硅藻的形态结构和功能

第一章硅藻和硅藻土

第一节硅藻

硅藻是一种单细胞藻类，它的形体极为微小，一般只有十几微米到几十微米。据有关资料记载，世界上最小的硅藻只有一微米，最大的硅藻有三、四千微米。由于硅藻壳体十分微小，所以直到显微镜问世以后，人们对它才逐渐有所了解。因为硅藻的微小，用眼睛是看不见的，至于对它的形态、微细结构的研究，就得用电子显微镜放大后才能对其作更深一步的研究。

硅藻在地球上的分布极为广泛，几乎有水的地方都有它的存在。由于硅藻能进行光合作用，自制有机物，加上其繁殖速度快，数量大，所以它也是水中的动物的氧气的提供者之一。水产品如渔业的兴衰与它的存在有着间接关系。在不同的水体(如淡水、咸水)中，硅藻的组成不同，并且它生存时代的周围环境发生变化时，生活在这些水体的硅藻也随之发生相应的变化。在某些特定的环境下，例如淡水、阳光充足、水中有大量的火山爆发后产生的二氧化硅可溶性硅质来源和富含二氧化硅的岩石经风化分解为可溶性硅质来源时，生活在水体中的硅藻能以惊人的速度生长繁殖，它们的遗骸沉积到水底被埋藏起来，当其堆积到一定厚度就成为我们今天所见到的硅藻土。适宜硅藻生长、繁殖的有利条件是：①利于光合作用和沉积作用发生和进行的浅水盆地；②有丰富的可溶性二氧化硅的来源；③有丰富的营养物供应。硅藻是组成硅藻土的主要部分，而硅藻堆积时共生和伴生有各种各样的杂质与其一起堆积，一张办公桌几天不清扫一下，也会落上一层灰

尘，何况漫长的堆积过程中，不可避免地杂质也将与硅藻堆积在一起，成为硅藻土，为此，可以说硅藻土除了含有硅藻外，不可能不含有其他杂质。而我们优选硅藻精土，就是把原土中的硅藻富集起来，把其共生的杂质出去。

第二节硅藻的形态和结构

每一个活的硅藻细胞都有上下两个壳，它的上壳比下壳稍大，互相扣合在一起构成一个硅藻细胞(如图1所示)。

图1 硅藻细胞纵切面

A、表面，

B、下壳，

C、环壳面，

D、上下壳连接带

每个壳都由壳面，环壳面，上下壳连接带三部分组成。每个细胞的上壳是母细胞，下壳是子细胞。当子细胞与母细胞分裂后长大，硅藻就繁殖起来，每个硅藻细胞腔内有一个细胞核，细胞核内有一至多个细胞仁，细胞核被细胞质所裹，细胞内也含有载色体、淀粉粒和油粒，这是硅藻进行光合作用吸收来的营养的生成。硅藻繁殖好有一比，像鸡下蛋，硅藻土壳分出下壳子细胞，它壳内有蛋黄即细胞核，

蛋黄外有蛋白即细胞质，蛋壳即硅藻外壳，现在我们在显微镜下所看到的仅只是硅藻的遗骸，即一个蛋壳了，其余部分在埋藏过程中早已挥发。

硅藻的外形主要有两种类型：一种以圆形为主，壳面大都呈辐射对称(上下左右对称)，另一种呈针形、线性、舟形。壳面大都呈两侧对称(即长宽不一样)，壳面以圆形为主的种类，可以为圆筒形、圆柱形和圆盘形。由于圆筒形和圆柱形的硅藻壳体的环壳面高度大于上下壳面直径，所以在显微镜下观察时，通常见到的是这类壳体的环壳面，例如直链藻属(如图2所示)。它本是一个圆柱形，但在玻片上它不能直立存在，而是睡在玻片上，所以镜下观察它就成了长方形。由于它分成上壳和下壳的圆柱，所以镜下看到的是一个“日”字。为此我们必须要把它认定为是直链藻。

图2 直链藻属的形态

A、显微镜下所看到的形态，

B、实际上存在的形态

图3 小环藻的形态

A、显微镜下所看到的形态，

B、实际上存在的形态

当壳体的环壳面高度小于壳面直径时，硅藻壳体呈圆盘形，在显微镜下，观察时通常见到的是它们的上下壳面，例如小环藻(如图3所示)。壳面呈针形、舟形的藻属在显微镜下也只是能看到其上、下壳面，针形、舟形的情况和圆盘形的是一个同样的道理。如果有这样一种情况，如果一个硅藻的壳面，它的厚度或者称高度和它的上下壳面直径大小差不多，则在镜下可能看到其壳面圆形，也可能看到其侧面即环壳面正方形或略长方形。了解与掌握硅藻的这些基本形态结构，在显微镜下观察时，就能对不同形态的硅藻的藻属做出正确的判断。

