物中 类胡萝卜素主要存在于植物叶绿体以及许多花和果实的有色体中 其在植物光合作用中发挥两个重要功能 即参与光吸收和防止前体细胞发生光氧化 1 同时 类胡萝卜素也是植物对外界刺激响应的信号分子前体物质 因此 在植物中类胡萝卜素具有促进光形态发生 参与非光化学抑制反应 脂质过氧

化反应及吸引传粉昆虫等作用 /42

近期研究还发现

类胡萝卜素可以参与传统植物激素 如脱落酸 和新型植物激素 如独角金内酯 的生物合成

;4:

在动物细胞中 类胡萝卜素物质也起着尤为重要的作用 但其自身不能合成类胡萝卜素 只能从日常饮食中摄取 C

类胡萝卜素物质具有抗氧化活性 可以保护人类远离一系列的慢性病 是健康饮食中必须的

重要成分

3

其中 4胡萝卜素广泛的存在于各种橘黄

色水果及深绿色和黄色蔬菜中 如花椰菜 菠菜 甘蓝 胡萝卜 南瓜 番薯和西葫芦等 是人体合成维生素D 的重要前体物质 而维生素D 在人体正常生长和组织修复过程中起着重要作用 对维持人体视觉系统和免

疫系统的正常生理功能尤为重要 5 番茄红素是一种红色素 存在于许多水果和蔬菜中 如番石榴 西瓜 葡萄柚和番茄 可以作为单线态氧的有效猝灭剂 能消除羟自由基 在细胞中和脂类结合而有效抑制脂质的氧化 是非常好的食用抗氧化剂 对降低恶性肿瘤和冠心病发病率起着重要作用 6 叶黄质和玉米黄质存在于绿色 某些黄色和橙色的水果和蔬菜中 如玉米 油桃 橘子 木瓜和南瓜等 是人体视网膜黄斑的主要构成成分 10 可以预防老年人群中由黄斑病变所引起的失明 11

正是由于类胡萝卜素与人类健康的关系密切 以及其他方面的应用价值 有关类胡萝卜素生物合成途径及其相关基因的遗传操作调控得到了广泛的研究 本文主要对类胡萝卜素生物合成途径及类胡萝卜素生物合成酶基因在植物基因工程方面应用的国内外最新研究进展进行了综述

!"类胡萝卜素生物合成途径

类胡萝卜素是含;0个碳的类异戊烯聚合物 即四萜化合物 是含有5个异戊二烯单位的四萜化合物 由两个二萜缩合而成 植物中的萜类化合物有两条合成途径 即甲羟戊酸途径 A *?&,(%&)* E F D 和/4"4甲基4G 4赤藻糖醇4;4磷酸 /4"4A *)#.,4G 4*H .)#H $)(,4;4I#(J I#&)* E K L 途径 7#&%等 1/ 综述了植物帖类化合物的生物合成途径并以图表形式清晰的给出了类胡萝卜素生物合成的前体物质异戊烯二磷酸 $J (I*%)*%.

中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F(,M21N(M11/011

O$I#(J I#&)* P L L 主要来自于E K L途径 其在P L L异构

酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸 O$A*)#.,&,,.,

O$I#(J I#&)* G E D L L E K L途径主要在植物特有的细

胞器质体中进行 以P L L为中间产物 除了类胡萝卜素

赤霉素 脱落酸 生育酚 叶绿素 叶醌 质体醌和单萜

等的合成也是通过该途径

三个P L L分子和一个G E D L L分子在?牛儿基?

牛儿基二磷酸合酶 -*H&%.,-*H&%.,O$I#(J I#&)*J.%)#&J*

Q Q L R 催化下缩合形成/0个碳原子的?牛儿基?牛儿

基二磷酸 -*H&%.,-*H&%.,O$I#(J I#&)* Q Q L L Q Q L L是

多种物质生物合成的共同前体 是形成植物类胡萝卜

素最直接的前体 参与合成植物中第一个类胡萝卜

素 八氢番茄红素

在八氢番茄红素合酶 I#.)(*%*J.%)#&J* L RS 催

化下 两个Q Q L L分子缩合生成类胡萝卜素生物合成途

径中的第一个化合物 无色的1:4顺式4八氢番茄红素

在植物中 由八氢番茄红素脱氢酶 I#.)(*%*

O*J&)=H&J* L G R 和 4胡萝卜素脱氢酶 4+&H()*%*

O*J&)=H&J* 7G R 催化;步脱氢反应 L G R脱氢作用的产

物6 1: 6T4三顺式4 4胡萝卜素 在光和 4胡萝卜素异

构酶 4+&H()*%*$J(A*H&J* 7P RU 作用下异构形成黄色

的6 6T4二顺式4 4胡萝卜素 12 在植物非绿色组织中

由类胡萝卜素异构酶 +&H()*%($O$J(A*H J&J* "V W P RU

催化作用下 生成全反式番茄红素 11 1; 全反式番茄

红素是一种红色的类胡萝卜素 主要存在于西瓜 番茄

等的果实中

番茄红素分子式为"

;0X

:C

为含有11个共轭双键

和/个非共轭双键的多不饱和脂肪烃 是一种很重要的类胡萝卜素 结晶是暗红色 1: 分子式及其晶体结构如图1所示

图!"番茄红素的结构及其晶体

晶体图片来源###$%&'()*$+()$+,

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番茄红素环化反应是类胡萝卜素进一步合成代谢的分支点 可被环化形成 4 4环两大类胡萝卜素 番茄红素分子的两个末端在番茄红素 4环化酶 ,.+(I*%* 4+.+,&J* Y S"' 作用下形成 4环 即为 4胡萝卜素 其分子结构如图/所示

图;" <胡萝卜素的结构及其晶体

晶体图片来源###$%&'()*$+()$+,

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4胡萝卜素以不同的有机溶剂提取得到的晶体形状不同 一般为深紫红色六棱柱结晶或红色正方形叶片晶体 可溶于二硫化碳 苯 氯仿等溶剂 微溶于甲醇 乙醇 食用油等溶剂 不溶于水 酸和碱等 4胡萝卜素对空气 光和热较敏感 空气中易被氧化而变为无色 无活性的氧化产物 1C 其晶体结构如图2所示

图>" <胡萝卜素的结构

-.'/>"01*2345+354*(9 <+&4(3*,*

若只有其中一个末端在番茄红素 4环化酶 ,.+(I*%* 4+.+,&J* Y S"K 作用下形成 4环 即为 4胡萝卜素 其分子结构如图2所示

以 4胡萝卜素为底物经过Y S"'催化 在其另一端形成 4环 生成 4胡萝卜素 4胡萝卜素为红黄色板状结晶 能溶于石油醚 氯仿 难溶于甲醇 其分子结构如图;所示 13

图?" <胡萝卜素的结构

-.'/?"01*2345+354*(9 <+&4(3*,*

4胡萝卜素 4胡萝卜素 4胡萝卜素和 4隐黄质都含有未被取代的 4环 是维生素D生物合成的前体物质 被称为维生素D原

4胡萝卜素环可以在非亚铁血红素 4胡萝卜素羟化酶 4+&H()*%*#.OH(Z.,&J* '"X 催化下经中间产物 4隐黄质 4+H.I)(Z&%)#$% 生成玉米黄质 [*&Z&%)#$%

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