_细胞核与染色体精讲
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? 输出蛋白（exportin ）：存在于细胞核中、能够识别 并结合输出信号和核孔蛋白，引导核内物质通过核孔复 合体输出到细胞质，然后快速通过核孔回到细胞核中。
4. 核运输系统
? 核蛋白的输入
? 核蛋白的输出
细胞核内的物质输出到细胞质也是信号介导的过 程。细胞核内输出到细胞质的两类主要物质是核 糖体亚基和各种 RNA。
? 外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体。 ? 内核膜：内核膜面向核基质，厚约 7-8 nm，与外核膜平行
排列，其表面无核糖体颗粒，存在核纤层蛋白B受体。 ? 核周隙：宽20-40nm，与内质网腔相通。 ? 核纤层：位于内核膜的内表面 30–160 nm的蛋白纤维网络，
对核被膜起支撑作用，并与染色质及核骨架相连。
? 调控核内外物质交换和信息交流。
二. 核孔（nuclear pore)
由内外两层膜局部融合贯穿形成核孔。 数量随细胞种类、转录活 性不同而有较大差异
哺乳类细胞:3,000~4,000个 非洲爪蟾卵母细胞:1000万个
1. 核孔复合体的结构
核孔是一个相对独立的复杂结构，直径120-150 nm，由50多种蛋 白构成，呈八面体对称形式分布，称为核孔复合体（nuclear pore complex, NPC)
NPC结构模型
? 胞质环（cytoplasmic ring ），外环 ? 核质环（ nuclear ring ），内环 ,末端形成
核篮 ? 辐（spoke ）
?柱状亚单位（ column subunit ） ?腔内亚单位 (luminal subunit) ?环带亚单位（ annular subunit ） ? 中央栓（central plug ）：transporter
形态。
? 大小：通常细胞核的体积约为细胞体积的 5％-10%。 ? 位置：细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。
概述
? 数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（ 0）、肝细胞、 心肌细胞 (1-2）、破骨细胞 (6~50 ）、骨骼肌细胞 (数百）、 植物毡绒层细胞 (2~4) 。
? 结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤 层。
? 核纤层结构有助于DNA复制：缺乏核纤层的细胞核不能进 行DNA复制，间接反映了核纤层在DNA复制中的作用。
三、核纤层的结构与功能
? 核纤层位于内 核膜的下方， 是由核纤层蛋 白单体组装起 来的多聚体的 纤维网络。核 纤层蛋白质分 为A、B两型。
?核纤层的功能
? 保持核的形态：核纤层纤维网络附着在内核膜上，成为膜 骨架，极大地增强了核膜的机械强度，为细胞核的形态与 功能提供了结构支持
? 参与核膜重建以及染色质凝集：细胞分裂时呈现出周期性 的变化：分裂晚前期核纤层发生磷酸化而解聚，核膜崩解 为小泡，其中B型纤层蛋白与核膜小泡结合，A型则溶于胞 质中；分裂末期，核纤层蛋白去磷酸化重新组装，介导核 膜重建。另外核纤层为染色质提供锚定位点，从而介导了 染色体环的形成。
3. 核蛋白、核定位信号、核输出信号、输入蛋白、 输出蛋白
? 核蛋白（nuclear protein）：是指在细胞质中合成， 需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。如组 蛋白、DNA合成以及RNA转录和加工的酶类、各种蛋白调 控因子和组装成核糖体大小亚基的蛋白分子等。
? 核定位信号（nuclear localization signal，NLS）：引 导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。NLS对连接的蛋白质 无特殊要求，完成输入后不被切除。
? 核输出信号（nuclear export signal, NES）:为核内物质 输出细胞核的信号，位于在核内合成后进入细胞质中工作 的分子中。有些蛋白质常需要往返于核质和细胞质之间， 这些穿梭蛋白既有NLS又有NES。