研究硅藻，其实质上就是研究硅藻的壳壁。无论是硅藻的分类研究，还是硅藻的应用研究，都是以研究硅藻壳体外形和壳壁上的结构变化为基础，包括硅藻壳壁的组成，壳壁上的各类微细结构，如孔纹、小刺和壳缝等。

硅藻的壳壁是很薄的，极大多数都在1/4微米，即0.001µm以下，由非晶质SiO2和果胶组成(果胶是一种由含结晶水的蛋白质)，组

成壳壁的非晶质SiO2化学物质分析测试中与石英晶质SiO2的值虽然相同，但他们之间有着本质上的不同。

硅藻的壳壁有内外两层，几乎所有硅藻壳壁的外层壳壁上都有呈不同形式排列的小孔，这些小孔有的穿过内层壳壁与内腔相通，有的则不穿过内层壳壁，这种差异是导致不同硅藻土具有不同特性的原因之一。硅藻壳壁上小孔形态，大小和排列方式的差异，是导致壳壁结构千变万化的主要原因。壳壁结构非常复杂，这是一门专门对其研究的新学科学问。在此不能一一介绍，现仅对三种主要孔纹作说明：它们是点纹puncta、线纹stzia和肋（lē）纹cqsta。

我们通过透射电子显微镜和扫描电子显微镜对硅藻壳壁上的这三类孔纹进行观察、研究，发现这三类孔纹都是由孔径大小不同的小孔所组成。过去所指的点纹是指那些孔径较大，孔与孔之间存在一定距离的小孔，在光学显微镜下观察时，这类小孔就呈现不同互不相连的点纹。过去所指的线纹实际上是一些孔径较小，排列较紧密的小孔组列而成，只是由于光学显微镜的分辨率所限，无法将它们分辨开，因此在显微镜下观察时，就被视为线纹。在扫描电子显微镜下观察，就可以看到这类线纹是由微细小孔组列而成的。肋纹这一名称最初是专指羽纹藻属，壳面上呈羽纹状排列的粗状线纹，后来通过电子显微镜的观察，发现这类纹饰是由呈蜂窝状排列的微细小孔组成的，将这类孔纹列称之为蜂孔，蜂孔之间的硅质加厚处称为肋。这些孔纹虽各式各样，但都是活着的硅藻细胞的体内，与外界生存条件，如水、养料、光合作用等的通道，这类结构也是硅藻分类的主要依据。

在有些硅藻壳面上，除了具有大小不同的小孔外，壳面周围边缘还有小刺，这些小刺有的起壳体与壳体之间的连接作用，称为连接小刺，有的仅起增大在水中的浮力作用。

壳缝是羽纹目硅藻壳面上的一个特有的构造。在显微镜下观察时呈线形，壳缝是活的硅藻在水中移动的一种管子，在硅藻分类学上壳缝也是一个重要的依据。

假壳缝是羽纹目中的弯杆藻科所特有的一种构造，从显微镜观察在壳壁上呈条状。

管壳缝，它的构造比壳缝要复杂，仅存在于网眼藻科的菱形藻类特有，它通常位于壳面的一侧呈管状。

唇形突、支持突，这两个超微结构是在70年代初由海斯儿(Hasle)发现和命名的，它们是壳壁上一种特有结构，唇形突长在硅藻壳面内壁，由两片很薄的唇形物扁形管状组成，一端向内，一端在壳面外侧。支持突和它类似，一端在壳体内，一端在壳体外，所不同的是它是一根空心小圆管。

隔片是某些硅藻壳体内的一种特殊结构，有的体内只有一个隔片，有的有许多隔片把硅藻分成几个形似小室的空间，但隔片上都有穿孔以使被分离的壳体相互沟通。

总之，目前对硅藻的研究在我国仅仅只是一个开始，对于我们从事硅藻土专业技术的人来说，研究物性及硅藻的结构和形态是不可能缺少的基础，否则在电镜下面出现的遗骸，我们对它一无所知，那