脂肪酸的分解β 氧化作用

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2、脂酰CoA进入线粒体：肉毒碱穿梭 脂肪酸氧化酶系：线粒体基质 长链脂酰CoA（＞12C）不能直接透过线粒体内膜 与肉碱(carnitine) 结合:脂酰肉碱,进入线粒体基质 肉碱脂酰转移酶(CAT-Ⅰ和CAT-II)催化：
限速步骤：CAT-Ⅰ——限速酶
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等肝外组织而利用，同时将食物中外源 性胆固醇转运至肝脏；
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（2）极低密度脂蛋白(VLDL) 肝脏内生成，体内转运内源性甘油三酯的主要方式；
（3）低密度脂蛋白(LDL) 由VLDL转变
功能:将肝脏合成的内源性胆固醇运到肝外组织 保证组织细胞对胆固醇ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ需求
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乙酰 CoA 乙酰 CoA 乙酰 CoA 乙酰 CoA 乙酰 CoA 乙酰 CoA
TCA
ATP
乙酰CoA
4、总结： 1）一次活化，消耗一个ATP的二个高能磷酸键（线粒体外） 2）肉碱载体转运脂酰CoA 进入线粒体（关键步骤） 3）β-氧化酶都是线粒体酶 4）β-氧化：脱氢、水化、脱氢、硫解 4个重复步骤 5）β-氧化产物乙酰CoA进入TCA，彻底氧化
病、肥胖病等）有密切关系
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生物体内的脂类
脂类
单纯脂类
复合脂类
非皂化脂类 异戊二烯脂类, 不含脂肪酸,不 能进行皂化。
酰基甘油酯
蜡 磷脂
含脂肪酸
糖脂、硫脂 萜类
不含脂肪酸 甾醇类
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脂肪的分解代谢总图
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二、脂类的消化、吸收和转运
脂蛋白的种类
（按密度大小分）
极低密度脂蛋白 VLDL 低密度脂蛋白 LDL 高密度脂蛋白 HDL
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分类：4类
CM VLDL LDL HDL
颗粒 大
小
密度 小
大
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(1)乳糜微粒（CM）
小肠粘膜细胞中生成 主要功能: 外源性甘油三酯转运至脂肪、心和肌肉
RCH 2CH 2CO-SCoA
脂酰CoA 脱氢酶
RCH=CH-CO-SCoA
FAD
FADH 2 呼吸链
H20
β-烯脂酰CoA 水化酶
H2O
RCHOHCH 2CO~ScoA
NAD +
β-羟脂酰CoA 脱氢酶
呼吸链
NADH
H20
RCOCH 2CO-SCoA
β-酮酯酰CoA 硫解酶
CoASH
脂酰CoA R-CO~ScoA + CH 3CO~SCoA 乙酰CoA
混合微团
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(二) 脂类的吸收 十二指肠下段、空肠上段
混合
扩散
小肠粘膜
微团
细胞内
重新酯化 载脂蛋白结合
乳糜微粒
门静脉
肝脏
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脂肪
脂蛋白 小肠粘膜
乳糜微粒
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十二指肠 空肠 血液
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(三) 脂类的转运和脂蛋白的作用
乳麋微粒（ CM）
-CH2COOH（苯乙酸）
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ba ba
Franz Knoop's labeling Experiments (1904): fatty acids are degraded by oxidation at the b carbon, i.e., b oxidation.
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NAD+ NADH+H+
呼吸链 ATP
(4) 硫解
O RCH 2C CH 2CO~SCoA β-酮脂酰CoA
β-酮脂酰 CoA硫解酶
CoA-SH
（1）（2）（3）（4）
CH 3CO~SCoA
乙酰CoA
RCH 2CO~SCoA
脂酰CoA(14C)
重复反应
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b-氧化的生化历程
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（4）高密度脂蛋白(HDL) 肝脏和小肠中生成
主要功能:将肝外细胞释放的胆固醇转运到肝脏 防止胆固醇在血中聚积、防止动脉粥样硬化
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血浆脂蛋白的组成、性质及功能
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二、脂肪的分解代谢 （一）脂肪的水解
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丙二酸单酰CoA ——强竞争性抑制剂 24
肉毒碱穿梭
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肉碱转运脂酰辅酶A 进入线粒体
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3、脂肪酸β-氧化：四步骤（线粒体）
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(3) 再脱氢
OH RCH 2 CH CH 2 CO~SCoA
L-β-羟脂酰CoA
L-β-羟脂酰CoA脱氢酶
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1、脂肪酸的活化：脂酰CoA（胞浆） 内质网、线粒体外膜：脂酰CoA合成酶
反应不可逆
（活化）
脂酰 CoA 合成酶
O
RCH 2CH2CH2COOH + ATP
RCH 2CH2CH2C AMP + PPi
O RCH 2CH2CH2C AMP ＋ CoASH
O RCH 2CH2CH2C SCoA + AMP
甘油三酯 三脂酰甘油脂肪酶
胆固醇酯 胆固醇酯酶
磷脂
磷脂酶A2
游离的脂肪酸、胆固醇和甘油-2-单酯经胆汁乳化、 糖化后吸收。
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（一）脂类的消化 小肠上段：主要消化场所
脂类(TG、Ch、PL等) 胆汁酸盐乳化
微团 胰脂肪酶、磷脂酶等水解
甘油一脂、溶血磷脂、 长链脂肪酸、胆固醇等 乳化
（脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除 2个碳原子）。 每次断下一个二碳单位（乙酰 CoA） 线粒体
? 试验证据 1904,F.Knoop,苯环标记脂肪酸饲喂狗 β-氧化学说
奇数碳原子： -CH2-(CH2)2n+1-COOH
-COOH（苯甲酸）
偶数碳原子： -CH2-(CH2)2n-COOH
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Chapter28 脂肪酸的分解和合成
Metabolism of Lipids
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？ 脂肪酸的分解代谢
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一、概述
储存能量的重要方式 热值（氧化1g脂肪产生的热量）糖、Pr的2.3倍 磷脂：生物膜的主要成分
类脂及衍生物：重要生理作用
固醇类：某些动物激素、VD及胆酸的前体 脂代谢与人类的某些疾病（如冠心病、脂肪肝、胆
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（二）甘油的转化
甘油激酶
磷酸甘油 脱氢酶
异构酶
（实线为甘油的分解，虚线为甘油的合成 )）
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（三）饱和偶碳脂肪酸的β-氧化作用
脂肪酸氧化分解时，碳链的断裂发生羧基端的β-碳原子