? 输入蛋白（importin）：是可溶性的细胞质基质蛋白， 为NLS的受体，能够与核蛋白的核定位信号和核孔蛋白结 合，穿过核孔复合体入核，在核内与核蛋白分离后再返 回到细胞质中，是一种穿梭受体（shuttling receptor）。
? 核被膜的功能
? 提供保护性屏障：核膜的出现，为细胞遗传信息的保 存、复制、传递及发挥其对细胞代谢和发育的指导作 用创造了特定的微环境。
? 染色体的定位和酶分子的支架：染色质通过核纤层以 及内核膜的膜内在蛋白同核膜相连。另外，核内的一 些酶以膜蛋白的形式存在，有利于核内生化反应的区 域化，从而发挥高度的催化活性。
核孔复合体（NPC ）
2. 核孔复合体的运输特点
特殊的跨膜运输蛋白复合体，双功能、 双 向性的亲水性核质交换通道 。
? 双功能
通过核孔复合体的被动扩散 通过核孔复合体的主动运输
Βιβλιοθήκη Baidu
? 双向性
亲核蛋白的核输入 RNA、RNP的核输出
核糖体亚单位的运出
核蛋白的运进
自由扩散
RNA 的运出
双向运输的路线图解
? 核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)
在输出蛋白和Ran蛋白的帮助下通过核孔输出到胞质。
? RNA 分子出核转运的机制
? 细胞核中合成的RNA很快与蛋白质形成异质核糖核蛋白 （heterogeneous ribonucleoprotein, hnRNP），经加工为成熟 的信使RNP（messenger RNP, mRNP），RNP的蛋白具有输出信 号，可被输出受体识别运输到胞质溶胶。
第九章 细胞核与染色体
概述
? 细胞核是真核细胞内 最大、最重要的 细胞器 ， 是细胞遗传与代谢的调控 信息中心。
? 原核细胞中，没有核 膜，称为 拟核。有无核膜 是区分原核细胞与真核细 胞的主要标志。
概述
? 1781年Trontana发现于鱼类细胞。 ? 1831年R.Brown发现于植物并首次命名（ nucleus)。 ? 形状：通常呈球形，但也有长形、扁平和不规则的
? 功能：①遗传、②发育。
Nucleus structure
第一节. 核膜（Nuclear envelope ）
一、核膜的结构
? 构成：①外核膜（ outer nuclear membrane ）②内核膜 （ inner nuclear membrane ） ③ 核 周 隙 （ perinuclear space）④核纤层（lamina）
4. 核运输系统
? 核蛋白的输入
? 核蛋白的输出
细胞核内的物质输出到细胞质也是信号介导的过 程。细胞核内输出到细胞质的两类主要物质是核 糖体亚基和各种 RNA。
? 外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体。 ? 内核膜：内核膜面向核基质，厚约 7-8 nm，与外核膜平行
排列，其表面无核糖体颗粒，存在核纤层蛋白B受体。 ? 核周隙：宽20-40nm，与内质网腔相通。 ? 核纤层：位于内核膜的内表面 30–160 nm的蛋白纤维网络，
对核被膜起支撑作用，并与染色质及核骨架相连。
? 调控核内外物质交换和信息交流。
二. 核孔（nuclear pore)
由内外两层膜局部融合贯穿形成核孔。 数量随细胞种类、转录活 性不同而有较大差异
哺乳类细胞:3,000~4,000个 非洲爪蟾卵母细胞:1000万个
1. 核孔复合体的结构
核孔是一个相对独立的复杂结构，直径120-150 nm，由50多种蛋 白构成，呈八面体对称形式分布，称为核孔复合体（nuclear pore complex, NPC)
NPC结构模型
? 胞质环（cytoplasmic ring ），外环 ? 核质环（ nuclear ring ），内环 ,末端形成
核篮 ? 辐（spoke ）
?柱状亚单位（ column subunit ） ?腔内亚单位 (luminal subunit) ?环带亚单位（ annular subunit ） ? 中央栓（central plug ）：transporter
形态。
? 大小：通常细胞核的体积约为细胞体积的 5％-10%。 ? 位置：细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。
概述
? 数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（ 0）、肝细胞、 心肌细胞 (1-2）、破骨细胞 (6~50 ）、骨骼肌细胞 (数百）、 植物毡绒层细胞 (2~4) 。
