进化生物学 生物的宏观进化
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3
(一) 复化式进化（全面进化）
?复式进化 又称为全面进，使生物体形态结构、生理
机能的综合地、全面地进化过程，其结果是生物体各个 主要方面比原有水平都要复杂和高级。
? 复式进化使生物从低级到高级，由简单到复 杂，不断地提高其对环境的适应能力。 ? 体现在纲以上的进化。发生少，只有在强烈 变动时，但为进化中的主干。
生物的宏观进化
Evolutionary Biology
一、宏观进化的概念
? 宏观进化（macroevolution）是研究种以上的高级分 类群在长时间（地质时间）尺度上的变化过程。
? 宏观进化和微观进化只是观察的尺度和层次不同 ，只 有将宏观进化和微观进化结合起来，才能对生物进化 有更全面和准确的认识。
?渐变型式还主张生物个体在长时间的演化中，经 过自然选择，其 微小的变异积累为显著的变异 ， 是形成新的物种或新的亚科。
22
(二)间断平衡型式
? 艾德里奇和戈尔德提出了间断平衡型式 ?线系的显著倾斜和几乎不倾斜交替发生 ,表 型进化是非匀速的 , 表型的进化改变主要发生 在相对较短的种形成期间。
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2
? 在宏观进化中，物种是一个基本单位。 ? 物种和种以上的分类群的起源可以看作种和种以上分类群
的分类学特征的起源。 ? 分类群（Taxon）：泛指由亚种(subspecies)到门
(division)之任一分类层级，如一个种、一个科都是一个 分类群，同一分类群中的成员具有类似的特征 ,有别于其 他分类群。 ? 高级类群的分类特征是该分类单元所有成员的共有特征， 也就是与其他高级分类单元区分的特征。
? 现在生活在地球上的各个动物门类那时几乎都已存在，而 且都处于一个非常原始的等级，只是在后来的演化中，各 个不同类群才演化为一个固定模式。
? 现在，我们不仅能知道在寒武纪大爆发时产生了哪些动物， 还能初步了解不同动物的生活方式和食性。
? 澄江动物群或许还能帮助我们了解寒武纪生物大爆发中生 物演化的原因，以及诱发这种大爆发的理由。
20
源自文库
渐变型式的主要观点包括 :
(1)新种主要通过线系进化产生。线系分支是线系进化的 副效应，在进化中是次要的现象。 (2)新种只能以渐进的方式形成，进化是匀速的、缓慢的。 (3)适应进化是在自然选择作用下的线系进化。
21
?渐变型式认为 生物个体都在一定的生存环境下发 生变异。
?那些具有有利变异的个体，则能适应环境存活下来， 并繁殖后代；而那些不具有有利变异的个体，则适应 不了新的环境,就被淘汰。
?在这个坐标系中,某一瞬时存在的物种相当于坐标中 的一个点,这个种随时间世代延续,则在坐标系中构成 一个由该点向上延伸的线系。 ?线系的倾斜度则代表了该线系的进化速率。 ?宏观进化的型式： 指一定时间、一组线系进化、种形成和绝灭过程所表 现出来的谱系特征。
19
（一）渐变型式
线系的倾斜是均匀的，表明表型进化是匀速的、渐进的， 进化改变主要由线系进化造成，而与物种形成无关。种形 成(分支)本身只是改变了进化的方向。
12
13
（三）特化式进化
?特化式进化： 一般到特殊的进化
? 只适应特定的生活环境，有高度的稳定性。环境改 变时，容易灭绝。 ? 仙人掌的叶、岩洞中的盲螈、马的单蹄
14
（四）简化式进化
?简化式进化： 生物复杂的结构转变为简单结构的 进化方式 ,又称为退化。 ? 形态生理上的退化表现在生物的大多数器官退化、 个别器官比较发达。 ? 与特化的区别是：形态结构、生理功能全面退化
蛔虫
15
（五）协同进化
16
二、进化的速度
进化的加速度现象 进化的不平衡性
低速进化：活化石 中速进化：马科 高速进化：哺乳类
三、多细胞生物进化的总特点：讲义814
17
四、宏观进化的型式
渐变型式
型
间断平衡型式
式
渐变与间断并存
18
?线系：以时间为纵坐标,以进化的表型改变量为横坐标 来描述物种的进化。
趋同
?不同的生物，甚至亲缘关系相当疏远的生物，如果生活在 条件相同的环境中，在同样的选择压长期作用下，有可能产 生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同环境条件。 ?功能相似的器官为同功器官。 ?同源器官和同功器官分别是适应辐射和趋同进化的结果。
8
9
2、辐射（适应辐射） ?辐射： 在生物进化和物种形成过程中 ，由一个祖先物种
?适应进化只能发生在种形成过程中 ,因为物种在其 长期的稳定时期不发生表型的进化改变。
间断平衡理论较合理地解释了化石记录。
25
澄江动物化石群
? 在云南澄江一座小山上，中国 科学家们发现了大批距今5.3 亿年前的动物化石，门类之多、 保存之完整，令世界震惊，
云南澄江帽天山远景
26
? 澄江生物群向人们展示了各种各样的动物在寒武纪大爆发 时的状态。
