植物开花光周期反应的分子调控机制(精)

华北农学报 2006, 21(增刊 :12 15

植物开花光周期反应的分子调控机制

沙爱华, 王

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英, 刘志文, 蔡铭, 袁平该, 陈宪成

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(1.中国农业科学院油料作物研究所, 湖北武汉 430062;

2. 大连轻工业学院生物与食品工程学院, 辽宁大连 116034;

3. 襄北农场农科所, 湖北襄樊 441123

摘要:植物开花时间受到日照长短季节性变化的调节, 拟南芥和水稻中与光周期反应相关基因的分离, 使人们得以认识植物开花光周期反应的分子调控机制。植物感知日照长短的变化主要由CONS TANS (CO 基因的表达所控制。CO 能够将光信号与生物钟信号整合, 调节开花基因F LOWER ING LOCUS T (FT 的表达, 并最终控制植物的开花时间。本文对这一研究的最新进展进行了综述。

关键词:开花时间; 光周期反应; 生物钟; CONSTANS (CO

中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1000-7091(2006 增刊-0012-04

Molecular Mechanism of Photoperiod ic Response Controlling

Flowering Time in Plant

SHA Ai hua , WANG Ying , LIU Zhi wen , CAI Ming , YUAN Ping_gai , CHEN Xian_cheng

(1. Institute of Oil Crops Research, Chinese Academy of Agriculture Sciences, Wuhan 430062, China; 2. Colle ge of Bio and Food Technology, Dalian Institute of Light Industry, Dalian 116034, China;

3. Xiangbei Farm Institute of Agricultural Science, Xiangfan 441123, China

Abstract:Flowering time in plant changes seasonally in response to daylength, the molecular mechanism about the seasonal change of flowering time is re vealed by isolation of genes related to photoperiod response in Arabidopsis and rice. Measurement of daylength in plant is controlled by the e xpression of CO NSTANS (CO. CO can integrate the light signal into circadian clock and regulates the expression of F LOWER ING LOCU S T (FT which induced floral. Here we revie w the significant advances about plant photoperiodic response controlling flowering time.

Key words:Flowering time; Photoperiodic response; Circadian clock; CONSTANS (CO 光周期是指一日之内光照时间长短的变化, 也就是在白昼/黑夜循环中日照长短的变化。光周期反应就是生物体对日照长短季节性变化所作出的一种生物反应。许多生物体的生长发育和行为都受到这种日照长短季节性变化的影响, 如当春季来临日照增长时, 哺乳动物和鸟类就会繁殖, 而秋季日照变短时昆虫就会化蛹等。植物的开花也表现出一种季节性的变化, 如有些植物只在春季开花, 而另外一些植物只在秋季开花等。Garner 和Allard [1]最早对植物开花的光周期反应进行研究, 他们发现许多植物的开花受日照长短的控制, 如一些植物只有当日照

长度高于某一特定的阈值时才开花或开花早, 而有些植物在日照长度低于某一阈值时才开花, 另外有些植物的开花则不受日照长短的影响。这些植物分别称为长日植物、短日植物和日中性植物。过去人们对这种日照长短调节植物开花的机制不是很清楚。近年来, 随着分子生物学技术的不断发展, 植物开花光周期反应调控机制的研究已取得了很大的进展, 尤其是通过对两种模式植物(长日植物拟南芥和短日植物水稻的研究, 使得人们对这一生物反应过程的分子机理有了较为清晰的认识, 本文对这一研究的最新进展进行了综述。

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收稿日期:2005-11-16

基金项目:湖北省自然科学基金资助(2006ABA363

作者简介:沙爱华(1973- , 男, 湖北仙桃人, 博士, 主要从事植物分子生物学方面的研究; 刘志文为通讯作者。

增刊沙爱华等:植物开花光周期反应的分子调控机制

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1 植物开花的调节模式

1. 1 外部一致模式(External coincidence model

B nning E

[2]

强, 到晚间时积累到较高水平, 从而重新促进CC A1和LH Y 的表达[8]。

首先提出植物开花的光周期反应与

3 植物光周期反应相关的光受体

植物中能感受光的变化, 进而区分白昼和黑夜的光受体主要有3类:光敏色素(Phytochrome 、隐花色素(Cryptocrhome 和趋光素(Phototropin 。光敏色

素是红光和远红光的光受体, 在拟南芥中, 光敏色素主要由基因P HY (P HY TOC HROME A , B , C , D, E 编码[9], 其中phyA 介导对远红光的反应, 其他几个基因介导对红光的反应。隐花色素和趋光素是蓝光的光受体, 目前发现编码隐花色素的基因有C RYP TOC HROME (C RY 1和CRY2[10], 编码趋光素的基因有Phototro pin1和Phototr pin2[11]。通过研究拟南芥和水稻开花的光周期反应, 人们发现cry2, phyA 和phyB 可能是光周期反应中起主要作用的光受体[8, 12]。

植物体内的生物钟反应相关的模型。植物的生物钟(Circadian clock 反应是指植物体内的一种以近似24h 为单位的昼夜生理节奏变化。这种模型认为, 植物的生物钟反应控制着植物的开花, 且这种生物钟反应的某一特定时段对光照敏感。因此, 在对光照敏感的特定时段, 当植物生长在光照条件下时, 长日植物的开花将被诱导, 而短日植物的开花则会被抑制。这种模式被Pittendrigh 和Minis [3]称为外部一致模式, 其实质就是植物将光信号和生物钟信号结合起来识别日照长短, 从而控制开花时间, 现在这种模型已被很多研究所证实[4]。

1. 2 内部一致模式(Internal coincidence model

与外部一致模式相对应, Pittendrigh [5]提出了另一种控制植物开花的模型:内部一致模式。这种模型认为, 当植物体内两种或多种生物钟反应中对光照敏感的特定时段同时处于能促进植物开花的光照条件下时, 就会诱导植物开花, 反之, 植物的开花则会被抑制。这种模式只在昆虫中被证实[6], 而植物中还很少见到报道。

4 光信号与生物钟信号的整合

植物具有识别时间和区分白昼/黑夜的能力, 但是植物是如何将这两种过程整合起来, 最终得以区分长日照和短日照。目前人们已经从拟南芥中分离到了一些关键的基因, 这些基因可能在这一过程中发挥着重要的作用。

ELF3(E ARLY F LOWE RING 3 是一个能抑制光信号到生物钟信号传导的基因