? 结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤 层。
? 核纤层结构有助于DNA复制：缺乏核纤层的细胞核不能进 行DNA复制，间接反映了核纤层在DNA复制中的作用。
三、核纤层的结构与功能
? 核纤层位于内 核膜的下方， 是由核纤层蛋 白单体组装起 来的多聚体的 纤维网络。核 纤层蛋白质分 为A、B两型。
?核纤层的功能
? 保持核的形态：核纤层纤维网络附着在内核膜上，成为膜 骨架，极大地增强了核膜的机械强度，为细胞核的形态与 功能提供了结构支持
? 参与核膜重建以及染色质凝集：细胞分裂时呈现出周期性 的变化：分裂晚前期核纤层发生磷酸化而解聚，核膜崩解 为小泡，其中B型纤层蛋白与核膜小泡结合，A型则溶于胞 质中；分裂末期，核纤层蛋白去磷酸化重新组装，介导核 膜重建。另外核纤层为染色质提供锚定位点，从而介导了 染色体环的形成。
3. 核蛋白、核定位信号、核输出信号、输入蛋白、 输出蛋白
? 核蛋白（nuclear protein）：是指在细胞质中合成， 需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。如组 蛋白、DNA合成以及RNA转录和加工的酶类、各种蛋白调 控因子和组装成核糖体大小亚基的蛋白分子等。
? 核定位信号（nuclear localization signal，NLS）：引 导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。NLS对连接的蛋白质 无特殊要求，完成输入后不被切除。
? 核输出信号（nuclear export signal, NES）:为核内物质 输出细胞核的信号，位于在核内合成后进入细胞质中工作 的分子中。有些蛋白质常需要往返于核质和细胞质之间， 这些穿梭蛋白既有NLS又有NES。
? 输入蛋白（importin）：是可溶性的细胞质基质蛋白， 为NLS的受体，能够与核蛋白的核定位信号和核孔蛋白结 合，穿过核孔复合体入核，在核内与核蛋白分离后再返 回到细胞质中，是一种穿梭受体（shuttling receptor）。
? 核被膜的功能
? 提供保护性屏障：核膜的出现，为细胞遗传信息的保 存、复制、传递及发挥其对细胞代谢和发育的指导作 用创造了特定的微环境。
? 染色体的定位和酶分子的支架：染色质通过核纤层以 及内核膜的膜内在蛋白同核膜相连。另外，核内的一 些酶以膜蛋白的形式存在，有利于核内生化反应的区 域化，从而发挥高度的催化活性。
核孔复合体（NPC ）
2. 核孔复合体的运输特点
特殊的跨膜运输蛋白复合体，双功能、 双 向性的亲水性核质交换通道 。
? 双功能
通过核孔复合体的被动扩散 通过核孔复合体的主动运输
Βιβλιοθήκη Baidu
? 双向性
亲核蛋白的核输入 RNA、RNP的核输出
核糖体亚单位的运出
核蛋白的运进
自由扩散
RNA 的运出
双向运输的路线图解
? 核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)
在输出蛋白和Ran蛋白的帮助下通过核孔输出到胞质。
? RNA 分子出核转运的机制
? 细胞核中合成的RNA很快与蛋白质形成异质核糖核蛋白 （heterogeneous ribonucleoprotein, hnRNP），经加工为成熟 的信使RNP（messenger RNP, mRNP），RNP的蛋白具有输出信 号，可被输出受体识别运输到胞质溶胶。
第九章 细胞核与染色体
概述
? 细胞核是真核细胞内 最大、最重要的 细胞器 ， 是细胞遗传与代谢的调控 信息中心。
? 原核细胞中，没有核 膜，称为 拟核。有无核膜 是区分原核细胞与真核细 胞的主要标志。
概述
? 1781年Trontana发现于鱼类细胞。 ? 1831年R.Brown发现于植物并首次命名（ nucleus)。 ? 形状：通常呈球形，但也有长形、扁平和不规则的
? 功能：①遗传、②发育。
Nucleus structure
第一节. 核膜（Nuclear envelope ）
一、核膜的结构
? 构成：①外核膜（ outer nuclear membrane ）②内核膜 （ inner nuclear membrane ） ③ 核 周 隙 （ perinuclear space）④核纤层（lamina）