要点（ 4点）： ?认为新种只能通过线系分支产生 ,古生物学中的
“时间种” (即通过线系进化产生的表型上可区别 的分类单位 )是不存在的。 ?新种只能以跳跃的方式快速形成 ,新种一旦形成就 处于保守的或进化停滞状态 ,直到下一次种形成事 件发生之前 ,表型上不会有明显变化。
24
?进化是跳跃与停滞相间 ,不存在匀速、平滑、渐进 的进化。
进化产生各种各样不同的新物种 ,以适应不同环境或生态 位,从而形成一个同源的辐射状进化系统。
? 辐射常发生在物种开拓新的生活环境时。
10
11
3、平行
当生物体从一个共同祖先产生后 ,生活在各种不同条件中 , 并且发生了分歧,而以后又遇到了相同环境,在这种情况 下,由于它们在后代中发展了对相似环境的相同适应 ,于 是产生了平行进化。
27
（三）渐变与间断并存
渐变式和间断平衡式只是代表了两种极端的观 点。两者并不对立 ,而可能是同时存在的。
快速的种形成和长期的进化停顿交替出现。
28
五、进化趋势
TE1XT
TE2XT
TEX3T
4
5
（二）分化式进化
分化式进化 ：指由于生物对各种不同生活环境的适
应，从而出现的多方向的分化。表现在其形态结构和 生理机能等方面并没有质的提高或改变，即物种少到 物种多。
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1、分歧（趋异）
最初由一个共同的祖先适应于 不同的环境 ,向着两 个或两个以上方向发展的进化过程 ,也称为趋异。
北极熊
7
棕熊
(一) 复化式进化（全面进化）
?复式进化 又称为全面进，使生物体形态结构、生理
机能的综合地、全面地进化过程，其结果是生物体各个 主要方面比原有水平都要复杂和高级。
? 复式进化使生物从低级到高级，由简单到复 杂，不断地提高其对环境的适应能力。 ? 体现在纲以上的进化。发生少，只有在强烈 变动时，但为进化中的主干。
生物的宏观进化
Evolutionary Biology
一、宏观进化的概念
? 宏观进化（macroevolution）是研究种以上的高级分 类群在长时间（地质时间）尺度上的变化过程。
? 宏观进化和微观进化只是观察的尺度和层次不同 ，只 有将宏观进化和微观进化结合起来，才能对生物进化 有更全面和准确的认识。
?渐变型式还主张生物个体在长时间的演化中，经 过自然选择，其 微小的变异积累为显著的变异 ， 是形成新的物种或新的亚科。
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(二)间断平衡型式
? 艾德里奇和戈尔德提出了间断平衡型式 ?线系的显著倾斜和几乎不倾斜交替发生 ,表 型进化是非匀速的 , 表型的进化改变主要发生 在相对较短的种形成期间。
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? 在宏观进化中，物种是一个基本单位。 ? 物种和种以上的分类群的起源可以看作种和种以上分类群
的分类学特征的起源。 ? 分类群（Taxon）：泛指由亚种(subspecies)到门
(division)之任一分类层级，如一个种、一个科都是一个 分类群，同一分类群中的成员具有类似的特征 ,有别于其 他分类群。 ? 高级类群的分类特征是该分类单元所有成员的共有特征， 也就是与其他高级分类单元区分的特征。
? 现在生活在地球上的各个动物门类那时几乎都已存在，而 且都处于一个非常原始的等级，只是在后来的演化中，各 个不同类群才演化为一个固定模式。
? 现在，我们不仅能知道在寒武纪大爆发时产生了哪些动物， 还能初步了解不同动物的生活方式和食性。
? 澄江动物群或许还能帮助我们了解寒武纪生物大爆发中生 物演化的原因，以及诱发这种大爆发的理由。
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源自文库
渐变型式的主要观点包括 :
(1)新种主要通过线系进化产生。线系分支是线系进化的 副效应，在进化中是次要的现象。 (2)新种只能以渐进的方式形成，进化是匀速的、缓慢的。 (3)适应进化是在自然选择作用下的线系进化。
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?渐变型式认为 生物个体都在一定的生存环境下发 生变异。
?那些具有有利变异的个体，则能适应环境存活下来， 并繁殖后代；而那些不具有有利变异的个体，则适应 不了新的环境,就被淘汰。
?在这个坐标系中,某一瞬时存在的物种相当于坐标中 的一个点,这个种随时间世代延续,则在坐标系中构成 一个由该点向上延伸的线系。 ?线系的倾斜度则代表了该线系的进化速率。 ?宏观进化的型式： 指一定时间、一组线系进化、种形成和绝灭过程所表 现出来的谱系特征。
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（一）渐变型式
线系的倾斜是均匀的，表明表型进化是匀速的、渐进的， 进化改变主要由线系进化造成，而与物种形成无关。种形 成(分支)本身只是改变了进化的方向。
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（三）特化式进化
?特化式进化： 一般到特殊的进化
? 只适应特定的生活环境，有高度的稳定性。环境改 变时，容易灭绝。 ? 仙人掌的叶、岩洞中的盲螈、马的单蹄
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（四）简化式进化
?简化式进化： 生物复杂的结构转变为简单结构的 进化方式 ,又称为退化。 ? 形态生理上的退化表现在生物的大多数器官退化、 个别器官比较发达。 ? 与特化的区别是：形态结构、生理功能全面退化
蛔虫
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（五）协同进化
16
二、进化的速度
进化的加速度现象 进化的不平衡性
低速进化：活化石 中速进化：马科 高速进化：哺乳类
三、多细胞生物进化的总特点：讲义814
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四、宏观进化的型式
渐变型式
型
间断平衡型式
式
渐变与间断并存
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?线系：以时间为纵坐标,以进化的表型改变量为横坐标 来描述物种的进化。
趋同
?不同的生物，甚至亲缘关系相当疏远的生物，如果生活在 条件相同的环境中，在同样的选择压长期作用下，有可能产 生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同环境条件。 ?功能相似的器官为同功器官。 ?同源器官和同功器官分别是适应辐射和趋同进化的结果。
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2、辐射（适应辐射） ?辐射： 在生物进化和物种形成过程中 ，由一个祖先物种
?适应进化只能发生在种形成过程中 ,因为物种在其 长期的稳定时期不发生表型的进化改变。
间断平衡理论较合理地解释了化石记录。
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澄江动物化石群
? 在云南澄江一座小山上，中国 科学家们发现了大批距今5.3 亿年前的动物化石，门类之多、 保存之完整，令世界震惊，
云南澄江帽天山远景
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? 澄江生物群向人们展示了各种各样的动物在寒武纪大爆发 时的状态。
要点（ 4点）： ?认为新种只能通过线系分支产生 ,古生物学中的
“时间种” (即通过线系进化产生的表型上可区别 的分类单位 )是不存在的。 ?新种只能以跳跃的方式快速形成 ,新种一旦形成就 处于保守的或进化停滞状态 ,直到下一次种形成事 件发生之前 ,表型上不会有明显变化。
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?进化是跳跃与停滞相间 ,不存在匀速、平滑、渐进 的进化。
进化产生各种各样不同的新物种 ,以适应不同环境或生态 位,从而形成一个同源的辐射状进化系统。
? 辐射常发生在物种开拓新的生活环境时。
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3、平行
当生物体从一个共同祖先产生后 ,生活在各种不同条件中 , 并且发生了分歧,而以后又遇到了相同环境,在这种情况 下,由于它们在后代中发展了对相似环境的相同适应 ,于 是产生了平行进化。
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（三）渐变与间断并存
渐变式和间断平衡式只是代表了两种极端的观 点。两者并不对立 ,而可能是同时存在的。
快速的种形成和长期的进化停顿交替出现。
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五、进化趋势
TE1XT
TE2XT
TEX3T
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（二）分化式进化
分化式进化 ：指由于生物对各种不同生活环境的适
应，从而出现的多方向的分化。表现在其形态结构和 生理机能等方面并没有质的提高或改变，即物种少到 物种多。
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1、分歧（趋异）
最初由一个共同的祖先适应于 不同的环境 ,向着两 个或两个以上方向发展的进化过程 ,也称为趋异。
北极熊
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棕熊